Een pril begin

Na weer enkele nieuwe inzichten volgt hier de laatste versie van het verhaal van de evolutie van onze cellen. Daar is nog veel over te ontdekken en te onderzoeken. Van de evolutie van dieren en planten, die tijdens het Cambrium begon en die ook wel de Cambrische explosie wordt genoemd, heeft men aan de hand van fossielen, en nu ook met DNA-onderzoek, kunnen aantonen hoe zich die voltrok. De evolutie van de meest eenvoudige naar gecompliceerdere cellen daarentegen is eigenlijk pure theorie.

De cellen

Er wordt onderscheid gemaakt tussen twee verschillende soorten cellen. De prokaryoten ofwel cellen zonder celkern en de eukaryoten, de cellen met celkern. Prokaryoten zijn simpel gezegd de bacteriën en zijn minder complex dan eukaryoten. De eukaryoten vormen de autonome cellen ofwel protisten (ééncellige diertjes) en de cellen van alle dieren, planten en schimmels. Behalve de celkern hebben eukaryoten nog veel meer organellen zoals de mitochondriën en het Golgi-apparaat die deze cellen complexer maken dan de bacteriecellen.

Nog niet zo lang geleden ging men er van uit dat de prokaryoten aan de oorsprong stonden van de eukaryoten; dat de prokaryoten ofwel bacteriën de eerste organismen op Aarde waren en dat de complexere eukaryoten daar uit evolueerden. Sinds kort wordt deze theoretische evolutielijn in twijfel getrokken en wordt er gesproken van een eukaryoot als voorouder van al het leven op Aarde. De prokaryoten (bacteriën) zouden daarvan afgeleid zijn als een soort gestroomlijnde, versimpelde afstammeling van de complexe cel. De vraag blijft natuurlijk hoe deze gecompliceerde cel kon bestaan als er nog geen bacteriën waren. De mitochondriën, die kenmerkend zijn voor de eukaryoot, stammen immers af van symbiotische bacteriën. Deze laatste zouden ooit door fagocytose (‘opslokken’) opgenomen zijn door een andere cel om de eukaryoot te vormen.

Recent is er een artikel gepubliceerd waarin een nieuw organel beschreven wordt, een acidocalcisome. Dit organel met bijbehorend enzym (V-H+PPase) is aanwezig in zowel prokaryoten als eukaryoten en suggereert opnieuw dat er voor beide één gemeenschappelijke voorouder bestond.

Het model waarin de eukaryoot de eerste voorouder van onze cellen was, wordt ondersteund door veel Franse wetenschappers

FECA en LECA

zoals Forterre en Labedan, die de eerste eukaryoot een protoeukaryoot noemen. Een onbekende blogger van de Universiteit van Indiana in Bloomington maakt onderscheid tussen een FECA en een LECA. FECA is de First Eucaryotic Common Ancestor en moet een erg simpel organisme geweest zijn dat eerst een celkern of eerst de mogelijkheid tot fagocytose had. LECA is de Last Eucaryotic Common Ancestor en heeft alle kenmerken van een eukaryoot (celkern, mitochondriën, fagocytose, Golgi enz.). Deze blogger schrijft dat het ontstaan van deze eerste cel tussen 0,8 en 3,5 miljard jaar geleden wordt ingeschat. Dat is een erg lange periode. Hijzelf denkt dat het rond de 1,5 miljard jaar geleden geweest moet zijn op basis van fossielvondsten en de moleculaire klok. De fossielenvondsten geven weinig uitsluitsel omdat het microfossielen zijn waarvan men vaak niet eens zeker is of deze ooit levend waren. Het blijft dus een zoeken en werken met theoretische modellen, al zou het onderzoek op protisten meer licht kunnen schijnen op de evolutie van de FECA en LECA.

LUCA en virussen

We zijn gewend te denken aan een boom van leven waarin er bij de stam ‘lage’ organismen voorkomen en bovenaan ‘hogere’ organismen. Zo maken velen nog de fout te beweren dat wij van de aap afstammen, terwijl wij afstammen van een gemeenschappelijke voorouder met de aap. De aap is dus net zo ‘ver’ geëvolueerd als wij mensen. Dit geldt ook voor onze afstamming van de eerste ééncellige. Vaak wordt er gedacht dat alle levende organismen afstammen van een bacterie zoals we die nu kennen. Nu is er een groep Franse wetenschappers die al sinds enige jaren hypothesen formuleert over de wortel van de boom van het leven. Onze laatste gemeenschappelijke voorouder (LUCA; last universal common ancestor) zou niet een bacterie zijn, maar een protoeukaryote. Deze hypothetische cel bevatte een kern met RNA.

De hoofddomeinen van het leven bestaan uit prokaryoten (bacteriën en Archaea) en eukaryoten. De prokaryoten (= ‘vóór’ de celkern) hebben (nog) geen nucleus terwijl de eukaryoten (=’echte’ celkern) deze wel bezitten. Eukaryoten vormen alle ééncellige en meercellige organismen waarvan de cel een nucleus bevat, dat wil zeggen alle organismen die geen bacteriën of Archaea zijn: de schimmels, protozoa, planten en dieren. De term prokaryoten is volgens de auteurs gedateerd omdat de term prokaryoten suggereert dat deze laatste organismen vóór de eukaryoten leefden.

De hypothetische LUCA is volgens de auteurs een cel met een nucleus die in plaats van DNA zoals in alle tegenwoordige eukaryoten een kern met RNA bevatte. Deze hypothese is gebaseerd op de theorie van de RNA-wereld. Van deze protoeukaryoten stammen de eukaryoten en de prokaryoten af. De prokaryoten zouden de eigenschap van de celkern verloren hebben terwijl de eucaryoten deze behouden hebben. Het eerste leven wordt voorgesteld als een gemengde gemeenschap van allerlei verschillende protoeucaryoten die met minichromosen van RNA een nog onduidelijke verhouding hadden tussen fenotype en genotype.

Het RNA zou in deze eerste organismen omgezet zijn in DNA door virussen. Virussen, die

De drie virussen, drie domeinen theorie. Gestippelde lijnen geven RNA cellijnen aan en vette lijnen geven DNA cellijnen aan. FvA, FvB en FvE zijn de grondlegger virussen voor Archaea, Bacteriën en Eukarya resp.

in de RNA-wereld ook uit RNA bestonden en deze eerste cellen infecteerden, vormden DNA zodat hun genetisch materiaal beter bestand was tegen de verdedigingsmechanismen van de cel. Deze hypothese wordt versterkt doordat vele virussen ook vandaag nog genen voor enzymen bevatten die van belang zijn voor de synthese van precursoren van het DNA. Een dergelijk DNA-virus zou zijn litische vermogen kunnen verliezen en permanent in de cel aanwezig kunnen blijven als lineair of circulair chromosomaal element (plasmiden). Via retrotranscriptie zou het cellulaire RNA deel hebben kunnen gaan uitmaken van het groeiende plasmide. Dit DNA zou stabieler zijn en het zou voor de cel een selectief voordeel betekenen al zijn RNA om te zetten in DNA.

Omdat Eukaryoten, Archaea en bacteriën alle drie verschillende ribosomen hebben wordt er voorgesteld dat ze afstammen van protoeucaryoten die ooit door drie verschillende virussen geïnfecteerd werden. Het gaat hier duidelijk om theorieën die goed kunnen verklaren hoe er drie zulke verschillende domeinen van de boom van het leven konden ontstaan uit één gemeenschappelijke voorouder. Tot nu toe was men daar nog niet in geslaagd.

Uit: Three RNA cells for ribosomal lineages and three DNA viruses to replicate their genomes: A hypothesis for the origin of cellular domain.
Patrick Forterre

The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner
Nicolas Glansdorff, Ying Xu and Bernard Labedan

In deze context is het interessant om ook een voorgaand bericht te lezen over Planctomyceten. Dit bericht verscheen eerder op het Volkskrantblog dat per 1 maart 2011 sluit.

Planctomyceten, de ‘missing link’?

Celbiologen veronderstelden tot voor kort dat er twee soorten organisatie van de cel bestaan: de prokaryoten en de eukaryoten. Prokaryoten zijn de bacteriën en de Archaea. Eukaryoten zijn alle andere levende organismen zoals schimmels, protozoa, planten en dieren. Het belangrijkste verschil tussen de twee celorganisaties is dat prokaryoten geen celkern bezitten. Hun DNA bevindt zich los en verspreid door het cytoplasma. Eukaryoten daarentegen bezitten een celkern waarin het DNA zich bevindt. Transcriptie en translatie spelen zich daardoor in verschillende compartimenten af. Nieuwe ontdekkingen rond de bacteriën Planctomyceten stellen de evolutie van eukaryoten en prokaryoten in een ander daglicht.

Lange tijd veronderstelde men dat eukaryoten geëvolueerd zijn uit prokaryoten. Prokaryoten zouden andere prokaryotische cellen opgenomen hebben om vervolgens een kern, mitochondriën en chloroplasten te kunnen vormen, drie structuren met een eigen dubbel membraan. Ook de naam prokaryoot (= ‘vóór de kern’) suggereert dat het gaat om een organisme dat bestond vóórdat de eucaryoten (= ‘echte’ kern) tot leven kwamen. Dit laatste idee wordt nu in twijfel getrokken door nieuwe ontdekkingen rond de Planctomyceten; prokaryoten uit het domein bacteriën . Deze cellen bezitten interne membranen die een gedeeltelijk afgescheiden celkern vormen en andere interne structuren die bij ‘gewone’ bacteriën niet aanwezig zijn. Zo kunnen het paryphoplasma en het pirellulosoom of riboplasma onderscheiden worden (zie figuur). Het pirellulosome bevat de ribosomen terwijl het paryphoplasma geen ribosomen heeft. In Gemmata obscuriglobus kan zelfs een dubbel membraan rond de nucleoide ( gecondenseerde DNA-fibers) gevonden worden, waarmee de gelijkenis met een eukaryoot erg groot wordt (zie figuur).

Gemmata obscuriglobus. Klik op de afbeelding voor een grotere weergave

In een volgend blogbericht wordt een theorie voorgesteld waarin een van de eerste cellen, ook wel een protoeukaryoot genoemd, wellicht interne membranen had. Prokaryoten zouden dus niet door fusie of endocytose eukaryoten gevormd hebben maar ze zouden de membranen verloren hebben terwijl de eukaryoten de membranen behielden en verder ontwikkelden. Er opent zich een heel nieuw veld van onderzoek op deze Planctomyceten. Hebben ze wellicht genen en proteïnen die homoloog zijn met die van eukaryoten of andere kenmerken van eukaryoten?

Planctomyceten zijn veel voorkomende prokaryoten en worden veel gevonden in extreme omgevingen maar ook in zout, brak en zoet water en waterzuiveringsinstallaties.

Uit: Physorg.com, Science, NatureScitable.

LUCA en virussen

We zijn gewend te denken aan een boom van leven waarin er bij de stam ‘lage’ organismen voorkomen en bovenaan ‘hogere’ organismen. Zo maken velen nog de fout te beweren dat wij van de aap afstammen, terwijl wij afstammen van een gemeenschappelijke voorouder met de aap. De aap is dus net zo ‘ver’ geëvolueerd als wij mensen. Dit geldt ook voor onze afstamming van de eerste ééncellige. Vaak wordt er gedacht dat alle levende organismen afstammen van een bacterie zoals we die nu kennen. Nu is er een groep Franse wetenschappers die al sinds enige jaren hypothesen formuleert over de wortel van de boom van het leven. Onze laatste gemeenschappelijke voorouder (LUCA; last universal common ancestor) zou niet een bacterie zijn, maar een protoeukaryote. Deze hypothetische cel bevatte een kern met RNA.

 

De hoofddomeinen van het leven bestaan uit prokaryoten (bacteriën en Archaea) en eukaryoten. De prokaryoten (= ‘vóór’ de celkern) hebben (nog) geen nucleus terwijl de eukaryoten (=’echte’ celkern) deze wel bezitten. Eukaryoten vormen alle ééncellige en meercellige organismen waarvan de cel een nucleus bevat, dat wil zeggen alle organismen die geen bacteriën of Archaea zijn. De term prokaryoten is volgens de auteurs gedateerd omdat de term prokaryoten suggereert dat deze laatste organismen vóór de eukaryoten leefden.

 

De drie virussen, drie domeinen theorie. Gestippelde lijnen geven RNA cellijnen aan en vette lijnen geven DNA cellijnen aan. FvA, FvB en FvE zijn de grondlegger virussen voor Archaea, Bacteriën en Eukarya resp. Uit artikel van Patrick Forterre (zie onderaan).

De hypothetische LUCA is volgens de auteurs een cel met een nucleus die in plaats van DNA zoals in alle tegenwoordige eukaryoten een kern met RNA bevatte. Deze hypothese is gebaseerd op de theorie van de RNA-wereld. Van deze protoeukaryoten stammen de eukaryoten en de prokaryoten af. De prokaryoten zouden de eigenschap van de celkern verloren hebben terwijl de eucaryoten deze behouden hebben. Het eerste leven wordt voorgesteld als een gemengde gemeenschap van allerlei verschillende protoeucaryoten die met minichromosen van RNA een nog onduidelijke verhouding hadden tussen fenotype en genotype.

 

Het RNA zou in deze eerste organismen omgezet zijn in DNA door virussen. Virussen, die in de RNA-wereld ook uit RNA bestonden en deze ‘jonge’ cellen infecteerden, vormden DNA omdat dit beter bestand was tegen de verdedigingsmechanismen van de cel. Deze hypothese wordt versterkt doordat vele virussen ook vandaag nog genen voor enzymen bevatten die van belang zijn voor de synthese van precursoren van het DNA. Een dergelijk DNA-virus zou zijn litische vermogen kunnen verliezen en permanent in de cel aanwezig kunnen blijven als lineair of circulair chromosomaal element (plasmiden). Via retrotranscriptie zou het cellulaire RNA deel hebben kunnen gaan uitmaken van het groeiende plasmide. Dit DNA zou stabieler zijn en het zou voor de cel een selectief voordeel betekenen al zijn RNA om te zetten in DNA.

 

Omdat Eukaryoten, Archaea en bacteriën alle drie verschillende ribosomen hebben wordt er voorgesteld dat ze afstammen van protoeucaryoten die ooit door drie verschillende virussen geïnfecteerd werden. Het gaat hier duidelijk om theorieën die goed kunnen verklaren hoe er drie zulke verschillende domeinen van de boom van het leven konden ontstaan uit één gemeenschappelijke voorouder. Tot nu toe was men daar nog niet in geslaagd.

 

Uit:

 

Three RNA cells for ribosomal lineages and three DNA viruses to replicate their genomes: A hypothesis for the origin of cellular domain

Patrick Forterre

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1450140/

 
The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner
Nicolas Glansdorff, Ying Xu and Bernard Labedan
http://www.biology-direct.com/content/3/1/29#B11