De expansie van genfamilies

Micro-organismen hebben geen fossielen achtergelaten en het is daarom onmogelijk te weten hoe het leven er miljarden jaren geleden uit zag. Alleen uit de periode van het Cambrium, zo’n 540 miljoen jaar geleden, bestaan de ons bekende fossielen van meercellige organismen. Door het vergelijken van een enorm aantal genen van verschillende levende organismen is men er desondanks toch in geslaagd terug te kijken in de tijd. Daarbij is het duidelijk geworden dat meer dan een kwart van de huidige genfamilies tussen de 2,8 en 3,5 miljard jaar geleden ontstonden. De onderzoekers noemen deze periode de ‘expansie van het Archaïcum’.

De onderzoekers van het MIT onderzochten 3,983 genfamilies van 100 verschillende organismen. Ze hielden daarbij rekening met

De expansie van het Archaicum. Klik op de afbeelding voor een grotere versie met zoom.

hoe genen evolueren. Nieuwe genen ontstaan en worden geërfd, ze kunnen uitgewisseld worden of via horizontale genentransfer doorgegeven worden, ze kunnen verdubbelen of verloren raken. Omdat alle organismen hun DNA erven van voorouderlijke genomen, konden ze, door deze genen te vergelijken, vaststellen dat genen voor het elektronentransport 3,3 miljard jaar geleden ontstonden. Het elektronentransport is essentieel in het proces van celademhaling en fotosynthese. De genen die verantwoordelijk zijn voor het gebruik van zuurstof verschenen 2,8 miljard jaar geleden, aan het eind van deze genetische expansie. Zuurstof zelf begon rond de 2,5 miljard jaar geleden deel uit te maken van de atmosfeer. Cyanobacteriën of uitgestorven verwanten waren de eerste organismen die zuurstof produceerden. Sommige teksten geven weer dat stromatolieten ofwel fossiele cyanobacteriën meer dan 3 miljard jaar oud zijn. De laatste inzichten spreken daarentegen van 2,8 miljard jaar; een gegeven dat overeenkomt met de tijd waarin zich ‘The Great Oxidation Event’ voordeed (de enorme stijging van zuurstof in de atmosfeer die gepaard ging met een massa-extinctie van anaerobe micro-organismen.) Zie hiervoor ook het voorgaande blog ‘De eerste adem‘.

Het elektronentransport bestaat uit de overdracht van elektronen via eiwitten die in het membraan liggen. De energie die daarbij vrijkomt creëert een gradiënt van ionen H+ die de ATP-pomp aandrijven. Deze pomp produceert ATP (Adenosinetrifosfaat), hét energie-molecuul van al het leven. Het elektronentransport verhoogt het rendement van ATP enorm vergeleken met eenvoudige fermentatie (gisting) en heeft het leven dus vele malen efficiënter gemaakt.

Uit Astrobiology, Molecular Biology of The Cell (Alberts), De eerste adem.

Reuzen uit het Carboon

In een recent onderzoek wordt aangetoond dat libellen bij een hoger zuurstofgehalte groter kunnen worden. Met een toename van 10% zuurstof werden de libellen 20% groter, terwijl kakkerlakken onder dezelfde voorwaarden niet groter werden . Dit resultaat is geheel in overeenstemming met wat al langer gedacht wordt ten aanzien van het gigantisme bij fossielen van vliegende insecten en amfibieën.

 

Fossielen uit het Carboon laten zien dat er gigantische libellen (Protodonata) geleefd

Van internet: Meganeura

hebben met een spanwijdte van rond de 50 cm. Meganeura, het grootse fossiel van deze soort had een spanwijdte van 75 cm. Er bestaat discussie rond het feit dat er zoveel gigantische insecten leefden in het Carboon en of dit te maken had met een verhoogd zuurstofgehalte in de atmosfeer. Dit tijdperk werd gekenmerkt door een hoog zuurstofgehalte van 35% ten opzichte van de hedendaagse 20,9%. De dichtheid van de atmosfeer was ook extreem hoog en dit hoge zuurstofgehalte grensde aan de limiet voor spontane ontbranding van de biosfeer. De enorme insecten zouden nooit kunnen overleven in de hedendaagse atmosfeer en dat is waarschijnlijk ook de reden dat ze uitgestorven zijn.

 

De grootte van vliegende insecten wordt beperkt door de zuurstof die circuleert in hun ademhalingssysteem: een netwerk van holle buisjes die de trachea vormen. Insecten hebben geen longsysteem en geen bloed met hemoglobine. Het transport van zuurstof is dus niet actief en hangt af van diffusie van dit gas via de trachea naar de weefsels. Een toename in grootte van het insect vergroot de afstand die zuurstof moet afleggen, waardoor het vliegen minder efficiënt zou verlopen, maar de selectieve druk bij dit roofdier voert naar een tendens om groter te worden en hoge zuurstofniveaus maken het mogelijk grotere afmetingen te bereiken. Vliegende insecten hebben het meest efficiënte metabolisme dat er bestaat. Daarom kunnen ze alsmaar door blijven vliegen.

 

Ook andere dieren uit het Carboon die afhankelijk zijn van de passieve diffusie van zuurstof zoals amfibieën die door hun huid ademen bereikten enorme afmetingen tot wel twee meter. Vele varens en wolfsklauwen bereikten enorme hoogten. Deze laatsten werden wel 50 meter hoog tegen de 30 centimeter van vandaag.

 

Uit ‘Oxygen‘ van Nick Lane en ‘Atmospheric oxygen, giant paleozoic insects and the evolution of aerial locomotor performance‘ van Robert Dudley.

 

 

De eerste adem

Het verhaal dat het leven zo’n 3 tot 4 miljard jaar geleden ontstond dankzij de evolutie van cyanobacteriën is niet langer houdbaar. Volgens Nick Lane heeft de Aarde pas leven gekend met de evolutie van deze blauwalgen, die tegenwoordig op zo’n 2,7 miljard jaar geleden geschat wordt, zo schrijft hij in NewScientist. Deze nieuwe inzichten zijn recent en zijn boek is dus enigszins verouderd.

Blauwalgen of cyanobacteriën zijn bacteriën (geen algen) die gebruik maken van fotosynthese om in hun energiebehoeften te voorzien. Ze produceren daarbij zuurstof (O₂) en waren de eerste organismen die dat deden. De datum van 2,7 miljard jaar geleden waarop de atmosfeer door toedoen van de  cyanobacteriën van 1 tot 10% zuurstof bevatte, komt overeen met het aanvangen van de stikstofcyclus en de verwering van chroom uit de rotsen die beide met geologisch onderzoek vastgesteld zijn. Vanaf dat moment zijn er toch nog perioden geweest dat het zuurstofgehalte van de atmosfeer weer naar nul ging (zie grafiek). Dit gebeurde na de perioden waarin de Aarde compleet bevroren was, ofwel na de perioden van de Sneeuwbalaarde. Deze perioden hebben te maken met de mogelijkheid dat het geproduceerde zuurstof reageerde met het sterke broeikasgas methaan en daarmee de Aarde sterk deed afkoelen. Het moleculaire zuurstof zelf verdween daarmee ook. De voortdurende vulkaanuitbarstingen brachten opnieuw broeikasgassen in de atmosfeer en de Aarde warmde weer op.

Uit NewScientist: Zuurstofnivo’s gedurende 3,5 miljard jaar

De daarop volgende toename van zuurstof, opnieuw dankzij de cyanobacteriën, zorgde voor verwering van sulfiden, waardoor sulfaten de zee in stroomden. Hier werden ze door bacteriën omgezet in waterstofsulfiden die de zeeën in stinkende en stagnerende wateren veranderden, met bijna geen zuurstof. Deze periode duurde wel zo’n miljard jaar en wordt wel de “boring billion” genoemd. Deze zogenaamde “boring billion” waren eigenlijk allesbehalve saai, want zoals William Martin suggereert, ontwikkelden zich gedurende deze periode de eerste bacteriën die zwavel of stikstof konden ‘ademen’ en zo in hun energiehuishouding konden voozien. Onze mitochondriën (die onze cellen tegenwoordig de zuurtsof doen ademen en daar energie uit opwekken) stammen waarschijnlijk van deze bacteriën af.

Uiteindelijk, na verschillende perioden van Sneeuwbalaarde ging dan toch het zuurstofgehalte omhoog. Een belangrijke doorslag was de groei van algen (rode en groen algen in zee) en van de eerste algen en lichenen op land, zo’n 800 miljoen jaar geleden. Deze laatsten breken de rotsen af en voorzien de zee van mineralen, ofwel voedsel voor het zeeleven. De zuurstof reageerde in eerste instantie ook met het door vulkanen uitgestoten methaan en waterstofsulfide, maar uiteindelijk was de balans ten voordele van de zuurstof.

De fossielen van cyanobacteriën, de zogenaamde fossiele stromatolieten, schijnen niet

Van internet: stromatolieten in Shark Bay

ouder te zijn dan 2,7 miljard jaar. De ‘oudere’ bewijzen voor het bestaan van stromatolieten blijken geen stromatolieten te zijn: het zijn rimpelingen in de zeebodem die ontstonden rondom de hydrothermale bronnen en die uit ijzeroxiden en kleimineralen bestaan.

Een paar dagen geleden werd er door een groep aan de Radboud Universiteit in Nijmegen een onderzoek gepubliceerd over de ontdekking van een nieuwe bacterie. Deze bacterie is in staat zijn eigen zuurstof aan te maken en te verbruiken, door energie uit methaan, nitriet en nitraat te halen. Er wordt gesuggereerd dat de bacterie Methylomirabilis oxyfera kan leven op planeten, en dus ook de Aarde, waar geen zuurstof aanwezig is. Maar nitrieten en nitraten kunnen alleen gevormd worden door de stikstofcyclus, die op haar beurt weer afhankelijk is van andere bacteriën en de aanwezigheid van zuurstof. Dus of deze bacterie Methylomirabilis oxyfera inderdaad in een atmosfeer zonder zuurstof kan leven blijft voor mij een vraag.

Bron: NewScientist

De reusachtige kokerworm

Gedurende de ontwikkeling van het leven op Aarde heeft zich een uiterst langzame verandering voorgedaan in de samenstelling van de atmosfeer. Het giftige zuurstof, dat zich vormde als gevolg van fotosynthese, dreigde het reeds bestaande anaerobische leven in de kiem te smoren. Rond 1980 is er nabij de onderzeese vulkanische schoorstenen (black smokers) een reusachtige worm ontdekt die met een zeer bijzonder molecuul van hemoglobine giftige gassen kan vasthouden en door het lichaam kan transporteren, totdat deze door de juiste symbiotische micro-organismen verwerkt kunnen worden.

Van internet: Reusachtige Kokerworm

De eerste twee miljard jaar op Aarde, waarin zich ook de eerste levensvormen ontwikkelden, bestond het molecuul zuurstof (O₂) nog niet. Atomen van zuurstof maakten vooral deel uit van water (H₂O), kooldioxide (koolzuurgas of CO₂) en gesteenten. De eerste levensvormen ‘ademden’ waterstofsulfide (H₂S) uit hydrothermale bronnen, terwijl zuurstof, dat extreem electronegatief is en alle chemische stoffen onmiddelijk oxideert, dit leven meteen in de kiem gesmoord zou hebben.

De eerste organismen, die dus zonder zuurstof leefden, waren waarschijnlijk hyperthermophile bacteriën die waterstofsulfide (H₂S) oxideerden dat op kwam borrelen uit ‘black smokers’. Het is mogelijk dat deze specifieke omgeving, die nu beperkt is tot bepaalde regio’s van de oceaanbodem, toen overheersende condities vormden. De atmosfeer bestond toen overwegend uit waterdamp, koolzuurgas (10%), waterstofsulfide (5 – 7%) en kleinere hoeveelheden stikstof, terwijl de atmosfeer nu uit 20% zuurstof en bijna 80% stikstof bestaat.

In het boek ‘Atom’ van Lawrence Krauss, wordt de interessante hypothese geopperd dat hemoglobine, of de voorouderlijke versies ervan, als beschermend molecuul voor de giftigheid van zuurstof en waterstofsulfide diende. Hemoglobine is een eiwit bestaand uit meerdere subeenheden.  Elke subeenheid bevat een ijzerion in het centrum dat binnen de rode bloedlichaampjes in de moderne organismen zuurstof (van de longen naar de weefsels) of koolzuurgas (van de weefsels naar de longen) transporteert. De reusachtige kokerworm bevat moleculen hemoglobine die uit wel 144 subeenheden kunnen bestaan. Het hemoglobine bindt de giftige gassen met een bepaalde affiniteit die

Van Internet: Hemoglobine

voorkomt dat deze allerlei moleculen in de weefsels kunnen oxideren. Het molecuul ontwikkelde zich dus niet uitsluitend om de efficiëntie van transport te verhogen, maar beschermde in eerste instantie ook tegen de giftigheid van gassen die in- en uitgeademd werden. De worm, die geen mond en maag heeft, vervoert de giftige zuurstof- en sulfidegassen, met dit enorme hemoglobine, naar de symbiotische bacterën die in zijn lichaam leven. Daar worden ze vervolgens door de bacteriën gebruikt om energie op te wekken en carbohydraten aan te maken. De worm kan in twee jaar tijd 1,5 meter lang worden. Het is het snelst groeiende ongewervelde zeedier, hetgeen aantoont dat dit metabolisme uiterst efficiënt is. Deze hypothese is bijzonder interessant; hemoglobine wordt vaak gewoon gezien als een vervoermiddel voor zuurstof en koolzuurgas, maar het is een boeiend idee deze molecuul te zien als bescherming van de weefsels en van het metabolisme voor giftige gassen. De aanwezigheid van deze hemoglobinen in de worm tonen ook aan dat het vroege leven niet tegen zuurstof opgewassen was en bevestigt daarmee dat de Aarde in eerste instantie een gereduceerde planeet was, die vervolgens, met de ontwikkeling van de cyanobacteriën, omgevormd werd tot een geoxideerde planeet.

Bron: Wikipedia; Atom van Lawrence Krauss (met dank aan ing. St Hawk).
vertaald als ‘De levens van een atoom’ te verkrijgen bij bol.com

Interessante links uit de reacties:
David Gallo on life in the deep oceans (van ing St Hawk; hier is ook de levende reusachtige kokerworm te zien op video)
Zeelamp (Smokey)