Stilstaande evolutie, de nulhypothese

Evolutie van leven veronderstelt een ontwikkeling van organismen. De evolutietheorie van Darwin stelt dat soorten ontstaan door natuurlijke selectie. Het is moeilijk te testen of er bij afwezigheid van selectie toch evolutie plaatsvindt. Bijna elke omgeving of niche betekent competitie voor schaarse voedselbronnen en daaruit volgt een survival of the fittest. Nu heeft een groep onderzoekers organismen gevonden die al meer dan 2 miljard jaar niet geëvolueerd zijn. Het gaat hierbij om zwavel bacteriën.

Zij bestudeerden met speciale instrumenten zoals Raman spectrografie en confocale laser scan microscopie fossiele gesteenten van de zeebodem en vonden daarin fossiele filamenten van zwavel bacteriën. Wanneer ze deze vergeleken met de huidige zwavel bacteriën die op andere locaties leven zagen ze duidelijke overeenkomsten in de vorm en lengte van de filamenten. Zie de onderstaande figuur.

Hedendaagse en precambriaanse filamenteuze zwavelcyclerende micro-organismen. A en E Hedendaagse microben 7 – 9 micrometer in diameter vergeleken met fossielen van het 2,3 miljard jaar oude Turee Creek gesteente (B en F) en het 1,8 miljard jaar oude Duree Creek gesteente (C,D,G en H)

 

De gesteenten, die in het Australische Turee Creek en Duck Creek gevonden werden, dateren van resp. ca. 2,3 miljard jaar en 1,8 miljard jaar geleden. Deze perioden volgen op de Great Oxidation Event (GEO) en de ontwikkeling van deze zwavel bacteriën wordt gezien als een antwoord op de langzame toename van zuurstof in de atmosfeer. Daardoor konden deze bacteriën sulfaat (SO4^2-) en nitraat (NO^3-) metaboliseren, stoffen die alleen na oxidatie van zwavel en stikstof beschikbaar zijn. De tegenwoordige zwavel bacteriën, die zoveel op hun fossiele voorouders lijken, bevinden zich in de bodem in een relatief zuurstofloze omgeving, maar profiteren van het sulfaat en nitraat uit de iets hoger gelegen diepten. Zij nemen deel aan de zwavelcyclus waarin bacteriën het sulfaat reduceren tot waterstofsulfide, dat opnieuw geoxideerd kan worden tot het element zwavel met behulp van zuurstof uit de bovenliggende lagen. Het zwavel kan dan weer geoxideerd worden tot sulfaat door andere bacteriën.

De betreffende zwavel bacteriën worden gekenmerkt door hypobradytelic lifetyles ofwel, een leefstijl die niet veranderd is gedurende meer dan 2 miljard jaar. Deze onveranderde leefstijl vindt men ook bij de cyanobacteriën, die zeer competitief waren door de productie van het toenmalige voor veel organismen giftige zuurstof. Voor de zwavel bacteriën geldt dat er, sinds het ontstaan van de eerste microbiële groepen, weinig tot geen stimulering was tot aanpassing aan veranderende condities. Het zijn bewoners van relatief koude, rustige, zuurstofvrije sedimenten, waar geen dagelijks licht doordringt. Deze condities zijn hetzelfde sinds de vroege geschiedenis van de Aarde. Een omgeving die dus niet veranderde.

Het is daarom verleidelijk deze zwavel bacterie gemeenschappen als bewijs te zien van de “negatieve” nulhypothese van Darwiniaanse evolutie: als er geen verandering plaatsvindt in de biofysische omgeving van een goed aangepast ecosysteem, dan zou er geen soortvorming, geen evolutie van de vorm, de functie of de metabolische eisen van biotische componenten zijn. Maar er moet rekening gehouden worden met het feit dat de morfologie van de bacteriën uit convergente evolutie voortkomt en dat het metabolisme en de genomen van de precambriaanse bacteriën wellicht anders was. Het DNA kan helaas niet vergeleken worden. Er zijn bovendien relatief weinig fossielen gevonden, waardoor er ‘missing links’ lijken te bestaan. Mochten er meer van dergelijke fossielen gevonden worden die dit gat wat kunnen dichten dan zal het mogelijk zijn de nulhypothese voor Darwiniaanse evolutie te bevestigen.

Eerdere hier verschenen berichten behandelen zwavel bacteriën die elektriciteit in de zeebodem genereren en geven wat extra informatie over hun metabolisme en leefwijze (1, 2) .

 

Uit:  J. W. Schopf, A. B. Kudryavtsev, M. R. Walter, M. J. Van Kranendonk, K. H. Williforde, R. Kozdone, J. W. Valleye, V. A. Gallardol, C. Espinozal, D. T. Flannery; Sulfur-cycling fossil bacteria from the 1.8-Ga Duck Creek Formation provide promising evidence of evolution’s null hypothesis; PNAS 5 january 2015 J. William Schopf, doi: 10.1073/pnas.1419241112

Plasticiteit in evolutie

Volgens een aantal evolutiebiologen zou de evolutietheorie, zoals deze sinds de Nieuwe Synthese van 1942 wordt beschouwd, uitgebreid moeten worden met een aantal moderne inzichten. Er wordt altijd al aan de evolutietheorie getwijfeld, bijgeschaafd en gemorreld, maar doorgaans heeft dit niet veel resultaten voortgebracht. Voorstanders van een modernere versie, die Extended Synthesis moet heten, zijn van mening dat er zich veel nieuwe ontwikkelingen in de biologie, de moleculaire biologie en ecologie hebben voorgedaan en dat daarom de evolutietheorie uitgebreid dient te worden. Daar bestaat een enorme discussie over waar niet lang geleden een artikel over in Nature verscheen. Daarin werden de meningen van de opponenten tegenover elkaar gezet.

polypterus bichir

Er komt in deze discussie ook het onderwerp plasticiteit aan bod: plasticiteit van het fenotype, dat helemaal losstaat van het genotype en die zich voordoet binnen de levensloop van een organisme. Is er vervolgens sprake van erfelijkheid van dit fenotype dan wordt dit fenomeen ook wel genetische assimilatie genoemd. Het mooiste voorbeeld van plasticiteit is geobserveerd door Standen et al. in hun studie op kwastsnoeken polypterus bichir. Men spreekt ook wel van adaptatie die voorafgaat aan mutatie in plaats van eerst mutatie en dan adaptatie.

Deze vissen bezitten vinnen die het aspect van ledematen hebben en ook als zodanig gebruikt worden wanneer het dier zich op land verplaatst. De vis bezit ook primitieve longen. Standen et al. onderzochten in hoeverre het fenotype van deze vissen zich aanpaste wanneer de dieren op het land grootgebracht werden. Ze werden daartoe van kleins af aan op kleine kiezel geplaatst en vochtig gehouden door een fijne waterspray. Er deden zich na acht maanden op deze manier te leven interessante veranderingen voor. Ten eerste ‘leerden’ de vissen beter lopen. Ze hieven zich meer op hun voorvinnen/voorpoten op om zodoende makkelijker stappen te nemen. Ten tweede werden contacten tussen beenderen in de ‘nek’ wat losser waardoor de kop meer vrijelijk beweegbaar werd. En ten derde werd het sleutelbeentje langer en sterker, waardoor de dieren beter bestand waren tegen de zwaartekracht. Hoewel er hier geen sprake is van erfelijkheid aangezien het gaat om veranderingen binnen het leven van enkele organismen in plaats van verschillende generaties, zijn het stuk voor stuk veranderingen die ook in het fossielenbestand worden teruggevonden in de eerste tetrapoden die aan land gingen. De visachtige voorouders van deze tetrapoden waren zeker geen polypterus, maar ze hebben er ongetwijfeld sterk op geleken. Deze studie werd in Nature gepubliceerd en er werd een video van gemaakt die hier te zien is (de muziek is helaas niet zo geweldig):

Er zijn nog meer voorbeelden van deze plasticiteit zoals in zogenaamde ‘tweevoetige’ muizen. Een speciale renmolen in de kooien stimuleerde de muizen vooral te lopen met hun achterpoten. Dit veroorzaakte langere achterpoten en grotere heupkoppen; exact de veranderingen die plaatsvonden bij de voorouders van de mens toen deze rechtop gingen lopen.

Andere mogelijke voorbeelden zijn convergente evolutie, zoals deze vaak gezien wordt bij stekelbaarsjes met

veldmuis op achterpoten

betrekking tot het verlies van de beenplaten. In het algemeen echter gaat het bij convergentie om gelijke omgevingen die leiden tot gelijke evolutionaire resultaten. In deze gevallen zou het opnieuw kunnen gaan om plasticiteit van het fenotype, waarbij gelijke voorwaarden leiden tot vergelijkbare plastieke antwoorden in de voorouderlijke soorten. Natuurlijke selectie zou deze trajecten vervolgens versterken, waarbij de ‘tendens’ tot een bepaald fenotype vast komt te liggen in het genotype. Dit is met bovenstaande studies nooit aangetoond en niemand claimt dat er bewijs bestaat voor dit mogelijke proces van genetische assimilatie. Maar plasticiteit wordt door een aantal biologen gezien als een fenomeen dat niet in de tekstboeken mag ontbreken. Volgens deze wetenschappers gaat het dus in evolutie vaak zoniet altijd om eerst adaptatie en vervolgens mutatie in plaats van andersom, eerst mutatie en daarna adaptatie.

 

h/t to Kees Jaspers

Uit: Adapt first, mutate later. Colin Barras New Scientist 17 january 2015

Kevin Laland,Tobias Uller,Marc Feldman,Kim Sterelny,Gerd B. Müller,Armin Moczek,Eva Jablonka,John Odling-Smee,Gregory A. Wray,Hopi E. Hoekstra,Douglas J. Futuyma,Richard E. Lenski,Trudy F. C. Mackay,Dolph Schluter,Joan E. Strassmann Does evolutionary theory need a rethink? Nature 514, 161–164 (09 October 2014) doi:10.1038/514161a

Evolutionary developmental biology: Dynasty of the plastic fish. John Hutchinson. Nature 513, 37–38 (04 September 2014) doi:10.1038/nature13743 (with audio)

Developmental plasticity and the origin of tetrapods. Emily M. Standen, Trina Y. Du & Hans C. E. Larsson. Nature 513, 54–58 (04 September 2014) doi:10.1038/nature13708

 

Convergentie op grote tijdschaal

In Nature staat een mooi artikel waarin men de moleculaire basis van convergente evolutie onderzoekt. Convergente evolutie doet zich voor wanneer twee organismen onafhankelijk van elkaar eenzelfde eigenschap ontwikkelen. Onafhankelijk in de zin dat hun voorouders deze eigenschap niet bezaten.

Er zijn talloze voorbeelden van convergente evolutie zoals vleugels bij vogels, vleermuizen en insecten, antivrieseiwitten bij vissen in de noord- en de zuidpool, gestroomlijnde haaien en dolfijnen, en ook het oog is vele keren opnieuw uitgevonden. Zo is het al langer duidelijk dat zowel vleermuizen als dolfijnen onafhankelijk echolocatie ontwikkeld hebben. Dit artikel laat zien dat deze convergentie zich ook voordoet op niveau van de genen. Dat wil zeggen dat een relatief kleine hoeveelheid genen onafhankelijk op dezelfde wijze veranderd was. Het is dus niet alleen het fenotype dat door convergente evolutie dezelfde eigenschappen krijgt, maar ook het genotype dat vrijwel dezelfde veranderingen ondergaat in zeer uiteenlopende organismen. Het gaat daarbij om genen die vooral betrokken zijn bij het gehoor en de structuur van het binnenoor. (Zie ook het bericht in de Volkskrant). Volgens de auteurs van het Nature-artikel is de door hen gevonden moleculaire convergentie het tipje van een ijsberg. En er zal blijken dat vanwege het feit dat sommige genen door convergente evolutie zoveel op elkaar lijken in organismen die fylogenetisch ver van elkaar staan dat deze zelfde classificatie bemoeilijkt zal kan gaan worden. De fylogenetische boom is immers gebaseerd op de gelijkenis en de verschillen tussen genen.

Convergentie van echolocatie

 Een ander voorbeeld van convergente evolutie dat gisteren gepubliceerd werd (maar niet de moleculaire basis behandelt) is dat van de staart van mosasaurussen die praktisch dezelfde structuur had als die van de haaien. Haaien bestaan al zo’n 420 miljoen jaar. In de mosasaurus, die 90 – 66 miljoen jaar geleden leefde, en vanaf het land het water veroverde, zie je dezelfde staart terug maar dan omgekeerd. Men leidt daaruit af dat de mesosaurus gezwommen moet hebben als een haai. Vissen (waaronder ook haaien) hebben een van links naar rechts bewegende staart terwijl waterzoogdieren een op en neer bewegende staart hebben. Dit zou te maken hebben met het feit dat (kraak)beenvissen van wormen afstammen die met hun lichaam kronkelden om vooruit te komen. De mosasaurus, een gigantische hagedis, had blijkbaar ook nog steeds een zigzaggende beweging die terug te vinden is in hoe hij zijn staart gebruikt moet hebben. Pas met het veroveren van het water door de zoogdieren verscheen voor het eerst de horizontale staart.

Staart van de mosasaurus

Het volgende filmpje is erg de moeite waard. Er is de mosasaurus te zien in Walking with the Dinosaurs met Nigel Marven. Een prachtig beest, maar voor wat betreft de vorm van zijn staart eigenlijk niet meer geldig. Klik op onderstaande link en het filmpje zal vanzelf op 26 minuten en 15 seconden starten.

[ http://youtu.be/pzYM_-1J85Y?t=26m15s ]

 Uit: Nature, Volkskrant, Nature Communications

Mimicry en hybridisatie in Heliconius

Een nieuw onderzoek op het vlindergeslacht Heliconius laat zien dat verwante soorten in staat zijn genen uit te wisselen door hybridisatie. Vooral bij dieren leidt hybridisatie vaak tot steriele nakomelingen, oftewel nakomelingen met een fitness van nul. De verwante vlindersoorten bezitten genen die beslissend zijn voor het vleugelpatroon. Zowel de vleugelpatronen als de genen zijn in al de bestudeerde soorten hetzelfde. Deze vlinders zien er dan ook hetzelfde uit. Ze concluderen daaruit dat er hybridisatie heeft plaatsgevonden.

Heliconius melpomene (van Wikipedia)

Vlinders of eigenlijk dagvlinders stammen af van nachtvlinders of motten. Dat wil zeggen dat ze hun gedrag veranderd hebben en overdag actief geworden zijn. De nachtvlinders hebben ogen die gevoelig zijn voor UV-licht en blauw licht. De dagvlinders zijn nog gevoeliger voor UV-licht omdat ze in bezit zijn van een duplicaat van het gen opsine. Men verwachtte daarom dat de dagvlinders minder chemosensitief zouden zijn aangezien hun ogen gevoeliger waren. Het tegendeel blijkt waar. Na de complete sequentie van het genoom van Heliconius te hebben vastgesteld zag men dat deze vlinders de meeste genen hebben voor smaak en geur van alle insecten. De organen voor de geur bevinden zich in de antennes en de organen voor smaak in de voetjes.

In een eerder blogbericht wordt beschreven hoe het gen optix, dat verantwoordelijk is voor de rode schakeringen in de vleugels hetzelfde is in de verschillende Heliconius soorten. In dat geval kwam men tot de conclusie dat het moest gaan om convergentie of homologie.

Het huidige onderzoek werd gedaan op verschillende soorten van Heliconius: H. melpomene, H. timareta en H. elevatus en men keek daarentegen naar meerdere genen die betrokken zijn bij het vleugelpatroon. Dat het vleugelpatroon en de kleurschakeringen hetzelfde zijn in de drie soorten die bestudeerd werden betekent dat de vlinders er hetzelfde uitzien. Dit heeft te maken met Mulleriaanse mimicry. De vlinders ‘doen elkaar na’ om zich te beschermen tegen mogelijke roofdieren. Het visuele aspect van de vlinders die allemaal slecht smaken schrikt in het vervolg de roofdieren af, die leren deze vlinders met rust te laten. Maar in plaats van steeds opnieuw de juiste genen uit te vinden voor deze patronen in de drie verschillende soorten is het blijkbaar mogelijk door hybridisatie de juiste genen in één keer te verkrijgen. Hybriden paren zo nu en dan met voorouderlijke soorten en verspreiden op die manier nieuwe genen in oudere populaties die zich daardoor beter aanpassen aan een veranderde omgeving.

Uit Nature (open access): zie ook de mooie illustraties daar.

Vlindermimicry

Eergisteren werd in Science een studie gepubliceerd waar 10 jaar onderzoek aan vooraf gegaan is. Dit onderzoek handelt over de mimicry in vleugelpatronen en kleuren tussen verschillende soorten vlinders. Het blijkt dat voor alle rode vlekken en patronen in de vleugels van de verschillende soorten uit het geslacht Heliconius hetzelfde gen optix verantwoordelijk is. Men vraagt zich nu af in hoeverre er sprake is van convergentie of van homologie.

In de natuur zijn veel strategieën geëvolueerd waarbij dieren of planten waarschuwingssignalen produceren die roofdieren afschrikken.

Verschillende soorten van het geslacht Heliconius

Sommige vlinders zijn giftig of hebben een vieze smaak en roofdieren bezitten het instinct of leren deze vlinders met rust te laten. Ze leren dat deze kleurencombinatie en vorm vermeden moet worden. De overeenkomsten in kleuren en patronen van de vleugels van verschillende soorten Heliconius komen voort uit mimicry. Soorten die niet giftig zijn imiteerden de patronen en kleuren van de giftige vlinders en beschermden zichzelf daarmee tegen dezelfde roofdieren zonder het gif te hoeven produceren. Dit soort mimicry wordt wel Batesiaanse mimicry genoemd. Tussen de soorten van het geslacht Heliconius bestaat daarentegen de mimicry van Müller. In dit geval zijn beide soorten giftig en ontwikkelen dezelfde kleuren en patronen. Sommige soorten die ver verwant zijn ontwikkelden toch hetzelfde vleugelpatroon. Men ging er dus van uit dat er sprake was van convergente evolutie.

(Van convergente evolutie is sprake wanneer bepaalde eigenschappen of lichaamsstructuren in ver verwante soorten onafhankelijk evolueren. Een klassiek voorbeeld van convergente evolutie zijn de vleugels van vleermuizen en van vogels die beiden onafhankelijk geëvolueerd zijn vanuit een gemeenschappelijke voorouder zonder vleugels. Homologe structuren of genen komen voort uit een

gemeenschappelijke voorouder. De longen zijn bijvoorbeeld homoloog aan de zwemblaas van vissen. Onze armen en handen zijn homoloog aan de vleugels van vleermuizen.)

De onderzoekers hebben nu ontdekt dat er één gen, optix, verantwoordelijk is voor de imitatie van de kleuren en patronen. Dit gen speelt ook een rol in de ontwikkeling van het oog in sommige organismen. Het is verbazend en een belangrijk resultaat dat een enkel gen verantwoordelijk is voor alle mogelijke patronen van de kleur rood in vleugels van deze vlinders. Aangezien het om een enkel gen gaat wordt in dit geval het verschil tussen convergentie en homologie minder duidelijk, want als alle vlinders van het geslacht Heliconius hetzelfde gen bezitten voor deze eigenschap dan is het misschien wel een geval van homologie.

Bij convergentie lijken de structuren of genen op elkaar maar zijn fundamenteel verschillend en hebben geen gemeenschappelijke oorsprong. Bij homologe kenmerken lijken de structuren of genen wel of niet op elkaar maar hebben wel een gemeenschappelijke oorsprong.

Uit: Physorg.com