Het protonengradient

De formulering van de hypothese van het protonengradient gaat terug naar de jaren zestig. Dit gradiënt bestaat in alle cellen en is een universeel kenmerk van het leven net als het DNA en verwanten er de universele informatiedragers van zijn. Hoe komt het dat dit kenmerk zo universeel is? Nick Lane schrijft er een mooi artikel over en laat zien dat dit alles te maken heeft met de plek waar het leven mogelijk is ontstaan.

Protonenkanaal, geassocieerd met ATPsynthetase. Klik op het plaatje om deze animatie te zien.

Een proton is het ion van waterstof en wordt weergegeven als H+. Omdat het elektron ontbreekt is de lading positief en het ion is simpelweg de kern van het waterstofatoom. Een gradiënt van deze protonen betekent een verschil in concentratie van protonen aan weerszijden van een semipermeabel membraan (of een poreuze wand zoals we later zullen zien).

Verschillende concentraties aan weerszijde van een semipermeabel membraan ‘zoeken’ altijd naar een evenwicht. Maar ionen zoals H+ kunnen dit membraan vanwege hun lading niet passeren. Dit heeft te maken met ladingen en hydrofobe en hydrofiele eigenschappen van respectievelijk het membraan en het ion. In de levende membranen zoals we die in cellen kennen bestaan er evenwel kanalen van eiwitten die de ionen laten passeren. Deze turbine wekt energie op die opgeslagen wordt in een molecuul van ATP (het universele ‘energie’-molecuul waarin de fosfaatverbindingen energie vasthouden). Op deze manier wordt het evenwicht wel snel opgeheven, maar door het voortdurend pompen van speciale protonenpompen wordt het evenwicht nooit bereikt. De pompen herstellen voortdurend het gradiënt. Het leven is geen perpetuum mobile dus de werking van deze pompen gaat ten koste van de verbranding van suikers, waarbij het zuurstof als elektronen acceptoor dient en waarbij water en kooldioxide (CO2) gevormd worden.

Dit alles speelt zich af in de mitochondriën, de kleine energie-fabriekjes in ieder van onze cellen. Efraim Racker was reeds in de jaren veertig in staat aan te tonen dat de afbraak in anaerobe condities van suiker te koppelen is aan de productie van ATP. Het gaat hier om pure chemie omdat de fosfaatgroepen direct van het suiker naar het ADP overgebracht worden om ATP te vormen. Het bleek een stoichiometrisch proces te zijn, d.w.z. de afbraak van een suiker leverde 1 of 2 ATP’s op. Tot zover was alles duidelijk. Men heeft daarna op dezelfde manier gekeken naar de aerobe condities waarbij suikers verbrand worden. Het bleek dat er hier geen sprake was van stoichiometrie: het bleek dat een glucose verschillende hoeveelheden ATP produceerden; tussen de 28 en 38 ATP’s en nooit een geheel getal ! Aerobische respiratie is dus niet stoichiometrisch en dus niet chemisch. Op basis van deze gegevens formuleerde Peter Mitchell de ‘proton motive force’ (1961). Men ontdekte pas later de structuur van de eiwit moleculen als die van de turbines en pompen die zich in het membraan bevinden die verantwoordelijk zijn voor deze proton aandrijfkracht.

De protongradienten drijven niet alleen energieproductie in mitochondriën aan (dus van alle dieren- en platencellen) maar ook in bacteriën en archaea. De protongradienten en de bijbehorende kanalen en pompen zijn ook van essentieel belang voor de homeostase van iedere cel. De vraag die Mitchell niet kon beantwoorden is waarom protonen deze universele rol hebben. Het antwoord ligt volgens Michael Russell in de alkalische hydrothermale diepzeebronnen die langs de Mid-Atlantische Rug liggen.

Een half ATP winst bij de reductie van een molecuul CO2

Hier konden zich door de semipermeabele wand van de ‘schoorsteen’ protongradienten vormen. Toen de aarde nog zonder leven was, waren de zeeën licht zuur (pH laag en H+ hoog) vanwege de hoge concentratie van CO2 in de atmosfeer. Het pH ligt in de bronnen wel vier punten hoger en bevat veel minder H+. Ook hier bestond dus een protonengradient met dezelfde polariteit en met ongeveer dezelfde ‘helling’ als die in onze cellen (200mV). Het eerste leven heeft een manier moeten vinden om dit gradiënt te exploiteren. Wat leven doet is CO2 reduceren. Om CO2 te laten reageren moet er een drempel overwonnen worden. Dat kost energie. Die energie is mogelijk uit de natuurlijke protongradienten van de bronnen voortgekomen. Als CO2 helemaal gereduceerd is tot CH4 (methaan) dan komt daar een 0,5 ATP netto uit voort. En dat is de energie die doet leven.

Uit: Why are cells powered by proton gradients ? by Nick Lane