Nieuws over de eerste bloemplanten

Omdat ik al enige tijd erg veel werk heb gehad in de tuin (en met vakantie geweest ben), is een blogbericht dat met evolutie van de eerste bloemen te maken heeft wel passend.

Een week geleden werd er een wetenschappelijke studie (in Proceedings of the National Academy of Science ofwel PNAS) gepubliceerd waarin er in een oude verzameling van fossielen een plant gevonden is die de oudste *bedektzadige (of bloemplant) zou kunnen zijn. Er was in het verleden veel verwarring over de classificatie en datering van deze fossielen, die meer dan 100 jaar geleden gevonden waren in Spanje. Maar na een gedetailleerde studie blijkt de plant zaden te dragen, het kenmerk van bloemplanten. Het gaat om de plant Montsechia vidalii die lijkt op zijn afstammeling het Hoornblad (Ceratophyllum) dat ook wel in aquaria als plantje wordt gehouden. Het Montsechia plantje leefde reeds 125 tot 130 miljoen jaar geleden in de zoetwatermeren van bergstreken in Spanje ten tijde van de dinosauriërs.

Een groot specimen van Montsechia Image credit: David Dilcher

Net als het hedendaagse Ceratophyllum (hoornblad) produceert ook zijn voorvader Montsechia geen bloembladen of nectarhoudende delen, want de plant leeft zijn hele cyclus onder water. Montsechia, dat zowel lange als kortbladerige vormen kent, draagt een enkel zaad, dat ondersteboven gedragen wordt en per paar aan het uiteinde van een tak groeit.

Montsechia, dat zowel lange als kortbladerige vormen kent, draagt een enkel zaad, dat paarsgewijs aan de uiteinden van de takken verschijnt en  ondersteboven gedragen wordt.
Image credit: Oscar Sanisidro

Montsechia heeft net als het nog steeds levende Ceratophyllum geen wortels. Er zit een gaatje in de stamperwand dat stuifmeel toelaat onder water binnen te komen in plaats van een functionele stempel, typisch horend bij bestuiving in het merendeel van de bedektzadigen. Waterplanten, die in het merendeel van de gevallen afstammen van landplanten, modificeren hun vegetatieve vorm om in deze omgeving te gedijen. De reproductieorganen van waterplanten zijn vaak meer conservatief en laten vaak overblijfselen zien van de morfologie van de op het land levende voorouders. Ceratophyllum is daarentegen heel anders van vorm en staat op moleculair niveau ook erg ver van bestaande bedektzadigen af. De auteurs proponeren daarom dat Montsechia en Ceratophyllum inderdaad belangrijker zijn als basis voor de evolutie van de bedektzadigen, dan tot nu toe gedacht werd. Ze suggereren dat de conditie als waterplant wellicht niet resulteert van voorouderlijke bedektzadigen, maar dat de eigenschap zaad te kunnen ontwikkelen zich bij deze planten oorspronkelijk voordeed in het water.

Modern hoornblad

Ik werd er op gewezen dat andere studies aantonen dat bepaalde vormen van stuifmeel, die typisch zouden zijn voor bedektzadigen, reeds 250 miljoen jaar geleden bestonden. Dat maakt nogal een groot verschil met 150 miljoen jaar geleden. De theorie die heden de meeste steun heeft is dat Amborella aan de basis staat van de evolutie van de bedektzadigen of Angiospermae. Maar dat is eventueel iets voor een volgend bericht.

*De bedektzadigen (Angiospermae), zijn de grootste groep landplanten en vormen wat wij doorgaans bloemplanten noemen. Zij reproduceren zich door middel van bloemen en zaden. De andere groep zijn de naaktzadigen (Gymnospermae), die nooit echte vruchten produceren, zoals de coniferen.

Bernard Gomez, Véronique Daviero-Gomez, Clément Coiffard, Carles Martín-Closas, and David L. Dilcher
Montsechia, an ancient aquatic angiosperm
PNAS 2015 : 1509241112v1-201509241.

De evolutie van bloemen

De blauwalg, of cyanobacterie was het eerste organisme dat gebruik maakte van fotosynthese, waarbij met behulp van zonlicht kooldioxide (CO₂) opgenomen wordt en zuurstof (O₂) geproduceerd wordt. Alle planten, de algen, de eerste landplanten zoals mossen, varens, en vervolgens de pijnbomen, loofbomen (met bloemen) en de bloemen bevatten allemaal chloroplasten, waarvan verondersteld wordt dat ze voortkomen uit endosymbiose van een ééncellige met de cyanobacterie. De bacterie werd door een ééncellig organisme opgeslokt en zette in deze cel fotosynthese voort, waarmee hij de gastheercel voorzag van energie.

Via de algen, ontstonden de eerste landplanten, de mossen. Vervolgens ontstonden de

conifeer

varens en paardestaart en later de gymnospermae of naaktzadigen. Deze laatste groep omvat coniferen, voornamelijk naaldbomen, die een mannelijke of vrouwelijke kegelvrucht dragen. Deze naaktzadigen leefden al zo’n 300 miljoen jaar geleden. Op een bepaald moment, aan het begin van het Krijt, zo’n 130 miljoen jaar geleden, deed zich een explosie voor in de evolutie van Angiospermae of bedektzadigen, de bloemplanten, die, in tegenstelling tot de naaktzadigen, twee geslachten of seksen in dezelfde bloem dragen.
De vondsten van fossiele resten van deze laatste groep, geven aan dat het om een ware explosie ging waar Darwin van zei dat het een: ‘abominable mystery’ was. Het gaat immers niet om een geleidelijke verandering zoals die door de evolutietheorie voorspeld wordt. De naaktzadigen (naaldbomen) verdwenen uit de tropen en groeiden uitsluitend nog in het hoge noorden, terwijl de planten met bloemen al deze gebieden overnamen. Het succes van de bedektzadigen (er zijn wel zo’n 400.000 soorten) wordt door deskundigen uit Wageningen ook wel toegeschreven aan het feit dat deze groep de omgeving naar haar hand zette. Deze angiospermae vormden veel blad dat de bodem voedde en een vruchtbare humuslaag vormde, terwijl de dode weefsels van planten als coniferen slecht afbreekbaar zijn en de bodem vrijwel steriel achterlaten.

Nog steeds heeft men niet kunnen aantonen hoe de bloemen hebben kunnen evolueren, al wordt er veel onderzoek naar gedaan. Dat ze zich afsplitsten van de naaktzadigen en een zijtak vormden is vrijwel uitgesloten want dan zouden er fossiele resten gevonden moeten zijn van overgangsvormen van tussen de 300 en 130 miljoen jaar geleden, en dat is niet het geval. Men gaat er dus vanuit dat de naaktzadigen de directe voorouders zijn van de bedektzadigen (planten met bloemen) en dat de bloem op een of andere manier uit de kegelvrucht geëvolueerd is.

levenscyclus gymnospermae

Men heeft inmiddels met een ABC-model kunnen aantonen, dat de coniferen een groep B- en C-genen hebben die verantwoordelijk zijn voor de vorming van de kegelvrucht. Daarbij heeft de expressie van zowel B als C-genen een mannelijke kegelvrucht tot gevolg (die stuifmeel produceert) en brengt de expressie van alleen de C-genengroep vrouwelijke kegelvruchten (met vruchtbeginsels) voort. De bloemen van de bedektzadigen daarentegen hebben ook een groep A-genen die de identiteit van de bloem vastleggen. Een recente studie heeft aangetoond dat de expressie van de ABC- genen kan variëren naar gelang het om de buitenste of  binnenste lagen van de bloem gaat. In dit verband zijn basale of primitievere bedektzadigen bestudeerd en geconfronteerd met de genregulatie in modernere bedektzadigen.

Een bloem bestaat uit vier ‘lagen’. Van buiten naar binnen de (1)  kelkbladen of sepalen

doorsnede bloem

(vaak groen van kleur), (2) de kroonbladen of petalen (variërend gekleurd), (3) de meeldraden, en (4) de stamper. Nadat het mannelijke stuifmeel op het vrouwelijke deel van de bloem (de stamper) is aangekomen, groeit uit de stuifmeelkorrels een buis in de richting van de eicel om die te bevruchten. De expressie van alleen A-genen bepaalt de groei van kelkbladen; A- en B-genen samen bepalen de vorming van meeldraden (die stuifmeel dragen). Expressie van alleen C-genen bepaalt de ontwikkeling van de stamper (met het vruchtbeginsel). Nu bestaan er wat primitievere bedektzadigen die i.p.v. sepalen en petalen alleen tepalen hebben. Voorbeelden zijn lelies en tulpen waar sepalen en petalen niet te onderscheiden zijn.

Een recent onderzoek op de avocadoboom (Persea americana), ook een primitieve bedektzadige, wees uit dat de expressie van de verschillende ABC-genen in elkaar overloopt en daardoor met combinatie van hogere en lagere expressies tot de vorming van tepalen overgaat. Bij de modernere bloemen is de expressie tussen de verschillende

Persea americana (avocadobloem)

onderdelen van de bloem wel duidelijk gescheiden. Dit zou kunnen betekenen dat deze ‘overlapping’ van gen-expressie een primitieve eigenschap is die zou kunnen verklaren hoe de bloemen genetisch gezien uit de kegelvrucht ontstaan zijn.
Het is nl. mogelijk te veronderstellen dat bepaalde (uitgestorven?) kegelvruchten i.p.v. een gescheiden expressie van B- en/of C-genen op een overlappende expressie overgingen, waardoor er theoretisch kegelvruchten konden ontstaan die zowel mannelijke als vrouwelijke onderdelen hadden. Met een hypothetische afplatting van deze kegelvrucht/bloem konden zo de eerste echte bloemen ontstaan.

Ondanks al dit onderzoek blijft het een hypothese dat bloemen geëvolueerd zijn uit de kegelvruchten, ook al bestaat er geen alternatieve hypothese.

Grotendeels uit: Annals of Botany

Hier is een video te zien van de BBC-serie ‘The Private Life of Plants’ met David Attenborough over de bloei van bloemen ‘Flowering’. Ten zeerste aanbevolen!!

De andere afleveringen van ‘The Private Life of Plants’ zijn:
The social struggle
Travelling
Growing
Living together
Surviving