Evolutie van sekse in Volvox

Naar aanleiding van een discussie op het evolutieblog van Gert Korthof, waarin opnieuw Joris van Rossum ter sprake kwam, is dit nieuws wel te moeite waard om te signaleren. Joris van Rossum beweerde in zijn proefschrift dat de evolutietheorie of, specifieker, natuurlijke selectie het ontstaan van sekse niet kon verklaren. Als je over alles dat wetenschappelijk niet verklaarbaar is een proefschrift kunt schrijven dan zou dat heel veel proefschriften opleveren. Het is veel interessanter om te zoeken naar een verklaring van het ontstaan van seks. Omdat seks ofwel de meiose die daarbij hoort grote variatie oplevert is het mogelijk dat dit de rede is waarom seks gehandhaafd blijft (al zijn er organismen die het kenmerk verloren hebben). Van het ontstaan van meiose bestaan natuurlijk uitsluitend theoretische modellen, die erg interessant zijn, en wellicht in een later blogbericht aan de orde komen.

In deze context is het aardig om de ontwikkeling van sekse te bekijken in Volvox. Nu zijn er ééncellige algen die na meiose hun haploïde cellen opnieuw combineren tot diploïde cellen via isogamie: de haploïde geslachtscellen zijn niet van elkaar te onderscheiden en tegenovergestelde seksen worden aangeduid met + en -. In Volvox, een meercellige alg, bestaat daarentegen anisogamie; de geslachtcellen vormen echte ei- en zaadcellen, waarbij de eicel relatief groot en onbeweeglijk is en de zaadcel klein is en zich met flagellen voortbeweegt.

Volvox (hier gevonden)

Onderzoekers bestuderen Volvox carteri, een prachtige meercellige alg die uit wel 2.000 cellen kan bestaan, al langer omdat ze een sleutel kan vormen tot het onderzoek naar het ontstaan van meercellig leven. Meercellig leven kan zich niet simpelweg delen en moet voor reproductie gebruik maken van seksen. Volvox leeft in zoet water en ontwikkelde zo’n 200 miljoen jaar geleden meercelligheid. In het verleden bestudeerde men reeds de eencellige alg, Chlamydomonas reinhardtii, en vergeleek de genetische opmaak tussen ‘mannetjes’ (-) en ‘vrouwtjes’ (+). C. reinhardtii wordt gekenmerkt door isogamie, waarbij de geslachtscellen aangeduid worden met + en -. Ouder onderzoek stelde reeds vast dat deze geslachtverschillen bepaald worden door het gen MID (van minus dominance; een gen voor een domein van een transcriptiefactor). Is het aanwezig dan is de sekse -, en is het afwezig dan is de sekse +. Men vroeg zich daarop af of en in hoeverre dit gen bepalend zou kunnen zijn voor de anisogamie en plaatste het MID-gen, dat ook in Volvox carteri aanwezig is, in vrouwelijke cellen. In mannetjes werd het gen uitgezet (met knock-out). En inderdaad, het MID-gen maakte mannetjes van de vrouwtjes en de mannetjes zonder MID-gen veranderden in vrouwtjes. Ieder van deze getransformeerde seksen waren in staat zich met succes te reproduceren met ‘gewone’ volvox.

Het gen, dat voor een deel van een transcriptiefactor codeert, is dus niet alleen bepalend voor de simpele ‘polariteit’ van de sexen, maar determineert, via een genetisch netwerk, ook de secondaire karakters van deze ‘polariteit’, namelijk de anisogamie.

Bovenstaande is een recent onderzoek en verklaart op zich niets van het ontstaan van seks, ofwel het ontstaan van meiose. Over dit laatste zijn heel interessante theorieën ontwikkeld waarin bacteriën, archaea en virussen een rol lijken te hebben gespeeld. Dat is eigenlijk waarop men zou moeten scherpstellen, wil je het ontstaan en het behoud van seks kunnen verklaren. Dit onderzoek geeft slechts een beeld van hoe anisogamie bepaald kan worden in deze algen. Meercelligheid is meerdere keren uitgevonden dus anisogamie waarschijnlijk ook.

Uit: Geng S, De Hoff P, Umen JG (2014) Evolution of Sexes from an Ancestral Mating-Type Specification Pathway. PLoS Biol 12(7): e1001904. doi:10.1371/journal.pbio.1001904

 

 

Epigenetica wordt sexy

Van de tong (vis; Cynoglossus semilaevis) is de sequentie van het genoom bestudeerd en vastgesteld. De studie concentreerde zich vervolgens op de geslachtschromosomen. Deze zijn relatief recent ontstaan in deze soort vis. De sekse van het dier wordt bepaald door Z en W chromosomen waarbij de vrouwtjes ZW zijn en de mannetjes ZZ, net als bij de vogels. Deze chromosomen bij de tong lijken bijzonder veel op die van de kip. Ze komen voort uit een protochromosoom dat in andere vissen een autosomaal (niet geslachts) chromosoom gebleven is.

Vrouwtje (boven) en mannetje (onder)

De onderzoekers hebben aangetoond dat er ook pseudomannetjes geboren kunnen worden. Dit gebeurt in de natuur wel vaker onder invloed van voornamelijk temperatuur. Deze pseudomannetjes zijn genetisch mannetjes, maar zijn fenotypisch vruchtbare vrouwtjes. In dit geval konden ze vaststellen dat het gen dmrt1 (een transcriptiefactor) reguleert welke sekse het dier zal hebben. Het gen bevindt zich op het Z chromosoom. De promotor van dit gen is normaal in vrouwtjes (ZW) sterk gemethyleerd waardoor het gen niet of nauwelijks tot expressie komt. In mannetjes (ZZ) daarentegen is de promotor nauwelijks gemethyleerd en komt het gen ruim tot expressie. In de pseudomannetjes (ZW) komt het gen ook tot expressie omdat ook hier dmrt1 nauwelijks gemethyleerd is. De ommekeer van sekse gebeurt wanneer de embryo’s geïncubeerd worden bij hogere temperaturen (28°C i.p.v. 22°C). Dit blijkt allemaal mogelijk dankzij de graad van methylatie van de promotor van het gen dmrt1. Het is belangrijk te onderstrepen hoe direct de invloed van de omgeving kan zijn op een zo fundamenteel fenotype bij deze gewerveleden.

Het meest interessante deel is dat de pseudomannetjes nakomelingen voortbrengen die ook een ommekeer van geslacht laten zien bij een lage temperatuur (22°C). Dit zou betekenen dat de methylatie doorgegeven wordt aan de volgende generatie.

Er zijn meerdere voorgaande blogs die epigenetica behandelen waarin de overerving van methylatie bediscussieerd wordt (1, 2). Deze studie is wel een erg overtuigend voorbeeld van hoe epigenetische markering als methylatie doorgegeven kan worden aan de volgende generatie. Het blijft natuurlijk ook mogelijk dat er hormonen in het spel zijn die via de eicel doorgegeven worden aan het nageslacht.

h/t to Mauro Mandrioli

Uit: Nature Genetics; Pikaia

De evolutie van bloemen

De blauwalg, of cyanobacterie was het eerste organisme dat gebruik maakte van fotosynthese, waarbij met behulp van zonlicht kooldioxide (CO₂) opgenomen wordt en zuurstof (O₂) geproduceerd wordt. Alle planten, de algen, de eerste landplanten zoals mossen, varens, en vervolgens de pijnbomen, loofbomen (met bloemen) en de bloemen bevatten allemaal chloroplasten, waarvan verondersteld wordt dat ze voortkomen uit endosymbiose van een ééncellige met de cyanobacterie. De bacterie werd door een ééncellig organisme opgeslokt en zette in deze cel fotosynthese voort, waarmee hij de gastheercel voorzag van energie.

Via de algen, ontstonden de eerste landplanten, de mossen. Vervolgens ontstonden de

conifeer

varens en paardestaart en later de gymnospermae of naaktzadigen. Deze laatste groep omvat coniferen, voornamelijk naaldbomen, die een mannelijke of vrouwelijke kegelvrucht dragen. Deze naaktzadigen leefden al zo’n 300 miljoen jaar geleden. Op een bepaald moment, aan het begin van het Krijt, zo’n 130 miljoen jaar geleden, deed zich een explosie voor in de evolutie van Angiospermae of bedektzadigen, de bloemplanten, die, in tegenstelling tot de naaktzadigen, twee geslachten of seksen in dezelfde bloem dragen.
De vondsten van fossiele resten van deze laatste groep, geven aan dat het om een ware explosie ging waar Darwin van zei dat het een: ‘abominable mystery’ was. Het gaat immers niet om een geleidelijke verandering zoals die door de evolutietheorie voorspeld wordt. De naaktzadigen (naaldbomen) verdwenen uit de tropen en groeiden uitsluitend nog in het hoge noorden, terwijl de planten met bloemen al deze gebieden overnamen. Het succes van de bedektzadigen (er zijn wel zo’n 400.000 soorten) wordt door deskundigen uit Wageningen ook wel toegeschreven aan het feit dat deze groep de omgeving naar haar hand zette. Deze angiospermae vormden veel blad dat de bodem voedde en een vruchtbare humuslaag vormde, terwijl de dode weefsels van planten als coniferen slecht afbreekbaar zijn en de bodem vrijwel steriel achterlaten.

Nog steeds heeft men niet kunnen aantonen hoe de bloemen hebben kunnen evolueren, al wordt er veel onderzoek naar gedaan. Dat ze zich afsplitsten van de naaktzadigen en een zijtak vormden is vrijwel uitgesloten want dan zouden er fossiele resten gevonden moeten zijn van overgangsvormen van tussen de 300 en 130 miljoen jaar geleden, en dat is niet het geval. Men gaat er dus vanuit dat de naaktzadigen de directe voorouders zijn van de bedektzadigen (planten met bloemen) en dat de bloem op een of andere manier uit de kegelvrucht geëvolueerd is.

levenscyclus gymnospermae

Men heeft inmiddels met een ABC-model kunnen aantonen, dat de coniferen een groep B- en C-genen hebben die verantwoordelijk zijn voor de vorming van de kegelvrucht. Daarbij heeft de expressie van zowel B als C-genen een mannelijke kegelvrucht tot gevolg (die stuifmeel produceert) en brengt de expressie van alleen de C-genengroep vrouwelijke kegelvruchten (met vruchtbeginsels) voort. De bloemen van de bedektzadigen daarentegen hebben ook een groep A-genen die de identiteit van de bloem vastleggen. Een recente studie heeft aangetoond dat de expressie van de ABC- genen kan variëren naar gelang het om de buitenste of  binnenste lagen van de bloem gaat. In dit verband zijn basale of primitievere bedektzadigen bestudeerd en geconfronteerd met de genregulatie in modernere bedektzadigen.

Een bloem bestaat uit vier ‘lagen’. Van buiten naar binnen de (1)  kelkbladen of sepalen

doorsnede bloem

(vaak groen van kleur), (2) de kroonbladen of petalen (variërend gekleurd), (3) de meeldraden, en (4) de stamper. Nadat het mannelijke stuifmeel op het vrouwelijke deel van de bloem (de stamper) is aangekomen, groeit uit de stuifmeelkorrels een buis in de richting van de eicel om die te bevruchten. De expressie van alleen A-genen bepaalt de groei van kelkbladen; A- en B-genen samen bepalen de vorming van meeldraden (die stuifmeel dragen). Expressie van alleen C-genen bepaalt de ontwikkeling van de stamper (met het vruchtbeginsel). Nu bestaan er wat primitievere bedektzadigen die i.p.v. sepalen en petalen alleen tepalen hebben. Voorbeelden zijn lelies en tulpen waar sepalen en petalen niet te onderscheiden zijn.

Een recent onderzoek op de avocadoboom (Persea americana), ook een primitieve bedektzadige, wees uit dat de expressie van de verschillende ABC-genen in elkaar overloopt en daardoor met combinatie van hogere en lagere expressies tot de vorming van tepalen overgaat. Bij de modernere bloemen is de expressie tussen de verschillende

Persea americana (avocadobloem)

onderdelen van de bloem wel duidelijk gescheiden. Dit zou kunnen betekenen dat deze ‘overlapping’ van gen-expressie een primitieve eigenschap is die zou kunnen verklaren hoe de bloemen genetisch gezien uit de kegelvrucht ontstaan zijn.
Het is nl. mogelijk te veronderstellen dat bepaalde (uitgestorven?) kegelvruchten i.p.v. een gescheiden expressie van B- en/of C-genen op een overlappende expressie overgingen, waardoor er theoretisch kegelvruchten konden ontstaan die zowel mannelijke als vrouwelijke onderdelen hadden. Met een hypothetische afplatting van deze kegelvrucht/bloem konden zo de eerste echte bloemen ontstaan.

Ondanks al dit onderzoek blijft het een hypothese dat bloemen geëvolueerd zijn uit de kegelvruchten, ook al bestaat er geen alternatieve hypothese.

Grotendeels uit: Annals of Botany

Hier is een video te zien van de BBC-serie ‘The Private Life of Plants’ met David Attenborough over de bloei van bloemen ‘Flowering’. Ten zeerste aanbevolen!!

De andere afleveringen van ‘The Private Life of Plants’ zijn:
The social struggle
Travelling
Growing
Living together
Surviving