Primaire en secondaire endosymbiose; het begin van evolutie

Symbiose maakt een belangrijk onderdeel uit van de natuur. Het gaat daarbij om organismen die nauw samenleven en hier wederzijds voordeel van hebben. Endosymbiose is daar een speciale vorm van waarbij één van de twee symbionten in de ander leeft. Er hebben zich met betrekking tot symbiose in de geschiedenis van het leven twee zeer belangrijke fasen voorgedaan. De eerste of primaire endosymbiose ontstond door het opslokken van een cyanobacterie door een andere bacterie. Een cyanobacterie (ook wel blauwalg genoemd ondanks dat het geen alg is) is een bacterie die leeft op fotosynthese. Als gevolg van het opslokken van deze cyanobacterie ontstonden de eerste echte algen. De gastheerbacterie, die de cyanobacterie opslokte, kan vervolgens de suikers die deze laatste met fotosynthese maakt gebruiken om van te leven. De samenwerking tussen de gastheercel en de endosymbiont is zo nauw dat er zelfs genen uitgewisseld worden. Op den duur zijn de twee cellen tot één organisme geworden. Hieruit ontwikkelden zich de algen en landplanten.

Primaire en secondaire endosymbiose

Er heeft zich vervolgens een tweede of secondaire endosymbiose voorgedaan, waarbij een eukaryotische cel de algencel opslokte. Deze eukaryotische cel was daardoor in staat ook van fotosynthese te leven. Zo ontstond er een cel met chloroplasten en twee celkernen. De celkern van één van de twee werd opgenomen door de andere celkern. Deze cellen vormen organismen als diatomen, zeewieren en bepaalde dinoflagellaten, die een zeer belangrijke rol spelen in de koolstofcyclus. Nu hebben de onderzoekers van deze studie aangetoond dat er twee unicellulaire algen bestaan, Guillardia theta en Bigelowiella natans ( het zijn twee van de meest complexe cellen die in de natuur voorkomen), waarbij deze transitie tussen de twee celkernen nog te zien is. Er bestaat in deze cellen een volwaardige kern plus een zogenaamde nucleomorf. Deze tweede kleinere celkern is het overblijfsel van de uitwisseling van genen die er tussen de twee celkernen geweest is. Blijkbaar kan de gastheercel niet méér genen onttrekken aan de gast want dan zou de laatste sterven en zou de symbiose teniet gedaan worden. De gastheercel zou zo de mogelijkheid tot fotosynthese verliezen. De onderzoekers merken op dat er in deze twee organismen nog steeds genen van de mitochondrien naar de celkern migreren, maar migratie van genen van plastiden naar de celkern of van de nucleomorf naar de celkern ligt helemaal stil. Kortom, de twee endosymbionten bevinden zich in een patstelling. G. theta en B. natans zijn twee levende ‘missing links’.

Uit: Nature article, Nature News and Views, Physorg.

Wanneer twee genomen elkaar mislopen

Bijna alle levensvormen bezitten twee genomen. Wanneer deze niet goed op elkaar afgestemd zijn kunnen er nare gevolgen zijn zoals snelle veroudering, ziekten als Alzheimer en kanker. Deze twee genomen bestaan uit het nucleair en het mitochondriale genoom. Het nucleair genoom verwijst naar het DNA waar we het doorgaans over hebben als we spreken van ‘de genen’. Maar een minstens zo belangrijk onderdeel van onze cellen zijn de mitochondriën. Ook zij bevatten een weliswaar klein genoom wat exact moet samenwerken met dat van de nucleus.

Hoewel de oceanen op Aarde zuurstofatomen in hun watermoleculen bevatten, was er in eerste instantie nog geen spoor van moleculair zuurstof (O2) te bekennen. De eerste bacteriën waren dan ook verplicht anaeroob. Enkele van deze bacteriën ontwikkelden de mogelijkheid de energie van het zonlicht te gebruiken door middel van fotosynthese. Zij produceerden zuurstof dat voor de anaerobe bacteriën giftig was. Enkele van deze bacteriën die zuurstof schuwden evolueerden de mogelijkheid om deze zuurstof te ademen. Deze laatste bacteriën vormen de voorouders van de mitochondriën. Een aantal werd door cellen verzwolgen en dit revolutioneerde het leven op Aarde; de eerste eukaryoten ofwel de eerste meercelligen konden zodoende ontstaan.*

De eucaryotische cel

Mitochondriën zijn organellen in de cel die verantwoordelijk zijn voor de ademhaling van de cel en het organisme. Alle biologen zijn het er inmiddels over eens dat deze mitochondriën afstammen van endosymbiontische bacteriën. Ze bezitten net als de aerobe bacteriën een elektronentransportketen in hun membraan die uiteindelijk zuurstof reduceert tot water.

Het mitochondrion heeft een eigen genoom. Dit genoom is gereduceerd vergeleken met dat van een bacterie en bevat de meest essentiële genen voor de interne functies van het mitochondrion. Het genoom van de mitochondriën is helemaal afgestemd op dat van de celkern. Beide genomen produceren de eiwitten die in de mitochondriën zorg dragen voor het elektronentransport. Deze eiwitten moeten perfect samenwerken. Is er een kleine discrepantie, veroorzaakt door een puntmutatie bijvoorbeeld, dan lekt het elektronentransport elektronen en worden er vrije radicalen gevormd.

Mitochondriën worden via de moeder doorgegeven in plaats van door beide ouders zoals het geval is met het nucleair genoom. Het mitochondriale genoom of mtDNA kan daarom gebruikt worden om stambomen te herleiden. Het zijn de eicellen die de mitochondriën van het toekomstige organisme bevatten. Deze zijn perfect afgestemd op het DNA van de nucleus. Nick Lane, een expert op het gebied van mitochondriën, beweert dat dit de reden is waarom er bijna uitsluitend twee geslachten bestaan in de planten- en dierenwereld. Eén geslacht, meestal de moeder, draagt behalve de (nucleaire) genen bij aan de mitochondriën en het andere geslacht voegt uitsluitend het vaderlijke deel van de genen toe.

Een groot probleem bij kloneren is het feit dat de mitochondriën van de ontvangende cel helemaal niets te maken hebben met het DNA

Gemuteerd mtDNA

van de nucleus. De celkern wordt immers geïnjecteerd in de eicel. Het is dan te verwachten dat een gekloneerd dier niet oud zal worden. De keten van het elektronentransport lekt natuurlijk en zorgt voor het ontstaan van vele vrije radicalen.

Nu is het mitochondriale genoom onderhevig aan een hoge mutatiesnelheid (3 tot 2,7 x 10^-5 per generatie van 20 jaar) vergeleken met dat van de nucleus (2,5 x 10^-8 per generatie van 20 jaar). Het mitochondriale DNA heeft nauwelijks reparatiesystemen van schade of andere mutaties en de mutatiesnelheid ligt dus hoger vergeleken met dat van de nucleus waar er een uitgebreid arsenaal aan reparatie-enzymen bestaat. Bovendien worden in de mitochondriën de ‘fouten’ makkelijker gefixeerd. Er zijn per cel immers meer mitochondriën en sommige ontbrekende functies in één mitochondrion worden eenvoudigweg getolereerd door de aanwezigheid van andere mitochondriën in dezelfde cel.

Dit betekent dat het mitochondriale genoom behoorlijk uit de pas kan lopen als deze ‘fouten’ accumuleren. Het elektronentransport, waaraan zowel het nucleaire als het mitochondriale genoom bijdragen, kan daardoor vrije radicalen produceren en de veroudering in gang zetten. Raakt een cel teveel beschadigd door al deze vrije radicalen dan wordt het proces van apoptose ingezet, ofwel een zelfmoordprogramma waarbij de cel zichzelf elimineert.

Het verschil in mitochondriën maakt het onmogelijk voor verschillende soorten om tussen elkaar te paren. Het ontstaan van hybriden is daardoor uitgesloten. Het was al lang duidelijk dat mitochondriën verantwoordelijk zijn voor de energiehuishouding van de cel. Sinds een aantal jaren is het duidelijk geworden, dankzij Nick Lane, dat deze organellen ook en vooral van essentieel belang zijn bij soortvorming en veroudering.

*Recent onderzoek wijst uit dat de laatste universele gemeenschappelijke voorouder (LUCA) wel eens complexer zou hebben kunnen zijn dan tot nu toe werd aangenomen en dat deze reeds mitochondriën bezat die in een tweede moment verloren werden door de toekomstige bacteriën.

Uit: NotRocketScience (Ed Yong), Critics on Nick Lane’s: Power, Sex and Suicide, DecodedScience (met dank aan ingStHawk), W.M. Brown et al.