Recombinatie en evolvability

In afwachting van het nieuwe blog van Gert Korthof, dat ik hier zal linken zodra het uitkomt, nog wat extra informatie betreffende het interessante concept van evolvability (zie voorgaande blogbericht).
Na het geweldige artikel van Arjan de Visser en Santiago Elena gelezen te hebben, is het duidelijk dat Joris van Rossum dat niet gelezen heeft voor het schrijven van zijn proefschrift. Dit is dan alvast een kritiekpunt, waar Gert Korthof misschien ook nog meer over te zeggen heeft.

Wat Joris van Rossum doet is selectief citeren. Hij citeert één zinnetje uit het abstract van het betreffende artikel, dat zou moeten aantonen dan men echt niet zou weten hoe het zit met seksuele reproductie en dat men daarover nog in het duister zou tasten. Het betreffende citaat in het proefschrift bevindt zich op pagina 128 en zegt het volgende:

“…while others again simply claim that ‘despite many years of theoretical and experimental work, the explanation of why

sex is so common as a reproductive strategy continues to resist understanding’[De Visser and Elena 2007: p. 139].

Dit citaat dient in het artikel van de Visser en Elena als inleiding voor een review die juist laat zien hoe selectie van seksuele reproductie mogelijk is. Had van Rossum het maar doorgelezen want dan had hij het relatief recente concept van evolvability kunnen ontdekken en had hij kunnen zien dat selectie wel degelijk verantwoordelijk kan zijn voor het ontstaan van seksuele reproductie.

Het artikel van de Visser en Elena laat zien hoe recombinatie gedurende de meiose de mogelijkheid schept voor de associatie van twee of meer ‘gunstige’ genen op hetzelfde chromosoom. Door recombinatie kunnen deze op hetzelfde chromosoom terecht komen en het organisme een hogere fitness verlenen. Dezelfde redenering gaat op voor ‘ongunstige’ mutaties. Deze kunnen door recombinatie op hetzelfde chromosoom terecht komen. Het organisme verdwijnt door selectie uit de populatie waardoor de genenpool als met twee (of meer) vliegen in één klap zijn ongunstige genen kwijt is. Je kunt daarom stellen dat evolutie veel sneller gaat en dat er sprake is van een toename in evolvability. 

Volvox (zie box 1 in het artikel)

Dit alles moet natuurlijke afgezet worden tegen aseksuele voortplanting. Daarbij gaan ‘gunstige’ genen, die bij gebrek aan recombinatie zich in verschillende individuen bevinden concurrentie aan. Het ‘betere’ gen wint, maar dat ander gen dat lang niet slecht was verliest en verdwijnt. Niet onbelangrijk is ook het feit dat bij variërende selectiedruk de zich seksueel voortplantende organismen in aantal winnen van de zich aseksueel voortplantende populaties. Dit is in lijn met de verwachtingen als men aanneemt dat seksuele reproductie de evolvability doet toenemen. De conclusie van de Visser en Elena is dat er nog veel studie nodig is met korte en lange termijn-modellen om deze processen te verduidelijken.

Dit is een zeer beknopte weergave van hetgeen mij interesseerde in het artikel en ik kan dus ook beticht worden van selectief concluderen. Maar dit is dan ook geen proefschrift en het artikel kan door iedereen gelezen worden en hier onder becommentarieerd worden.

Met dank aan Gert Korthof en Dr. Arjan de Visser voor het complete artikel.

Correctie (16-02-2013):

Ik vernam van Arjan de Visser dat evolvability, zoals het in zijn review gebruikt wordt, niet alleen gebaseerd is op een toename in adaptie, maar eerder op een toename van de potentie tot adaptie door bijvoorbeeld veranderingen in de genetische architectuur. Het gaat dan om effecten die de kans op evolutionair uitsterven van een seksuele lineage verlagen doordat er een toegenomen potentie te adapteren aan nieuwe, onvoorziene omstandigheden ontstaat.

Evolvability

Naar aanleiding van het proefschrift van Joris van Rossum is het de moeite waard de evolutie van evolvability (evolueerbaarheid) onder ogen te nemen. Van Rossum stelt dat seksuele reproductie niet geselecteerd kan worden door natuurlijke selectie. Het lijkt mij dat seksuele reproductie een belangrijke bijdrage aan de evolvability van een soort of populatie levert. En net zoals evolvability geselecteerd kan worden, kan seksuele reproductie dat ook.

Evolvability is de capaciteit van een systeem om adaptieve evolutie voort te brengen d.w.z. niet om slechts genetische variatie voort te brengen, maar adaptieve genetische variatie en daarmee te evolueren door natuurlijke selectie. Variatie door mutatie levert meestal ‘negatieve’ variatie op die meteen weggeselecteerd wordt. Adaptieve variatie daarentegen wordt gekenmerkt door voordelige mutaties. Modellen tonen aan dat biologische genomen zo gestructureerd zijn dat zij geneigd zijn meer voordelige mutaties voort te brengen. Evolutie heeft dus niet alleen ‘fittere’ organismen voortgebracht maar populaties van organismen die beter in staat zijn te evolueren.

Crossing over

Seksuele reproductie zorgt er voor dat ons genoom gedurende de meiose d.w.z. gedurende de gametogenese of productie van geslachtscellen de chromosomen van vader en moeder door elkaar mengt. Er vindt crossing over plaats door middel van recombinatie van de homologe sequenties op de langs elkaar liggende homologe chromosomen waarna deze gerecombineerde chromosomen over de ei- en zaadcellen verdeeld worden. Elke eicel en elke zaadcel bevat een totaal andere combinatie van DNA sequenties waardoor alle individuen van het nageslacht van twee ouders van elkaar verschilt. Je kunt dus ook niet stellen dat slechts de helft van ons genetisch materiaal gebruikt wordt. De kans dat het nageslacht zal voortleven wordt op deze manier vergroot. Ook de stress-bestendigheid van het nageslacht wordt daarmee vergroot, d.w.z. in een snel veranderende omgeving is er altijd wel een individu met de juiste genencombinatie die de situatie aankan.

Voorbeelden waarin gedurende stressvolle periodes organismen die zich anders aseksueel voortplanten juist seksueel gaan voortplanten zijn bladluizen en een zoetwaterslak. Dit betekent dat seksuele voortplanting een voordeel biedt in snel veranderende omgevingen.

Dawkins en Gould

Ongeveer twee maanden geleden is er aan de Vrije Universiteit van Amsterdam een proefschrift verdedigd over seksuele reproductie en natuurlijke selectie. Natuurlijke selectie zoals gedefinieerd door Dawkins, Monod en Williams zou nooit tot de evolutie van seksuele reproductie geleid kunnen hebben.

Er is daarna veel kritiek op het proefschrift geweest door verschillend evolutiebiologen. De discussie waar ik hier naar verwijs is gaande op het blog van Gert Korthof. De inmiddels gepromoveerde Joris van Rossum stelt dat de verschillende biologen en met name Richard Dawkins uitgaan van het idee dat natuurlijke selectie op het gen inwerkt. Maar Dawkins stelt juist dat niet het gen maar het fenotype door natuurlijke selectie geselecteerd wordt; het gen is daarentegen de eenheid van selectie. Dawkins geeft in zijn boek ‘The Selfish Gene’ het voorbeeld van roeiers en een boot. De roeiers zijn de genen, ofwel de uniteiten van selectie en de boten zijn het fenotype (de eiwitten, de cellen, de organismen). De beste roeiers winnen de race, maar doen dat niet afzonderlijk. Het is de boot die wint en de roeiers krijgen allemaal een medaille (= worden doorgegeven aan de volgende generatie). Dit voorbeeld wordt door Dawkins nog verder uitgebreid maar heeft voor de discussie verder geen zin. Aangezien het proefschrift uitgaat van een fout gegeven is haar stelling ongefundeerd.

Naar aanleiding van de commentaren en discussies onder dit blogbericht van Gert Korthof is het wellicht interessant om er wat dieper op in te gaan. Er wordt daar bijvoorbeeld beweerd dat bepaalde veel voorkomende sequenties in ons genoom (ALU) geselecteerd zijn (selectie van een sequentie, is dat wel mogelijk ?) omdat ze veel voorkomen. Dit is een cirkelredenering: omdat een bepaalde eigenschap veel voorkomt is hij blijkbaar succesvol en dus geselecteerd. Op zich kan dit wel gezegd worden van alle fenotypen die we in de natuur vinden, maar dan gaat het inderdaad om fenotypen, terwijl veelvuldig voorkomende sequenties in het DNA bij het genotype horen. Eerst moet het bijbehorende fenotype van de succesvolle sequenties gevonden worden om te kunnen stellen dat ze geselecteerd zijn. Op dit punt wordt het belangrijk onderscheid te maken tussen wat er eerst komt: genotype, fenotype of selectie.

Zowel Richard Dawkins als Stephen Jay Gould zijn het er over eens dat het genotype het fenotype voortbrengt en dat dit laatste geselecteerd wordt, waarbij, zoals eerder gezegd, het gen de uniteit van selectie is en het fenotype aan selectie onderhevig is. Een verschil tussen beiden is, zoals Dawkins zelf zegt, dat hijzelf genen als de veroorzakers van evolutie ziet, terwijl Gould het genoom als passief register ziet van wat beter werkte en wat niet. Het lijkt er op dat Gould het genoom ziet als een opslagplaats voor hetgeen na natuurlijke selectie via het fenotype overblijft. Dawkins ziet het genoom of genotype daarentegen als de oorsprong van een fenotype waarop vervolgens selectie ingrijpt. Je kunt stellen dat beiden gelijk hebben en dat er een cirkel bestaat die steeds bij het genoom uitkomt. Dawkins vertrekt van het punt 0 ofwel het genotype (eerste generatie) dat vervolgens tot expressie komt en een fenotype voortbrengt dat eventueel (weg)geselecteerd wordt. Dit nieuwe fenotype is de drager van dit nieuwe genotype (0 +1; tweede generatie) enzovoorts. Het genoom is op deze wijze het passieve register van natuurlijke selectie. Zo wordt het mogelijk evolutie als een wenteltrap te beschouwen. Elke slag komt via het (veranderde) fenotype weer terug bij het (veranderde) genotype (0 + n). De wenteltrap heeft slechts een richting, laten we zeggen omhoog. Deze loopt gelijk aan het verstrijken van de tijd. Evolutie loopt dus van genotype naar fenotype en naar selectie van dit fenotype om en via een volgende slag van de wenteltrap weer naar het genotype.

Een andere discussie is die waar de oorsprong van evolutie gezocht moet worden. Wat is het nulpunt van Dawkins. Dit ligt waarschijnlijk in de zogenaamde RNA-wereld waar natuurlijke selectie plaatsvindt en ingrijpt op het fenotype van de RNA-moleculen. Zoals Schuster* beweert heeft het RNA zowel een genotype als een fenotype waarbij het genotype de sequentie is en het fenotype de structuur. Over wat er precies onder de structuur verstaan moet worden kan natuurlijk gediscussieerd worden.

Uit Wikipedia, Evolutieblog van Gert Korthof, *Schuster (pdf)