Op zoek naar de klepel

bij dezen en genen

Tag archief: fenotype

Plasticiteit in evolutie

Volgens een aantal evolutiebiologen zou de evolutietheorie, zoals deze sinds de Nieuwe Synthese van 1942 wordt beschouwd, uitgebreid moeten worden met een aantal moderne inzichten. Er wordt altijd al aan de evolutietheorie getwijfeld, bijgeschaafd en gemorreld, maar doorgaans heeft dit niet veel resultaten voortgebracht. Voorstanders van een modernere versie, die Extended Synthesis moet heten, zijn van mening dat er zich veel nieuwe ontwikkelingen in de biologie, de moleculaire biologie en ecologie hebben voorgedaan en dat daarom de evolutietheorie uitgebreid dient te worden. Daar bestaat een enorme discussie over waar niet lang geleden een artikel over in Nature verscheen. Daarin werden de meningen van de opponenten tegenover elkaar gezet.

polypterus bichir

polypterus bichir

Er komt in deze discussie ook het onderwerp plasticiteit aan bod: plasticiteit van het fenotype, dat helemaal losstaat van het genotype en die zich voordoet binnen de levensloop van een organisme. Is er vervolgens sprake van erfelijkheid van dit fenotype dan wordt dit fenomeen ook wel genetische assimilatie genoemd. Het mooiste voorbeeld van plasticiteit is geobserveerd door Standen et al. in hun studie op kwastsnoeken polypterus bichir. Men spreekt ook wel van adaptatie die voorafgaat aan mutatie in plaats van eerst mutatie en dan adaptatie.

Deze vissen bezitten vinnen die het aspect van ledematen hebben en ook als zodanig gebruikt worden wanneer het dier zich op land verplaatst. De vis bezit ook primitieve longen. Standen et al. onderzochten in hoeverre het fenotype van deze vissen zich aanpaste wanneer de dieren op het land grootgebracht werden. Ze werden daartoe van kleins af aan op kleine kiezel geplaatst en vochtig gehouden door een fijne waterspray. Er deden zich na acht maanden op deze manier te leven interessante veranderingen voor. Ten eerste ‘leerden’ de vissen beter lopen. Ze hieven zich meer op hun voorvinnen/voorpoten op om zodoende makkelijker stappen te nemen. Ten tweede werden contacten tussen beenderen in de ‘nek’ wat losser waardoor de kop meer vrijelijk beweegbaar werd. En ten derde werd het sleutelbeentje langer en sterker, waardoor de dieren beter bestand waren tegen de zwaartekracht. Hoewel er hier geen sprake is van erfelijkheid aangezien het gaat om veranderingen binnen het leven van enkele organismen in plaats van verschillende generaties, zijn het stuk voor stuk veranderingen die ook in het fossielenbestand worden teruggevonden in de eerste tetrapoden die aan land gingen. De visachtige voorouders van deze tetrapoden waren zeker geen polypterus, maar ze hebben er ongetwijfeld sterk op geleken. Deze studie werd in Nature gepubliceerd en er werd een video van gemaakt die hier te zien is (de muziek is helaas niet zo geweldig):

Er zijn nog meer voorbeelden van deze plasticiteit zoals in zogenaamde ‘tweevoetige’ muizen. Een speciale renmolen in de kooien stimuleerde de muizen vooral te lopen met hun achterpoten. Dit veroorzaakte langere achterpoten en grotere heupkoppen; exact de veranderingen die plaatsvonden bij de voorouders van de mens toen deze rechtop gingen lopen.

Andere mogelijke voorbeelden zijn convergente evolutie, zoals deze vaak gezien wordt bij stekelbaarsjes met

veldmuis op achterpoten

veldmuis op achterpoten

betrekking tot het verlies van de beenplaten. In het algemeen echter gaat het bij convergentie om gelijke omgevingen die leiden tot gelijke evolutionaire resultaten. In deze gevallen zou het opnieuw kunnen gaan om plasticiteit van het fenotype, waarbij gelijke voorwaarden leiden tot vergelijkbare plastieke antwoorden in de voorouderlijke soorten. Natuurlijke selectie zou deze trajecten vervolgens versterken, waarbij de ‘tendens’ tot een bepaald fenotype vast komt te liggen in het genotype. Dit is met bovenstaande studies nooit aangetoond en niemand claimt dat er bewijs bestaat voor dit mogelijke proces van genetische assimilatie. Maar plasticiteit wordt door een aantal biologen gezien als een fenomeen dat niet in de tekstboeken mag ontbreken. Volgens deze wetenschappers gaat het dus in evolutie vaak zoniet altijd om eerst adaptatie en vervolgens mutatie in plaats van andersom, eerst mutatie en daarna adaptatie.

 

h/t to Kees Jaspers

Uit: Adapt first, mutate later. Colin Barras New Scientist 17 january 2015
Kevin Laland,Tobias Uller,Marc Feldman,Kim Sterelny,Gerd B. Müller,Armin Moczek,Eva Jablonka,John Odling-Smee,Gregory A. Wray,Hopi E. Hoekstra,Douglas J. Futuyma,Richard E. Lenski,Trudy F. C. Mackay,Dolph Schluter,Joan E. Strassmann Does evolutionary theory need a rethink? Nature 514, 161–164 (09 October 2014) doi:10.1038/514161a
Evolutionary developmental biology: Dynasty of the plastic fish. John Hutchinson. Nature 513, 37–38 (04 September 2014) doi:10.1038/nature13743 (with audio)
Developmental plasticity and the origin of tetrapods. Emily M. Standen, Trina Y. Du & Hans C. E. Larsson. Nature 513, 54–58 (04 September 2014) doi:10.1038/nature13708

 

Dawkins en Gould

Ongeveer twee maanden geleden is er aan de Vrije Universiteit van Amsterdam een proefschrift verdedigd over seksuele reproductie en natuurlijke selectie. Natuurlijke selectie zoals gedefinieerd door Dawkins, Monod en Williams zou nooit tot de evolutie van seksuele reproductie geleid kunnen hebben.

Er is daarna veel kritiek op het proefschrift geweest door verschillend evolutiebiologen. De discussie waar ik hier naar verwijs is gaande op het blog van Gert Korthof. De inmiddels gepromoveerde Joris van Rossum stelt dat de verschillende biologen en met name Richard Dawkins uitgaan van het idee dat natuurlijke selectie op het gen inwerkt. Maar Dawkins stelt juist dat niet het gen maar het fenotype door natuurlijke selectie geselecteerd wordt; het gen is daarentegen de eenheid van selectie. Dawkins geeft in zijn boek ‘The Selfish Gene’ het voorbeeld van roeiers en een boot. De roeiers zijn de genen, ofwel de uniteiten van selectie en de boten zijn het fenotype (de eiwitten, de cellen, de organismen). De beste roeiers winnen de race, maar doen dat niet afzonderlijk. Het is de boot die wint en de roeiers krijgen allemaal een medaille (= worden doorgegeven aan de volgende generatie). Dit voorbeeld wordt door Dawkins nog verder uitgebreid maar heeft voor de discussie verder geen zin. Aangezien het proefschrift uitgaat van een fout gegeven is haar stelling ongefundeerd.

Naar aanleiding van de commentaren en discussies onder dit blogbericht van Gert Korthof is het wellicht interessant om er wat dieper op in te gaan. Er wordt daar bijvoorbeeld beweerd dat bepaalde veel voorkomende sequenties in ons genoom (ALU) geselecteerd zijn (selectie van een sequentie, is dat wel mogelijk ?) omdat ze veel voorkomen. Dit is een cirkelredenering: omdat een bepaalde eigenschap veel voorkomt is hij blijkbaar succesvol en dus geselecteerd. Op zich kan dit wel gezegd worden van alle fenotypen die we in de natuur vinden, maar dan gaat het inderdaad om fenotypen, terwijl veelvuldig voorkomende sequenties in het DNA bij het genotype horen. Eerst moet het bijbehorende fenotype van de succesvolle sequenties gevonden worden om te kunnen stellen dat ze geselecteerd zijn. Op dit punt wordt het belangrijk onderscheid te maken tussen wat er eerst komt: genotype, fenotype of selectie.

Zowel Richard Dawkins als Stephen Jay Gould zijn het er over eens dat het genotype het fenotype voortbrengt en dat dit laatste geselecteerd wordt, waarbij, zoals eerder gezegd, het gen de uniteit van selectie is en het fenotype aan selectie onderhevig is. Een verschil tussen beiden is, zoals Dawkins zelf zegt, dat hijzelf genen als de veroorzakers van evolutie ziet, terwijl Gould het genoom als passief register ziet van wat beter werkte en wat niet. Het lijkt er op dat Gould het genoom ziet als een opslagplaats voor hetgeen na natuurlijke selectie via het fenotype overblijft. Dawkins ziet het genoom of genotype daarentegen als de oorsprong van een fenotype waarop vervolgens selectie ingrijpt. Je kunt stellen dat beiden gelijk hebben en dat er een cirkel bestaat die steeds bij het genoom uitkomt. Dawkins vertrekt van het punt 0 ofwel het genotype (eerste generatie) dat vervolgens tot expressie komt en een fenotype voortbrengt dat eventueel (weg)geselecteerd wordt. Dit nieuwe fenotype is de drager van dit nieuwe genotype (0 +1; tweede generatie) enzovoorts. Het genoom is op deze wijze het passieve register van natuurlijke selectie. Zo wordt het mogelijk evolutie als een wenteltrap te beschouwen. Elke slag komt via het (veranderde) fenotype weer terug bij het (veranderde) genotype (0 + n). De wenteltrap heeft slechts een richting, laten we zeggen omhoog. Deze loopt gelijk aan het verstrijken van de tijd. Evolutie loopt dus van genotype naar fenotype en naar selectie van dit fenotype om en via een volgende slag van de wenteltrap weer naar het genotype.

Een andere discussie is die waar de oorsprong van evolutie gezocht moet worden. Wat is het nulpunt van Dawkins. Dit ligt waarschijnlijk in de zogenaamde RNA-wereld waar natuurlijke selectie plaatsvindt en ingrijpt op het fenotype van de RNA-moleculen. Zoals Schuster* beweert heeft het RNA zowel een genotype als een fenotype waarbij het genotype de sequentie is en het fenotype de structuur. Over wat er precies onder de structuur verstaan moet worden kan natuurlijk gediscussieerd worden.

Uit Wikipedia, Evolutieblog van Gert Korthof, *Schuster (pdf)

Mutatie, Variatie en Natuurlijke Selectie

Mutatie, variatie en natuurlijke selectie zijn zeer belangrijke begrippen binnen de evolutietheorie. Het is voor de meesten wel duidelijk wat een mutatie is. Waar ik wat beter bij wil stilstaan is het begrip variatie. Variatie is namelijk het gevolg van mutatie en is het niveau waarop natuurlijke selectie haar werk doet. Tussen mutatie en natuurlijke selectie speelt zich erg veel af.

Er wordt nog steeds aangenomen dat mutatie random (toevallig of willekeurig) is. Dit toeval heeft betrekking op de kans dat een willekeurige van de miljarden letters van het DNA verandert in een van de andere drie letters (puntmutatie), een kans die voor alle nucleotiden (letters) hetzelfde is. Deze mutatiekans wordt ook wel weergegeven door de mutation rate die voor een gegeven organisme constant is en uitgedrukt wordt in basenparen per generatie. Een recent artikel in Nature toont aan dat de mutation rate van een heel genoom niet helemaal hetzelfde is naar gelang de genen die men bestudeert. Er is momenteel een groot debat over die publicatie. (Zie voorgaand blog). Ook inserties en deleties zijn willekeurig in de zin dat ze op elk punt binnen het genoom kunnen voorkomen. Dit toeval of deze willekeur betreft ook het feit dat een mutatie niet gebonden is aan het eventuele voordeel of nadeel dat een organisme ermee zou doen. Dat wil zeggen dat een mutatie voorkomt onafhankelijk van wat voor schadelijke of minder schadelijke gevolgen deze heeft.

Variatie daarentegen is moeilijker te definiëren. Variatie wordt bepaald zowel door mutaties als door omgevingsfactoren. Sommigen beschouwen variatie als veranderingen in het fenotype van een organisme waarin het fenotype een verzameling is van alle kenmerken. Door de evolutiebiologen, die veel naar organismen en soorten kijken, wordt het fenotype beschouwd als het totaal aan kenmerken binnen de fysionomie en fysiologie van het organisme. Maar moleculair biologen zijn geneigd een fenotype te zien in de kenmerken van een eiwit bijvoorbeeld. Volgens velen heeft natuurlijke selectie geen grip op een eiwit, het zou geen selecteerbaar kenmerk van het organisme zijn. De verschillen en overeenkomsten tussen deze twee zienswijzen kunnen geïllustreerd worden aan de hand van sikkelcelanemie. Zie onderaan de pagina.

Sikkelcel

Natuurlijke selectie is een geleidelijk non-random proces waarbij de kenmerken binnen de populatie verspreid worden al naar gelang deze bijdragen aan de fitness van het individu. Er wordt over het algemeen beweerd dat natuurlijke selectie inwerkt op het fenotype en daarbij wordt vermeld dat het fenotype de verzameling van alle waarneembare kenmerken is. De grenzen van het waarneembare worden steeds meer verlegd. Bovendien zijn er goed geteste modellen van de werkelijkheid die de kenmerken uitstekend beschrijven.

Het voorbeeld van sikkelcelanemie wend ik aan om te laten zien waar mutatie, variatie en natuurlijke selectie van belang zijn binnen deze erfelijke ziekte. In sikkelcelanemie bestaat er een mutatie van het gen voor hemoglobine. Dit is in alle gevallen dezelfde mutatie (dezelfde substitutie van nucleotide, op hetzelfde codon). Deze mutatie heeft tot gevolg dat er een eiwit aangemaakt wordt waarin een aminozuur veranderd is. Het eiwit hemoglobine verandert zodanig dat het (in geval van lage zuurstofniveaus) fibers gaat vormen waardoor de rode bloedlichaampjes hun ronde vorm verliezen en de karakteristieke sikkelvorm aannemen. De variatie is in dit geval het eiwit en de rode bloedlichaampjes. Omdat deze ziekte in recessieve vorm beschermt tegen malaria raakt het gen door natuurlijke selectie van de mensen met de sikkelvormige bloedcellen verspreid in de gebieden waar malaria endemisch is. De variatie in eiwit en vorm van bloedlichaampjes vormen de kenmerken ofwel het fenotype van een mens met sikkelcelanemie.

Footnotes to Plato

because all (Western) philosophy consists of a series of footnotes to Plato

Zwervende gedachten

Een filosoof over argumentatie, biologie, handelingstheorie en wat hem verder invalt

Jonas Bruyneel

Literatuur/Journalistiek/Muziek

mjusicamanti.wordpress.com/

per amanti della vera musica

SangueVivo

Ancora solo un battito in più - blog personale di Paolo Minucci

Scientia Salon

An archived blog about science & philosophy, by Massimo Pigliucci

Infinite forme bellissime e meravigliose

si sono evolute e continuano a evolversi

Meneer Opinie

Altijd een mening, maar niet altijd gehinderd door kennis van zaken

The Cambrian Mammal

An evo-devo geek's scientific meanderings

Evolutie blog

bij dezen en genen

The Finch and Pea

A Public House for Science

voelsprieten

* wonder van het alledaagse *

kuifjesimon

Just another WordPress.com site

The Amazing Comics Men

Comics by Dutch cartoonists Jan the Stripman & Wim the Mysterious Helpman

Barbara Jansma

Prenten, spotprenten en schilderijen

%d bloggers liken dit: