Op zoek naar de klepel

bij dezen en genen

Plasticiteit in evolutie

Volgens een aantal evolutiebiologen zou de evolutietheorie, zoals deze sinds de Nieuwe Synthese van 1942 wordt beschouwd, uitgebreid moeten worden met een aantal moderne inzichten. Er wordt altijd al aan de evolutietheorie getwijfeld, bijgeschaafd en gemorreld, maar doorgaans heeft dit niet veel resultaten voortgebracht. Voorstanders van een modernere versie, die Extended Synthesis moet heten, zijn van mening dat er zich veel nieuwe ontwikkelingen in de biologie, de moleculaire biologie en ecologie hebben voorgedaan en dat daarom de evolutietheorie uitgebreid dient te worden. Daar bestaat een enorme discussie over waar niet lang geleden een artikel over in Nature verscheen. Daarin werden de meningen van de opponenten tegenover elkaar gezet.

polypterus bichir

polypterus bichir

Er komt in deze discussie ook het onderwerp plasticiteit aan bod: plasticiteit van het fenotype, dat helemaal losstaat van het genotype en die zich voordoet binnen de levensloop van een organisme. Is er vervolgens sprake van erfelijkheid van dit fenotype dan wordt dit fenomeen ook wel genetische assimilatie genoemd. Het mooiste voorbeeld van plasticiteit is geobserveerd door Standen et al. in hun studie op kwastsnoeken polypterus bichir. Men spreekt ook wel van adaptatie die voorafgaat aan mutatie in plaats van eerst mutatie en dan adaptatie.

Deze vissen bezitten vinnen die het aspect van ledematen hebben en ook als zodanig gebruikt worden wanneer het dier zich op land verplaatst. De vis bezit ook primitieve longen. Standen et al. onderzochten in hoeverre het fenotype van deze vissen zich aanpaste wanneer de dieren op het land grootgebracht werden. Ze werden daartoe van kleins af aan op kleine kiezel geplaatst en vochtig gehouden door een fijne waterspray. Er deden zich na acht maanden op deze manier te leven interessante veranderingen voor. Ten eerste ‘leerden’ de vissen beter lopen. Ze hieven zich meer op hun voorvinnen/voorpoten op om zodoende makkelijker stappen te nemen. Ten tweede werden contacten tussen beenderen in de ‘nek’ wat losser waardoor de kop meer vrijelijk beweegbaar werd. En ten derde werd het sleutelbeentje langer en sterker, waardoor de dieren beter bestand waren tegen de zwaartekracht. Hoewel er hier geen sprake is van erfelijkheid aangezien het gaat om veranderingen binnen het leven van enkele organismen in plaats van verschillende generaties, zijn het stuk voor stuk veranderingen die ook in het fossielenbestand worden teruggevonden in de eerste tetrapoden die aan land gingen. De visachtige voorouders van deze tetrapoden waren zeker geen polypterus, maar ze hebben er ongetwijfeld sterk op geleken. Deze studie werd in Nature gepubliceerd en er werd een video van gemaakt die hier te zien is (de muziek is helaas niet zo geweldig):

Er zijn nog meer voorbeelden van deze plasticiteit zoals in zogenaamde ‘tweevoetige’ muizen. Een speciale renmolen in de kooien stimuleerde de muizen vooral te lopen met hun achterpoten. Dit veroorzaakte langere achterpoten en grotere heupkoppen; exact de veranderingen die plaatsvonden bij de voorouders van de mens toen deze rechtop gingen lopen.

Andere mogelijke voorbeelden zijn convergente evolutie, zoals deze vaak gezien wordt bij stekelbaarsjes met

veldmuis op achterpoten

veldmuis op achterpoten

betrekking tot het verlies van de beenplaten. In het algemeen echter gaat het bij convergentie om gelijke omgevingen die leiden tot gelijke evolutionaire resultaten. In deze gevallen zou het opnieuw kunnen gaan om plasticiteit van het fenotype, waarbij gelijke voorwaarden leiden tot vergelijkbare plastieke antwoorden in de voorouderlijke soorten. Natuurlijke selectie zou deze trajecten vervolgens versterken, waarbij de ‘tendens’ tot een bepaald fenotype vast komt te liggen in het genotype. Dit is met bovenstaande studies nooit aangetoond en niemand claimt dat er bewijs bestaat voor dit mogelijke proces van genetische assimilatie. Maar plasticiteit wordt door een aantal biologen gezien als een fenomeen dat niet in de tekstboeken mag ontbreken. Volgens deze wetenschappers gaat het dus in evolutie vaak zoniet altijd om eerst adaptatie en vervolgens mutatie in plaats van andersom, eerst mutatie en daarna adaptatie.

 

h/t to Kees Jaspers

Uit: Adapt first, mutate later. Colin Barras New Scientist 17 january 2015
Kevin Laland,Tobias Uller,Marc Feldman,Kim Sterelny,Gerd B. Müller,Armin Moczek,Eva Jablonka,John Odling-Smee,Gregory A. Wray,Hopi E. Hoekstra,Douglas J. Futuyma,Richard E. Lenski,Trudy F. C. Mackay,Dolph Schluter,Joan E. Strassmann Does evolutionary theory need a rethink? Nature 514, 161–164 (09 October 2014) doi:10.1038/514161a
Evolutionary developmental biology: Dynasty of the plastic fish. John Hutchinson. Nature 513, 37–38 (04 September 2014) doi:10.1038/nature13743 (with audio)
Developmental plasticity and the origin of tetrapods. Emily M. Standen, Trina Y. Du & Hans C. E. Larsson. Nature 513, 54–58 (04 September 2014) doi:10.1038/nature13708

 

58 Reacties op “Plasticiteit in evolutie

  1. Lucas Blijdschap januari 20, 2015 om 07:59

    Een lekenvraag. Evolutie is een traag proces, een wandeling over de weg van amoebe naar mens neemt vele miljoenen jaren in beslag. En toch zijn in voorbeelden als dit onderzoek de ‘resultaten’ al zichtbaar na een maand of acht. Hoe zit dat?

  2. gert korthof januari 20, 2015 om 08:49

    Lucas: het pad van het leven op aarde kende vele vele vele obstakels: lees zelf over: Snowball Earth, The Five mass extinctions, many small extinctions, continental drift, population bottlenecks, concurrentie, epidemieen, klimaat verandering. Dat zijn allemaal tegenslagen die maken dat er helemaal geen pad kan bestaan van amoebe naar mens. Bij uitsterven verdwijnen er prachtige uitvindingen die opnieuw uitgevonden moeten worden. Dat kost allemaal tijd. bijvoorbeeld.

    Marleen: bedankt voor het leuke onderwerp! en het filmpje met die mooie evolutiemuziek!

  3. richard kamp januari 20, 2015 om 08:54

    Ben vergeten welke bioloog de volgende uitspraak deed ‘iedereen ziet dat er evolutie is, niemand weet hoe het werkt’.

  4. gert korthof januari 20, 2015 om 08:56

    Marleen, je zou Gerdien om commentaar moeten vragen, ze heeft in 2005 een (zeer kritisch) review artikel geschreven: Evolution of phenotypic plasticity: patterns of plasticity and the emergence of ecotypes. Ik wil haar wel op de hoogte stellen van dit blog.

  5. Marleen januari 20, 2015 om 09:56

    Lucas, in het blogbericht staat het volgende:

    “…plasticiteit van het fenotype, dat helemaal losstaat van het genotype en die zich voordoet binnen de levensloop van een organisme. Is er vervolgens sprake van erfelijkheid van dit fenotype dan wordt dit fenomeen ook wel genetische assimilatie genoemd.”

    Het is dus kenmerkend voor plasticiteit dat het zich (althans tot nu toe) uitsluitend binnen een generatie ofwel gedurende het leven van een organisme voordoet. Het heeft vooralsnog dan ook geen bewezen rol in evolutie, dat wil zeggen dat zolang het veranderde fenotype niet erfelijk is, het ook geen rol kan hebben in evolutie. Genetische assimilatie zou dan de juiste term zijn, maar dat is nog nooit aangetoond. Plasticiteit maakt dus vooralsnog geen deel uit van evolutie en evolutie ‘van amoebe naar zoogdier’ (in figuurlijke zin) is nog steeds van kracht.
    Waar sommige wetenschappers voor pleiten is dat het wordt opgenomen in het curriculum van de evolutieleer. Ik schrijf er hier over omdat fenotypische plasticiteit wel een zeer interessant fenomeen is. Dat betekent nog niet dat ik het voor evolutie van belang acht.

  6. Marleen januari 20, 2015 om 09:57

    Richard Kamp,

    iedereen ziet dat er evolutie is inderdaad en het lijkt erop dat iedere (evolutie)bioloog een eigen visie nahoudt op de werking van evolutie, dus ik ben het hier niet helemaal mee eens. In grote lijnen is men het wel eens over hoe evolutie in zijn werk gaat.

  7. Marleen januari 20, 2015 om 09:58

    Gert,

    dank voor je complimenten. Mijn aandacht werd naar dit onderwerp getrokken door het artikel in de New Scientist, dat Kees Jaspers mij stuurde.

    Bedankt voor de link naar het artikel van Gerdien. Ik wist niet dat er al zo lang geleden (10 jaar geleden!) al zo in detail over fenotypische plasticiteit nagedacht werd. Heel interessant.
    Mijn blog is slechts een oppervlakkig beeld van fenotypische plasticiteit, maar het zou inderdaad leuk zijn als Gerdien er wat meer over kon vertellen. Vooral met betrekking tot dit specifieke voorbeeld van de polypterus bichir. Dus als je haar attent wilt maken op dit blog, heel graag.

  8. Lucas Blijdschap januari 20, 2015 om 10:46

    Marleen, bedankt voor het antwoord, dat begrijp ik, al roept het nog zoveel meer vragen op, zoals: waaraan zou een veranderd fenotype moeten voldoen om erfelijk te worden? Of hangt dat af van het fameuze toeval? Als mijn ondeskundigheid al te grotesk wordt, laat je deze vraag verder maar onbeantwoord hoor!

  9. Arjan Fernhout januari 20, 2015 om 12:41

    Volgens mij rotzooien die soorten maar wat aan. Kwastsnoekje X maakt er tzt pootjes van en kwastsnoekje Y tzt vleugeltjes. Zie dan de dader nog maar eens te achterhalen.

    • Marleen januari 20, 2015 om 13:27

      Klopt Arjan, het is helaas nogal lastig experimenten uit te voeren in de lucht, dus van kwastsnoekje Y zullen we nooit wat te weten krijgen.

  10. gerdien januari 20, 2015 om 13:18

    Eerste probleem: een heel cluster woorden. Fenotypische plasticiteit, reactienorm, genotype-milieu interactie, developmental plasticity, .. gaan min of meer over hetzelfde. Daarbij horen genetische assimilatie, canalizatie en epigenese / epigenetica: elk met hun eigen specialisatie van begrippen.
    De experimentele studie over fenotypische plasticiteit verscheen in 1909, over verschillen in de reactie van verschillende Daphnia stammen op verschillen in hoeveelheid voer. Het artikel is: Woltereck, Richard. “Weitere experimentelle Untersuchungen über Artveränderung, speziel über das Wesen quantitativer Artunterschiede bei Daphniden.” Verhandlungen der deutschen zoologischen Gesellschaft 19 (1909): 110–73. Ik kan dat artikel niet op internet vinden, maar de figuur eruit is te vinden op Google. Zoeken op “Woltereck reaction norm”, en dan de vijfde die ik krijg, googlebooks “Phenotypic Plasticity: functional and conceptual approaches” Thomas J DeWitt & Samuel Scheiner, 2004. Google books stuurt je naar het hoofdstuk van Sarkar, over de geschiedenis van fenotypische plasticiteit van 1909 tot 1999. De reactienorm geeft aan hoe het fenotype verandert als het milieu verandert, voor een bepaald genotype. Genetische variatie in reactienormen gaat om de erfelijkheid van de reactie op het milieu. Voordat genetica moleculair werd was de definitie van genotype: het genotype is de reactienorm.
    Genetische assimilatie is een op experimenten gestoeld concept, uit 1945 of daaromtrent, van Conrad Waddington (Waddington is Gert Korthof’s wetenschappelijke oudoom of zo, aangezien Gert Korthof een onderwerp deed bij de afdeling van Wim Scharloo die een post-doc bij Waddington gedaan had). Diezelfde Waddington deed experimenten over canalizatie van ontwikkeling, en het woord epigenetics invoerde.
    Erfelijke verschillen in fenotypische plasticiteit bij planten is uitgebreid bestudeerd door Clausen, Keck Hiesey over hoogteverschillen in de Sierra Nevada: dan ben je in 1950 of zo.
    Toen de biologie molecuair overspoeld werd is veel van het vorige werk min of meer vergeten. Er is nog een artikel uit 1965, uit 1974, en dan begint het weer omstreeks 1985. Dan krijg je een hele serie artikelen en boeken waar Laland etc die vinden dat fenotypische plasticiteit een grotere rol in de evolutiebiologie moet spelen nooit naar verwijzen.

  11. Marleen januari 20, 2015 om 13:19

    Lucas,

    Goeie vraag, wanneer wordt een veranderd fenotype erfelijk? Dat is niet duidelijk, ook omdat men niet schijnt te weten waar de oorsprong van deze veranderingen of plasticiteit gezocht moet worden. Liggen ze in het genoom? In dat geval zullen ze erfelijk zijn zodra deze mutaties (want dat zijn het dan) in de geslachtscellen ofwel geslachtslijn voorkomen. Kortom deze plasticiteit wordt alleen erfelijk als er mutaties aan ten grondslag liggen die via de geslachtscellen wordt doorgegeven. Dan kun je spreken van genetische assimilatie.

    Het is zeer onwaarschijnlijk dat dit het geval is in het experiment van Standen, want er vinden veranderingen plaats in het skelet en de houding van de voorvinnen in het leven van één generatie. Hier kan onmogelijk een genetische mutatie aan ten grondslag liggen.

    Er wordt wel gesuggereerd dat deze vorm van fenotypische plasticiteit de weg vergemakkelijkt voor mutaties die eenzelfde fenotype produceren, waar natuurlijke selectie deze tendens zou versterken. Maar wat dat concreet inhoudt weet ik niet.

  12. gert korthof januari 20, 2015 om 15:32

    Gerdien, ik wist niet (meer?) dat prof Wim Scharloo onderzoek gedaan had bij de beroemde Conrad Waddington (die naam ik wel kende). Ik heb noooit geweten dat Waddington mijn oudoom was! Leuk hoor! Ik heb wel colleges bij Scharloo gevolgd, maar er was nooit een persoonlijk contact. Ik had wel intensief contact met Folchert (Gert) van Dijken, aangezien ik mijn doctoraal onderwerp bij hem heb gedaan.

    Gerdien toont aan dat sommige wetenschappers een korte termijn geheugen hebben🙂 Mooi verhaal. Dank.

  13. Arno Wouters januari 20, 2015 om 16:24

    Als ik het me goed herinner slaat ‘genetische assimilatie’ bij Waddington op het verlies van genotypische plasticiteit. Als je fruitvliegjes tijdens de ontwikkeling ether toedient krijgen ze een tweede borststuk (dit mag je naar keus een ontwikkelingsstoornis of fenotypische plasticiteit noemen). Als je dit generatie op generatie doet gedurende vele generaties ontstaan er varianten die ook zonder ether een tweede borststuk ontwikkelen. Waddington verklaarde dit door de aanname dat (1) er door natuurlijke selectie een genetische aanpassing plaats vind aan de aanwezigheid van twee borststukken, waardoor vervolgens (2) na verloop van tijd de aanwezigheid van een tweede borststuk selectief voordelig is. Dit laatste zou tot gevolg kunnen hebben dat (3) individuen die het tweede borststuk altijd produceren in het voordeel zijn t.o.v. individuen die het alleen in bepaalde omstandigheden produceren. Genetische assimilatie is dus evolutie van fenotypische plasticiteit door wat we nu stabiliserende selectie zouden noemen, niet evolutie door fenotypische plasticiteit.

  14. Arno Wouters januari 20, 2015 om 16:40

    Ik heb het artikel van Standen et al. nog niet gelezen, maar uit het filmpje blijkt nergens dat er sprake is van het ontstaan en vervolgens erfelijk worden van plasticiteit. Die plasticiteit (= door oefening kunnen die vissen beter leren lopen en treden er morfologische veranderingen op) is er al en is al erfelijk.

  15. Arno Wouters januari 20, 2015 om 17:19

    Lucas en Marleen, natuurlijk staat de plasticiteit van het fenotype waar we het hier over hebben helemaal niet los van het genotype. Het genotype van Waddington’s fruitvliegjes waar hij zijn experiment mee startte was dusdanig dat in het geval van een ether-stoot tijdens de ontwikkeling een tweede borststuk ontstaat en zonder stoot niet. De vissen die in het onderzoek van Standen et al. bestudeerd werden hebben een dusdanig genotype dat ze na acht maanden oefening beter gaan lopen en er bepaalde morfologische veranderingen optreden terwijl dat zonder die oefening niet gebeurt.

    Ik vind de frase “erfelijk worden van een fenotype” daarom hoogst verwarrend. Deze uitdrukking suggereert dat het dubbele borststuk aanvankelijk door omgevingsinvloeden ontstaat en vervolgens door genetische factoren. Maar dat is geenszins wat er volgens Waddington aan de hand is. In beide gevallen is er een samenspel van genetische en omgevingsfactoren. De verandering betreft niet het erfelijk worden van het dubbele borststuk, maar het ontstaan van een genotypische verandering waardoor het dubbele borstuk ook in afwezigheid van ether ontstaat.

    Het antwoord op Lucas “waaraan zou een veranderd fenotype moeten voldoen om erfelijk te worden? ” is volgens mij dan ook niet “dat is niet duidelijk”, maar: ‘wat bedoel je met ‘het erfelijk worden van een veranderend fenotype?’

    • Lucas Blijdschap januari 20, 2015 om 19:50

      Arno, Mijn vraag hield verband met deze opmerking van Marleen: ‘Het (plasticiteit lb) heeft vooralsnog dan ook geen bewezen rol in evolutie, dat wil zeggen dat zolang het veranderde fenotype niet erfelijk is, het ook geen rol kan hebben in evolutie.’ Ik begreep hieruit dat de geforceerde verandering in het fenotype zich in principe erfelijk kan doorzetten. En vroeg mij dus af onder welke omstandigheden dat dan wel en niet mogelijk zou zijn.

    • Arno Wouters januari 20, 2015 om 20:42

      Lucas dat had ik begrippen. Mijn punt is dat Marleens formulering je op het verkeerde been gezet heeft. Er is niet zoiets als ”het erfelijk worden van een fenotype’, dus heeft het geen zin om je af te vragen aan welke eisen het fenotype moet voldoen om erfelijk te worden. Bij genetische assimilatie gaat het om het verlies van een bepaald soort erfelijke plasticiteit. Of die optreed hangt af de aanwezigheid van relevante erfelijke variatie in plasticiteit, de mate waarin deze in fitness verschillen, de grootte en de structuur van de populatie, etc. allemaal standaard evolutie voorzover ik weet.

    • gerdien januari 20, 2015 om 20:48

      Luacs: “Ik begreep hieruit dat de geforceerde verandering in het fenotype zich in principe erfelijk kan doorzetten”
      Alleen als er om te beginnen genetische variatie in de reactie op het milieu is.

  16. Arno Wouters januari 20, 2015 om 17:34

    “Er wordt wel gesuggereerd dat deze vorm van fenotypische plasticiteit de weg vergemakkelijkt voor mutaties die eenzelfde fenotype produceren, waar natuurlijke selectie deze tendens zou versterken.”

    Ik ben wel benieuwd wie dat gesuggereerd heeft. In Waddingtons verhaal (als ik me dat goed herinner tenminste – het is al een jaar of veertig geleden dat ik dat bestudeerde) is het niet de plasticiteit die de weg vergemakkelijkt voor mutaties die ook zonder de relevante omgevingsverandering het nieuwe fenotype produceren, maar de constante aanwezigheid van het nieuwe fenotype.

    • gerdien januari 20, 2015 om 17:51

      Arno,
      Vermoedelijk gaat dit soort claims terug op onnauwkeurig lezen van het warrige boek van Mary West-Eberhard, 2003, Developmental Plasticity and Evolution. Het is >600 blz en onleesbaar, maar wordt veel aangehaald. Ross Crozier en ik hebben er indertijd een afkeurende boekbespreking over geschreven: Nature 424, 3 juli 2003.
      Daaruit: The main evolutionary process, in West- Eberhard’s universe, involves environmental change, phenotypic accommodation and genetic accommodation. An environmental change elicits a developmentally plastic response, and phenotypic accommodation — the immediate adjustment to a change resulting from the multidimensional adaptive flexibility of the phenotype — ameliorates its harm to individuals. New phenotypes resulting from this developmental plasticity are selected. A change in allele frequency — genetic accommodation — improves and incorporates the change. In this way the environment becomes a crucial participant in the generation and selection of adaptive design. In West-Eberhard’s view, this sequence of developmental plasticity, phenotypic accommodation and genetic accommodation is the mechanism responsible for (nearly) all evolutionary novelty, adaptive radiation, speciation and macroevolution. Evolution proceeds through adaptive developmental phenotypic plasticity.

    • Arno Wouters januari 20, 2015 om 20:50

      Ah, dank! Ik zal je review opzoeken. Het boek stond op mijn leeslijst, maar ik heb het nog niet aangeschaft. Heb niet zoveel zin om een boek van meer dan 600 bladzijden uit 2003 te lezen. En nu helemaal niet meer nu ik hoor dat het warrig en onleesbaar is en als ik je goed begrijp door al diegene die het standaard aanhaken als ”het belangrijke boek van West-Eberhard’ ook niet bestudeerd is.

    • gerdien januari 20, 2015 om 21:26

      Je kunt het MJ WE boek bij mij lenen, alleen al om te kijken hoe het leest.

  17. Arno Wouters januari 20, 2015 om 17:39

    En, voor ik het vergeet: leuk stuk Marleen! Ik ben druk bezig m’n achterstand op het gebied van nieuwe ontwikkelingen in de evolutiebiologie bij te werken en een van de zaken die ik me al een tijdje afvraag is ‘waar hebben ze het in ’s hemelsnaam over als ze het hebben over fenotypische plasticiteit als evolutionair proces/kracht. Tot nu toe kon ik me daar weinig bij voorstellen, dankzij jouw stuk heb ik er nu enige indruk van. Dank!

  18. gerdien januari 20, 2015 om 18:24

    minuut 2:14 omstreeks filmpje:
    FACILITATOR
    dat is een betekenisloos buzzword

  19. jeroenj januari 20, 2015 om 18:33

    Theoretisch zou het volgens mij kunnen dat je door een plastisch fenotype beter of anders “fitnesslandschappen” kunt verkennen en piekjeshoppen zonder door een dal te hoeven. Zo zou er een evolutionaire kant aan het verhaal kunnen zitten.
    Populaties die plasticiteit ontwikkelen als aanpassing aan wisselende omstandigheden kunnen zo uiteindelijk een “sprong” maken van het ene extreme milieu naar het andere, wat zonder plasticiteit, of door afwezigheid/onbestaanbaarheid van een constant intermediair milieu, misschien ondoenlijk was geweest.

  20. gerdien januari 20, 2015 om 19:41

    Dit artikel vn Standen et al heeft twee kanten: een experiment met kwastsnoeken en een inbedding.

    Wat zegt het experiment? Bij de petimporteur zijn juveniele kwastsnoeken gekocht, in het stadium dat ze al geen kieuwen meer hadden maar nog wel het juveniele vlekjespatroon. Ze waren dan omstreeks 70 dagen oud. Daarna zijn ze 8 maanden opgevoed op het land in vochtige lucht (111 beesten) of in water (38 beesten). De vraag is wat het verschil is in hun manier van bewegen en in de uiteindelijke vorm na 8 maanden door de verschillende groei van hun voorvinbotten en voorvingordel. Het is algemeen bekend dat botten reageren in vorm en sterkte op de krachten die erop staan, vooral tijdens de groei. Dat is ontwikkelingsplastciteit in botvorm.
    Het viel dus te verwachten dat de botten van de twee groepen anders waren. Het interessante is de vergelijking met vroege tetrapodomorfen, om te zien of de overeenkomstige botten van de min of meer landtetrapodeachtigen overeen kwamen met de botvorm van kwastsnoeken die op het droge gehouden werden. Er blijkt overeenkomst, en dat is op zichzelf de moeite van het vermelden waard.
    De proef is gedaan met gekochte, niet met eigengekweekte beesten – een kweek zou mogelijk ook enkele jaren nodig hebben voor de volgende generatie. Dat betekent dat we niets weten over erfelijkheid van botvorm of over erfelijkheid van de ontwikkelingsplasticiteit van botvorm. Het enige dat we weten is dat er veel variatie is in botvorm, vooral in het botje geheten cleithrum, en dan vooral in de beesten die op het droge gehouden werden. De mogelijkheid bestaat daarom dat de mate waarin de beesten reageren met verandering in botvorm op op het droge wandelen zelf erfelijk is. Dat is de evolutionair interessante vraag, en die vraag komt in het geheel niet aan de orde.
    Als de mate waarin de beesten reageren met verandering in botvorm op op het droge wandelen zelf erfelijk is, is het in principe mogelijk op de meest reagerende beesten te selecteren, die beesten door te kweken, een stam te krijgen die sterk reageert – en eventueel een stam te krijgen die altijd de landvorm van het bot heeft, ook als je ze in water zou kweken. Dat zou de interessante proef zijn: ineressant als het werkte, maar ook interessant als het niet werkte. Er is kennelijk zelfs niet overwogen om daaraan te beginnen.

  21. jeroenj januari 20, 2015 om 19:58

    Gerdien, wat is er dat zulke genetische variatie in fenotypische plasticiteit uitsluit?

    • jeroenj januari 20, 2015 om 20:08

      (dat in reactie op 19:17)

    • gerdien januari 20, 2015 om 20:45

      Experimenteel onderzoek laat zien dat er (afhankelijk van kenmerk, soort, milieus) al of niet genetische variatie in fenotypische plasticiteit bestaat. De experimenten geven iets meer aanwezigheid van genetische variatie in fenotypische plasticiteit dan afwezigheid, maar aan de andere kant, dat zijn misschien ook de interessante situaties. Zonder genetische variatie in fenotypische plasticiteit is er geen evolutie van fenotypische plasticiteit, en geen evolutionair effect van fenotypische plasticiteit.

  22. Marleen januari 20, 2015 om 21:13

    Helaas kom ik zojuist pas thuis, maar bedank alvast iedereen voor hun bijdrage.

    Ik ben erg blij met de heldere toelichting van Gerdien zoals wanneer zij bevestigt dat: “Zonder genetische variatie in fenotypische plasticiteit is er geen evolutie van fenotypische plasticiteit, en geen evolutionair effect van fenotypische plasticiteit.”

    Ik wil toevoegen dat in het artikel van The New Scientist Standen duidelijk zegt de erfelijkheid van de plasticiteit in deze dieren voor wat betreft de veranderingen in hun botten, niet te kunnen testen omdat de beesten erg moeilijk te kweken zijn. Er wordt dus wel degelijk een en ander over gezegd en men denkt er dus wel over de erfelijkheid te testen.

    Arno, het experiment van Waddington betrof ook een experiment met opwarmen van de poppen. Er staat het volgende over in The New Scientist:

    “In the 1950’s, British biologist Conrad Hal Waddington showed that it is feasible in an experiment involving fruit flies. Waddington found that when pupa are briefly heated, some offspring develop without crossveins in theirwings. He then selected and bred those flies. By the 14th generation, some lacked crossveins even when their pupa were not heated. A physical feature that began as a plastic response to an environmental trigger had become a hereditary feature”….enz.

    Wie geïnteresseerd is in het artikel kan dat hier te kennen geven en ik stuur het meteen op.

    • Arno Wouters januari 20, 2015 om 21:26

      Marleen, Waddington deed vele experimenten. Het heat shock experiment wordt vaak genoemd, maar ik had het over een ander experiment met een behandeling met ether met een bithorax als resultaat. Dat was interessant omdat al bekend was dat die bithorax soms ook ontstond door mutatie.

    • Arno Wouters januari 21, 2015 om 11:40

      A physical feature that began as a plastic response to an environmental trigger had become a hereditary feature

      Zijn dat Waddingtons woorden? Ik hoop van niet want het klinkt als modder. In mijn herinnering was Waddington veel helderder. Maar het zou best kunnen dat ik mij de ideeën herinner die ons opkwamen toen we Waddington bespraken, inplaats van wat Waddington zelf zei. Sterker nog gezien de verschillende artikelen over de werking van ons geheugen die ik de afgelopen jaren las, zou het best eens mijn eigen reconstructie aan de hand van vage herinneringen aan in de tijd verspreidde gebeurtenissen kunnen zijn inplaats van een herinnering😉

      Hoe dan ook, ik vind het erg verwarrend om een directe omgevingsinvloed een ‘response’ te noemen. Om te suggereren dat hier van ‘adaptatie’ sprake is (zoals de titel en abstract van het New Scientist artikel doen) is ronduit misleidend.

      Om vervolgens te zeggen dat die zogenaamde response erfelijk wordt, dat slaat echt nergens op.

      Zoals gezegd: als die response niet onder invloed van het genotype zou staan, zou er geen evolutionaire verandering kunnen optreden.

      Nauwkeuriger: er moeten varianten zijn met een erfelijke aanleg voor fenotypische plasticiteit (waarbij de standaardontwikkeling tot organisme type A leidt en heat-shock, ether-shock, looptraining etc. tot organisme type B) en varianten met een erfelijke aanleg waarin die plasticiteit ontbreekt (waarbij de ontwikkeling ook zonder heat-shock etc. tot organisme B leidt). De evolutionaire ontwikkeling die ‘genetische assimilatie’ genoemd wordt is het verdwijnen van de eerst variant uit de populatie, niet het ontstaan van een nieuwe erfelijke aanleg.

      Ontwikkeling is een kwestie van interactie tussen genen en omgeving. Daardoor kun je van kenmerken van individuen (zoals de ontwikkeling van een bithorax) niet zeggen “het is erfelijk” (en dus ook niet: “het was eerst omgevingsbepaald en nu is het erfelijk geworden”).

      Wat je (soms) wel kunt zeggen is dat verschillen tussen varianten in een bepaalde mate erfelijk dan wel omgevingsbepaald zijn.

      Mijn punt is: het verschil tussen varianten die alleen na een bepaalde omgevingsprikkel een bepaalde ontwikkeling vertonen en varianten die die ontwikkeling ook zonder die omgevingsprikkel vertonen kan alleen tot evolutie leiden als dat verschil erfelijk is.

      Het is dus niet zo dat een of ander verschil dat eerst omgevingsbepaald was door genetische assimilatie langzamerhand erfelijk wordt.

      Ben je dit met me eens, Marleen?

      Tenslotte:

      In je blogpost zeg je dat genetische assimilatie nooit aangetoond is. Dat klopt volgens mij niet. Waddington produceerde in zijn laboratorium bij herhaling voorbeelden van genetische assimilatie. Dat lijkt mij onomstreden bewijs voor genetische assimilatie. De interessante vraag is dus niet ‘kan er genetische assimilatie plaats vinden?’, maar ‘welke rol heeft genetische assimilatie in de evolutie gespeeld?’

  23. gerdien januari 20, 2015 om 21:20

    De inbedding van het artikel geeft allerlei geneuzel met niet doorgedachte ideeën over plasticiteit en evolutie – inderdaad afkomstig van Mary Jane West Eberhard, referentie 11. Mary Jane West Eberhards boek is wat mij betreft schadelijk voor de evolutiebiologie, omdat in dit boek oorzakelijke analyse vervangen is door suggestief woordgebruik zonder enige ondergrond.
    De tweede en derde alinea van het artikel (Environmentally induced …, Major transitions …) zijn wat mij betreft voorbeelden van sloppy thinking. Het gaat om prietpraat die overgenomen wordt door mensen die buiten hun specifieke vakgebied iets aanhalen zonder erbij door te denken.
    “Phenotypically plastic traits can also eventually become heritable through genetic assimilation,which fixes a reduced range of phenotypic plasticity by decreasing a trait’s environmental sensitivity” is een voorbeeld van zo’n zin waar de schrijvers de klok hebben horen luiden maar niet weten waar de klepel hangt. ‘Heritable’ is al verkeerd gebruikt: het gaat duidelijk om fixatie van een kenmerk , niet om heritable variation in een kenmerk [ ‘heritable’ betekent alleen dat er genetische variatie is: het aantal armen in mensen is niet ‘heritable’, hun lengte wel).
    Genetische assimilatie werkt met erfelijke variatie in de gevoeligheid voor een verstoring in het milieu. In het klassieke experiment met een ether shock voor Drosophila embryo’s (zie Arno) reageerden enkele meer gevoelige embryo’s met een morfologische afwijking. De afwijkende beesten doorkweken selecteert voor gevoeligheid voor ethershock. Met wat generaties selecteren krijg je een stam waarin alle embryo’s gevoelig zijn voor ethershock – zo gevoelig zelfs dat de ethershock verminderen en weglaten tot een stam met alle beesten de morfologische afwijking leidt zonder de etherprikkel. (een wat vereenvouodigde weergave van het experiment). Het idee is selectie op gevoeligheid voor het milieu, met twee drempelwaarden: de eerste drempelwaarde in de oorspronkelijke populatie voor een afhwijkende morfologie onder de prikkel, en de tweede drempelwaarde in de selectielijn voor een afwijkende morfologie zonder prikkel. Er is geen veldexperiment waarin het verschijnsel met zekerheid optreedt, maar het is een logisch idee.
    Er zijn geen aanwijzingen dat Standen et al nagedacht hebben hoe evolutie door fenotypische plasticiteit moet werken. In de laatste alinea:”… is consistent with plasticity contributing to large-scale evolutionary change.” Dat kan alleen als plasticity zelf erfelijk is, in de zin van ‘heritable’, dus genetische variatie heeft. Het idee dat fenotypische plasticiteit alleen bijdraagt tot evolutie als er om te beginnen genetische variatie in de fenotypische plasticiteit is lijkt me in dit artikel afwezig.

  24. gerdien januari 20, 2015 om 21:24

    Ik heb het New Scientis artikel niet, maar wil het wel graag hebben.
    Het abstract: “Evolution is meant to start with random mutations. But we may have things the wrong way round, reports Colin Barras” doet het ergste vermoeden.

  25. Arno Wouters januari 20, 2015 om 22:14

    Gerdien, het gaat naar ik vermoed niet om het artikel van Barras in de laatste NewScientist, maar om een online only artikel van Andy Coghlan: Fish reared on land replay the transition to four legs (27 augustus 2014). Dit artikel is voor iedereen toegankelijk. Na een beschrijving van het experiment en de resultaten (dit laatste onder het kopje ‘Quick Evolution’) wordt het volgende geconcludeerd (hou je vast!):

    This data is the first to present evidence that environmentally induced developmental plasticity may have been present in the stem tetrapods, helping facilitate their successful transition onto land,” says Standen

    “Environmentally induced developmental plasticity?? Hoe komt ze erbij?’ Zou ik bijna schrijven, maar inmiddels weet ik het antwoord op die vraag😦

  26. jeroenj januari 20, 2015 om 22:28

    Gerdien, dank voor je toelichting, maar ik vrees dat ik nog iets belangrijks mis.

    “Zonder genetische variatie in fenotypische plasticiteit is er geen evolutie van fenotypische plasticiteit, en geen evolutionair effect van fenotypische plasticiteit.”

    Dus met het risico van doorzeveren of onnodig lang in iets doms blijven hangen:

    Ik zou uit het gegeven dat er functionele fenotypische plasticiteit bestaat, concluderen dat er evolutie bestaat van fenotypische plasticiteit, en daardoor toch de implicaties ervan voor evolutie serieus overwegen.

  27. Marleen januari 20, 2015 om 22:35

    Jeroen,

    Begrijp ik dat je fenotypische plasticiteit als al dan niet selecteerbaar kenmerk zou willen zien. Dat wil zeggen dat organismen met een sterker ontwikkelde fenotypische plasticiteit een selectief voordeel hebben, zoals het makkelijker betreden van en beschikken over nieuwe niches?

    • jeroenj januari 20, 2015 om 23:04

      Ik denk aan een aanpassing aan twee, niet vaak maar wel sterk, afwisselende omstandigheden, waardoor een, in geleidelijke vorm onwaarschijnlijke, overstap van het ene naar het andere mogelijk wordt, niet als aanpassing om gemakkelijk andere niches te kunnen “vinden”.
      Maar ik ben bang dat ik een cruciale denkfout maak, omdat Gerdien zo resoluut antwoordde met “Nee: dat kun je niet zonder genetische variatie in fentypische plasticiteit, een aspect dan consistent over het hoofd gezien wordt.”

  28. Arno Wouters januari 20, 2015 om 23:52

    Oops te snel gereageerd, het zal Marleen toch wel om het artikel van Barras gaan in de recentste New Scientist. Ik zie nl. net dat daar het citaat over Waddington dat zij hierboven geeft uit komt.

    Ik vond het wet een interessant artikel, maar er zit Novak wat conceptuele verwarring in. Wat te denken van de weergave van de traditionele opvatting van evolutie als ‘Mutate first, adapt later’ als dat inderdaad de huidige standaardopvatting van evolutie is, is de evolutietheorie hard aan vervanging toe. Het is voor mij de eerste keer dat ik die versie hoor dus ik neem hem voorlopig nog even met een korreltje zout.

    Adapt first, mutate later is net zo belachelijk.

    Dit soort misvattingen berust op ambiguïteiten in de term ‘adaptatie’. Om geen onzin te zijn moet ‘adapt’ in ‘mutate first, adapt later’ gelezen worden als ‘select’ (een populatieprocess), terwijl ‘adapt’ in ‘adapt first, mutate later’ lijkt te slaan op een individueel fysiologisch proces.

    Maar zelfs als je ‘adapt first’ leest als verwijzing naar een fysiologisch proces, klopt ‘mutate later’ niet. Waddington selecteerde op bestaande variatie, variatie dus die al voor de ether-behandeling in de populatie aanwezig was. Niks geen nieuwe mutaties dus.

    En dan het gebruik van de term ‘fix’. Er wordt gesproken in het artikel over veranderingen die gefixeerd worden door mutaties. De standaardopvatting is dat selectie en drift de enige fixerende processen zijn, dus de ontdekking dat ook mutaties kunnen fixeren zou werkelijk revolutionair zijn. Ik kan me er alleen weinig bij voorstellen.

  29. Arno Wouters januari 21, 2015 om 10:07

    Oh, oh, ik zie nu pas dat Marleen expliciet naar het artikel van Barras verwijst. Had ik over het hoofd gezien. Ik was op het Nature artikel gefixeerd en dacht ‘over welk New Scientist artikel heb je het eigenlijk?’. Toen heb ik ‘New Scientist polypterus’ geduckd. Sorry!

  30. jeroenj januari 21, 2015 om 17:34

    Misschien voor mensen hier een nuttig overzicht over plasticiteit van Whitman en Agrawal (uit een insectenboek), dat kan helpen bij het vinden van voorbeelden, referenties en veronderstelde evolutionaire implicaties.

    Ik vind er iets in terug dat op mijn “sprong” lijkt.
    “Plasticity may foster adaptive evolution by allowing genotypes to jump maladaptive valleys to reach fitness peaks in adaptive landscapes (Price 2006) ”
    Maar voor die “may” kopen we misschien niet zoveel.

    • Arno Wouters januari 21, 2015 om 18:47

      Dank Jeroen!

      Marleen en Lucas, merk op dat het artikel phenotypic plasticity inderdaad niet los van het genotype ziet:

      we define phenotypic plasticity as the capacity of a single genotype to exhibit a range of phenotypes in response to variation in the environment (p. 5)

  31. jeroenj januari 21, 2015 om 19:14

    En Arno (n.a.v. je babylonisch semantische post van gisteravond), merk op dat er in de literatuur regelmatig gerept wordt over het “fixeren” van een verschijningsvorm van een aanvankelijk plastisch individueel fenotype (itt tot fixatie van plasticiteit), wat natuurlijk wél door een mutatie kan gebeuren.

    Ook een linkerd: De verschijningsvormen worden bij plasticiteit door het milieu “geïnduceerd”, niet de fenotypisch plastische genetische aanleg, of het verlies ervan.

    En dat we in het nederlands handig het dure woord adaptatie kunnen gebruiken als we aanpassing in evolutionaire context bedoelen; iets wat ze in het angelsaksisch taalgebied niet kunnen.

    Voorzichtigheid geboden bij lezen, schrijven, aanhalen en interpreteren.

  32. nand braam januari 27, 2015 om 11:05

    @ Marleen

    En wat is nu het verschil tussen fenotypische plasticiteit en epigenetica? Of is er geen verschil?

  33. Marleen januari 27, 2015 om 22:58

    Nand,

    Naar mijn idee staat fenotypische plasticiteit los van epigenetica. Epigenetica zou een mechanisme kunnen zijn binnen fenotypische plasticiteit, maar zelf zie ik dat niet zo duidelijk als mechanisme.

  34. Kees Jaspers februari 1, 2015 om 13:18

    Marleen,
    Al het voorgaande heb ik steeds gelezen met het idee in mijn achterhoofd dat de epigenetica een rol kan spelen bij fenotypische plasticiteit zonder dat datgene wat Gerdien, Arno en Jeroen hiervoor overduidelijk hebben uitgelegd geweld wordt aangedaan. Daarnaast (en daar voorbij) meende ik dat idee bevestigd te zien in artikelen als “Phenotypic plasticity in development and evolution: facts and concepts” door Giuseppe Fusco and Alessandro Minelli en in “What is Phenotypic Plasticity and Why is it Important?” van Douglas W. Whitman and Anurag A. Agrawal.
    Het eerste artikel vermeldt in de conclussie:
    “Thus, the phenomena of phenotypic plasticity in evolution can be easily reduced to standard evolutionary genetic processes [..].” (Overeenkomend met wat Arno & Gerdien & Jeroen stelden. Maar het artikel gaat verder met:)
    We think that this argument ignores a growing mass of data on the pervasiveness of plasticity phenomena at all levels of biological organization and on inheritable (selectable) epigenetic variation […].”
    Het tweede artikel vermeldt o.a. (p29):
    Epigenetic processes […] and extraneous sources of hormones may have influenced plasticity evolution […].”

    Nu zeg je dat fenotypische plasticiteit los staat van epigenetica en, in de daaropvolgende zin dat epigenetica wel een rol zou kunnen spellen binnen fenotypische plasticiteit. Ik ben de draad hierdoor even kwijtgeraakt. Zou je jouw standpunt willen toelichten?

  35. Marleen februari 1, 2015 om 16:54

    Kees,

    Wat ik bedoelde in mijn reactie aan Nand, is dat ik persoonlijk epigenetica niet als ‘een oplossing’ zie voor het verklaren van fenotypische plasticiteit.

    Persoonlijk zie ik daar niet veel in, maar het zou natuurlijk in de toekomst wel aangetoond kunnen worden dat het verantwoordelijk is voor deze plasticiteit.

    In je citaat staat ook ‘may’: “Epigenetic processes […] and extraneous sources of hormones may have influenced plasticity evolution […].” Het is blijkbaar nog niet zeker dat deze mechanismen aan de basis staan van phenotypic plasticity.

    ‘Plasticity evolution’ heb ik wat moeite mee. Wordt hier bedoeld dat phenotypic plasticity kan evolueren, dus dat een ‘verder geëvolueerd’ organisme een grotere fenotypische plasticiteit bezit?

    Epigenetische veranderingen in het DNA hangen onder andere af van de methylatie van het DNA. Deze methylatie hangt af van de activiteit van DNA methyltrasferase. De activiteit van dit enzym hangt op zijn beurt weer af van de overvloed van dit enzyme ofwel de mate waarin het getranscribeerd wordt. Dat laatste wordt door transcriptiefactoren geregeld en de activiteit van het enzym zelf wordt ook geregeld. Je begrijpt dat deze laatste de sleutelelementen zijn waarnaar gekeken zou moeten worden wil je het eventuele feedback- mechanisme kennen. Het lijkt mij om die reden beter zich te concentreren op hormonen. Men weet blijkbaar niet hoe de methyltrasferase gereguleerd wordt. Het heeft dan weinig zin een probleem daarmee te verklaren. Het brengt je geen stap verder.

    De vraag is eigenlijk in het geval van de bestudeerde vis, hoe komt hij terwijl hij op het land opgroeit, aan steviger ‘voorpoten’, een wendbaarder kop en langere sleutelbeenderen. De steviger voorpoten zouden hetzelfde zijn als een body-builder ten opzichte van een ongetraind persoon. Waar komt al dat nieuwe spierweefsel vandaan? Hoe verloopt de feedback van lichamelijke oefening tot de toename van spierweefsel? Ik heb geen idee. Het zouden hormonen kunnen zijn, die aanzetten tot reproductie of vermenigvuldiging van spiercellen. Ik weet het niet. Hoe kan er groei van het sleutelbeen plaatsvinden wanneer dieren op het land leven? Ik zou het werkelijk niet weten. Maar omdat ik het niet weet ga ik niet mechanismen te berde brengen waarvan ik helemaal niet weet hoe deze geïnduceerd worden, mechanismen die niets verklaren.

  36. Kees Jaspers februari 2, 2015 om 09:17

    Marleen, bedankt voor je antwoord. Het is me nu duidelijk wat je bedoelde.

  37. Pingback:The arrival of stardust | Op zoek naar de klepel

  38. pluri bara maart 11, 2015 om 15:08

    Genetische assimilatie is gewoon een moeilijke term voor frontloading.

    De moderne evolutionisten beginnen in te zien dat dat de enige mogelijkheid is. Nu de Darwinsten nog zien te overtuigen. Dat wordt een hele klus, want het is het geloof van de atheist geworden. Vol met dogmata en onbewezen leerstellingen, aannames en postulaten, een heilig boek en een profeet met een baard, hogepriesters en kathedralen.

    Voor mensen die meer willen weten over frontloaded evolution:

    http://www.uvm.edu/~jdavison/davison-manifesto.html

    PB

Praat mee en laat hier uw reactie achter

Vul je gegevens in of klik op een icoon om in te loggen.

WordPress.com logo

Je reageert onder je WordPress.com account. Log uit / Bijwerken )

Twitter-afbeelding

Je reageert onder je Twitter account. Log uit / Bijwerken )

Facebook foto

Je reageert onder je Facebook account. Log uit / Bijwerken )

Google+ photo

Je reageert onder je Google+ account. Log uit / Bijwerken )

Verbinden met %s

Zwervende gedachten

Een filosoof over argumentatie, biologie, handelingstheorie en wat hem verder invalt

Jonas Bruyneel

Literatuur/Journalistiek/Muziek

mjusicamanti.wordpress.com/

per amanti della vera musica

SangueVivo

Ancora solo un battito in più

Microplastics

INTERREG MICRO PROJECT

Scientia Salon

Philosophy, Science, and all interesting things in between

Infinite forme bellissime e meravigliose

si sono evolute e continuano a evolversi

Vita da simbionte

perché collaborare è talvolta meglio che combattere

Meneer Opinie

Altijd een mening, maar niet altijd gehinderd door kennis van zaken

The Cambrian Mammal

An evo-devo geek's scientific meanderings

Evolutie blog

bij dezen en genen

The Finch and Pea

The Public House for Science...

voelsprieten

* wonder van het alledaagse *

the aphid room

All about aphids... not simply bugs|

kuifjesimon

Just another WordPress.com site

The Amazing Comics Men

Comics by Dutch cartoonists Jan the Stripman & Wim the Mysterious Helpman

Barbara Jansma

Prenten, spotprenten en schilderijen

%d bloggers op de volgende wijze: