Primaire en secondaire endosymbiose; het begin van evolutie

Symbiose maakt een belangrijk onderdeel uit van de natuur. Het gaat daarbij om organismen die nauw samenleven en hier wederzijds voordeel van hebben. Endosymbiose is daar een speciale vorm van waarbij één van de twee symbionten in de ander leeft. Er hebben zich met betrekking tot symbiose in de geschiedenis van het leven twee zeer belangrijke fasen voorgedaan. De eerste of primaire endosymbiose ontstond door het opslokken van een cyanobacterie door een andere bacterie. Een cyanobacterie (ook wel blauwalg genoemd ondanks dat het geen alg is) is een bacterie die leeft op fotosynthese. Als gevolg van het opslokken van deze cyanobacterie ontstonden de eerste echte algen. De gastheerbacterie, die de cyanobacterie opslokte, kan vervolgens de suikers die deze laatste met fotosynthese maakt gebruiken om van te leven. De samenwerking tussen de gastheercel en de endosymbiont is zo nauw dat er zelfs genen uitgewisseld worden. Op den duur zijn de twee cellen tot één organisme geworden. Hieruit ontwikkelden zich de algen en landplanten.

Primaire en secondaire endosymbiose

Er heeft zich vervolgens een tweede of secondaire endosymbiose voorgedaan, waarbij een eukaryotische cel de algencel opslokte. Deze eukaryotische cel was daardoor in staat ook van fotosynthese te leven. Zo ontstond er een cel met chloroplasten en twee celkernen. De celkern van één van de twee werd opgenomen door de andere celkern. Deze cellen vormen organismen als diatomen, zeewieren en bepaalde dinoflagellaten, die een zeer belangrijke rol spelen in de koolstofcyclus. Nu hebben de onderzoekers van deze studie aangetoond dat er twee unicellulaire algen bestaan, Guillardia theta en Bigelowiella natans ( het zijn twee van de meest complexe cellen die in de natuur voorkomen), waarbij deze transitie tussen de twee celkernen nog te zien is. Er bestaat in deze cellen een volwaardige kern plus een zogenaamde nucleomorf. Deze tweede kleinere celkern is het overblijfsel van de uitwisseling van genen die er tussen de twee celkernen geweest is. Blijkbaar kan de gastheercel niet méér genen onttrekken aan de gast want dan zou de laatste sterven en zou de symbiose teniet gedaan worden. De gastheercel zou zo de mogelijkheid tot fotosynthese verliezen. De onderzoekers merken op dat er in deze twee organismen nog steeds genen van de mitochondrien naar de celkern migreren, maar migratie van genen van plastiden naar de celkern of van de nucleomorf naar de celkern ligt helemaal stil. Kortom, de twee endosymbionten bevinden zich in een patstelling. G. theta en B. natans zijn twee levende ‘missing links’.

Uit: Nature article, Nature News and Views, Physorg.

De expansie van genfamilies

Micro-organismen hebben geen fossielen achtergelaten en het is daarom onmogelijk te weten hoe het leven er miljarden jaren geleden uit zag. Alleen uit de periode van het Cambrium, zo’n 540 miljoen jaar geleden, bestaan de ons bekende fossielen van meercellige organismen. Door het vergelijken van een enorm aantal genen van verschillende levende organismen is men er desondanks toch in geslaagd terug te kijken in de tijd. Daarbij is het duidelijk geworden dat meer dan een kwart van de huidige genfamilies tussen de 2,8 en 3,5 miljard jaar geleden ontstonden. De onderzoekers noemen deze periode de ‘expansie van het Archaïcum’.

De onderzoekers van het MIT onderzochten 3,983 genfamilies van 100 verschillende organismen. Ze hielden daarbij rekening met

De expansie van het Archaicum. Klik op de afbeelding voor een grotere versie met zoom.

hoe genen evolueren. Nieuwe genen ontstaan en worden geërfd, ze kunnen uitgewisseld worden of via horizontale genentransfer doorgegeven worden, ze kunnen verdubbelen of verloren raken. Omdat alle organismen hun DNA erven van voorouderlijke genomen, konden ze, door deze genen te vergelijken, vaststellen dat genen voor het elektronentransport 3,3 miljard jaar geleden ontstonden. Het elektronentransport is essentieel in het proces van celademhaling en fotosynthese. De genen die verantwoordelijk zijn voor het gebruik van zuurstof verschenen 2,8 miljard jaar geleden, aan het eind van deze genetische expansie. Zuurstof zelf begon rond de 2,5 miljard jaar geleden deel uit te maken van de atmosfeer. Cyanobacteriën of uitgestorven verwanten waren de eerste organismen die zuurstof produceerden. Sommige teksten geven weer dat stromatolieten ofwel fossiele cyanobacteriën meer dan 3 miljard jaar oud zijn. De laatste inzichten spreken daarentegen van 2,8 miljard jaar; een gegeven dat overeenkomt met de tijd waarin zich ‘The Great Oxidation Event’ voordeed (de enorme stijging van zuurstof in de atmosfeer die gepaard ging met een massa-extinctie van anaerobe micro-organismen.) Zie hiervoor ook het voorgaande blog ‘De eerste adem‘.

Het elektronentransport bestaat uit de overdracht van elektronen via eiwitten die in het membraan liggen. De energie die daarbij vrijkomt creëert een gradiënt van ionen H+ die de ATP-pomp aandrijven. Deze pomp produceert ATP (Adenosinetrifosfaat), hét energie-molecuul van al het leven. Het elektronentransport verhoogt het rendement van ATP enorm vergeleken met eenvoudige fermentatie (gisting) en heeft het leven dus vele malen efficiënter gemaakt.

Uit Astrobiology, Molecular Biology of The Cell (Alberts), De eerste adem.

Een oude bijwerking

Na het eten van mosselen kan men behoorlijk ziek worden. Dat kan komen door Paralytic shellfish poisoning of PSP en wordt veroorzaakt door saxitoxine. De eerste symptomen zijn tintelingen in mond, spierpijn, draaierigheid, diarree, maar er kunnen ook verlammingsverschijnselen optreden en men kan er zelfs aan doodgaan. Saxitoxine is een van de gifstige natuurlijke toxines en kan als chemisch wapen ingezet worden. Er bestaat geen tegengif.

 

van internet: natrium kanalen in de zenuwcel

Saxitoxine blokkeert de natrium kanalen van de neuronen. Deze kanalen creëren normaal gesproken het actiepotentiaal waarmee de neuronen hun signalen doorgeven. Alle organismen met een zenuwstelsel kunnen dus door deze toxine verlamd raken.

 

Saxitoxine wordt niet geproduceerd door de mosselen zelf maar door cyanobacteriën (blauwalgen) en sommige dinoflagellaten. De toxine wordt niet afgescheiden maar hoopt zich op in de cel van deze organismen. Filterende dieren zoals mosselen en krill kunnen veel saxitoxine bevatten. Van daaruit verspreidt de toxine zich door de voedselketen en kan vervolgens ook vissen, walvissen, vogels en mensen vergiftigen.

 

De biochemische weg voor de aanmaak van saxitoxine is zeer gecompliceerd en niet alle cyanobacteriën kunnen deze toxine maken. Er zijn veel zeer gespecialiseerde enzymen nodig om deze toxine te maken. Waarom maken de bacteriën een toxine aan die zoveel investeringen vraagt? Sommigen suggereren dat de toxine een manier is om de osmose van de cel of om de celcyclus te regelen. Een onderzoek naar de oorsprong van de genen die verantwoordelijk zijn voor de aanmaak van saxitoxine wijst uit dat het gaat om een cluster van genen waarvan de volgorde uitwijst dat de soort Nostocales, een groep cyanobacteriën, de gemeenschappelijke voorouder geweest moet zijn. Deze gemeenschappelijke voorouder leefde zo’n 2,1 miljard jaar geleden. Toen leefden er nog helemaal geen meercellige organismen, laat staan dieren met zenuwstelsels. Natriumkanalen bestonden nog helemaal niet! Bacteriën maken immers gebruik van kaliumkanalen.

 

Als chemisch defensief middel het hoofddoel was van de productie van saxitoxine,

van internet: mosselen

waarom zouden de bacteriën deze toxine evolueren wanneer de organismen die gevoelig zijn voor de toxine pas miljoenen jaren later evolueerden? Natriumkanalen evolueerden uit kaliumkanalen. Zou het kunnen dat het oorspronkelijke doel van saxitoxine ooit de kaliumkanalen van (andere) bacteriën geweest zijn?

 

Voorlopig lijkt het erop dat saxitoxine een nut heeft voor de bacteriecel zelf en dat het giftige effect een bijwerking is. We zijn gewend te denken dat als iets ons ziek maakt dit veroorzaakt wordt door een organisme dat ons ziek wil maken. De productie van saxitoxine door de cyanobacteriën die al miljarden jaren voortduurt laat zien dat wij hier helemaal geen rol in hebben en dat de cyanobacteriën al miljarden jaren niets van ons aantrekken. Iets om aan te denken de volgende keer dat u mosselen eet.

 

Grotendeels een vertaling en samenvatting van: Researchblog: Cyanobacterial neurotoxin evolved billions of years ago van Lucas Brouwers.

 

 

De eerste adem

Het verhaal dat het leven zo’n 3 tot 4 miljard jaar geleden ontstond dankzij de evolutie van cyanobacteriën is niet langer houdbaar. Volgens Nick Lane heeft de Aarde pas leven gekend met de evolutie van deze blauwalgen, die tegenwoordig op zo’n 2,7 miljard jaar geleden geschat wordt, zo schrijft hij in NewScientist. Deze nieuwe inzichten zijn recent en zijn boek is dus enigszins verouderd.

Blauwalgen of cyanobacteriën zijn bacteriën (geen algen) die gebruik maken van fotosynthese om in hun energiebehoeften te voorzien. Ze produceren daarbij zuurstof (O₂) en waren de eerste organismen die dat deden. De datum van 2,7 miljard jaar geleden waarop de atmosfeer door toedoen van de  cyanobacteriën van 1 tot 10% zuurstof bevatte, komt overeen met het aanvangen van de stikstofcyclus en de verwering van chroom uit de rotsen die beide met geologisch onderzoek vastgesteld zijn. Vanaf dat moment zijn er toch nog perioden geweest dat het zuurstofgehalte van de atmosfeer weer naar nul ging (zie grafiek). Dit gebeurde na de perioden waarin de Aarde compleet bevroren was, ofwel na de perioden van de Sneeuwbalaarde. Deze perioden hebben te maken met de mogelijkheid dat het geproduceerde zuurstof reageerde met het sterke broeikasgas methaan en daarmee de Aarde sterk deed afkoelen. Het moleculaire zuurstof zelf verdween daarmee ook. De voortdurende vulkaanuitbarstingen brachten opnieuw broeikasgassen in de atmosfeer en de Aarde warmde weer op.

Uit NewScientist: Zuurstofnivo’s gedurende 3,5 miljard jaar

De daarop volgende toename van zuurstof, opnieuw dankzij de cyanobacteriën, zorgde voor verwering van sulfiden, waardoor sulfaten de zee in stroomden. Hier werden ze door bacteriën omgezet in waterstofsulfiden die de zeeën in stinkende en stagnerende wateren veranderden, met bijna geen zuurstof. Deze periode duurde wel zo’n miljard jaar en wordt wel de “boring billion” genoemd. Deze zogenaamde “boring billion” waren eigenlijk allesbehalve saai, want zoals William Martin suggereert, ontwikkelden zich gedurende deze periode de eerste bacteriën die zwavel of stikstof konden ‘ademen’ en zo in hun energiehuishouding konden voozien. Onze mitochondriën (die onze cellen tegenwoordig de zuurtsof doen ademen en daar energie uit opwekken) stammen waarschijnlijk van deze bacteriën af.

Uiteindelijk, na verschillende perioden van Sneeuwbalaarde ging dan toch het zuurstofgehalte omhoog. Een belangrijke doorslag was de groei van algen (rode en groen algen in zee) en van de eerste algen en lichenen op land, zo’n 800 miljoen jaar geleden. Deze laatsten breken de rotsen af en voorzien de zee van mineralen, ofwel voedsel voor het zeeleven. De zuurstof reageerde in eerste instantie ook met het door vulkanen uitgestoten methaan en waterstofsulfide, maar uiteindelijk was de balans ten voordele van de zuurstof.

De fossielen van cyanobacteriën, de zogenaamde fossiele stromatolieten, schijnen niet

Van internet: stromatolieten in Shark Bay

ouder te zijn dan 2,7 miljard jaar. De ‘oudere’ bewijzen voor het bestaan van stromatolieten blijken geen stromatolieten te zijn: het zijn rimpelingen in de zeebodem die ontstonden rondom de hydrothermale bronnen en die uit ijzeroxiden en kleimineralen bestaan.

Een paar dagen geleden werd er door een groep aan de Radboud Universiteit in Nijmegen een onderzoek gepubliceerd over de ontdekking van een nieuwe bacterie. Deze bacterie is in staat zijn eigen zuurstof aan te maken en te verbruiken, door energie uit methaan, nitriet en nitraat te halen. Er wordt gesuggereerd dat de bacterie Methylomirabilis oxyfera kan leven op planeten, en dus ook de Aarde, waar geen zuurstof aanwezig is. Maar nitrieten en nitraten kunnen alleen gevormd worden door de stikstofcyclus, die op haar beurt weer afhankelijk is van andere bacteriën en de aanwezigheid van zuurstof. Dus of deze bacterie Methylomirabilis oxyfera inderdaad in een atmosfeer zonder zuurstof kan leven blijft voor mij een vraag.

Bron: NewScientist