Dawkins en Gould

Ongeveer twee maanden geleden is er aan de Vrije Universiteit van Amsterdam een proefschrift verdedigd over seksuele reproductie en natuurlijke selectie. Natuurlijke selectie zoals gedefinieerd door Dawkins, Monod en Williams zou nooit tot de evolutie van seksuele reproductie geleid kunnen hebben.

Er is daarna veel kritiek op het proefschrift geweest door verschillend evolutiebiologen. De discussie waar ik hier naar verwijs is gaande op het blog van Gert Korthof. De inmiddels gepromoveerde Joris van Rossum stelt dat de verschillende biologen en met name Richard Dawkins uitgaan van het idee dat natuurlijke selectie op het gen inwerkt. Maar Dawkins stelt juist dat niet het gen maar het fenotype door natuurlijke selectie geselecteerd wordt; het gen is daarentegen de eenheid van selectie. Dawkins geeft in zijn boek ‘The Selfish Gene’ het voorbeeld van roeiers en een boot. De roeiers zijn de genen, ofwel de uniteiten van selectie en de boten zijn het fenotype (de eiwitten, de cellen, de organismen). De beste roeiers winnen de race, maar doen dat niet afzonderlijk. Het is de boot die wint en de roeiers krijgen allemaal een medaille (= worden doorgegeven aan de volgende generatie). Dit voorbeeld wordt door Dawkins nog verder uitgebreid maar heeft voor de discussie verder geen zin. Aangezien het proefschrift uitgaat van een fout gegeven is haar stelling ongefundeerd.

Naar aanleiding van de commentaren en discussies onder dit blogbericht van Gert Korthof is het wellicht interessant om er wat dieper op in te gaan. Er wordt daar bijvoorbeeld beweerd dat bepaalde veel voorkomende sequenties in ons genoom (ALU) geselecteerd zijn (selectie van een sequentie, is dat wel mogelijk ?) omdat ze veel voorkomen. Dit is een cirkelredenering: omdat een bepaalde eigenschap veel voorkomt is hij blijkbaar succesvol en dus geselecteerd. Op zich kan dit wel gezegd worden van alle fenotypen die we in de natuur vinden, maar dan gaat het inderdaad om fenotypen, terwijl veelvuldig voorkomende sequenties in het DNA bij het genotype horen. Eerst moet het bijbehorende fenotype van de succesvolle sequenties gevonden worden om te kunnen stellen dat ze geselecteerd zijn. Op dit punt wordt het belangrijk onderscheid te maken tussen wat er eerst komt: genotype, fenotype of selectie.

Zowel Richard Dawkins als Stephen Jay Gould zijn het er over eens dat het genotype het fenotype voortbrengt en dat dit laatste geselecteerd wordt, waarbij, zoals eerder gezegd, het gen de uniteit van selectie is en het fenotype aan selectie onderhevig is. Een verschil tussen beiden is, zoals Dawkins zelf zegt, dat hijzelf genen als de veroorzakers van evolutie ziet, terwijl Gould het genoom als passief register ziet van wat beter werkte en wat niet. Het lijkt er op dat Gould het genoom ziet als een opslagplaats voor hetgeen na natuurlijke selectie via het fenotype overblijft. Dawkins ziet het genoom of genotype daarentegen als de oorsprong van een fenotype waarop vervolgens selectie ingrijpt. Je kunt stellen dat beiden gelijk hebben en dat er een cirkel bestaat die steeds bij het genoom uitkomt. Dawkins vertrekt van het punt 0 ofwel het genotype (eerste generatie) dat vervolgens tot expressie komt en een fenotype voortbrengt dat eventueel (weg)geselecteerd wordt. Dit nieuwe fenotype is de drager van dit nieuwe genotype (0 +1; tweede generatie) enzovoorts. Het genoom is op deze wijze het passieve register van natuurlijke selectie. Zo wordt het mogelijk evolutie als een wenteltrap te beschouwen. Elke slag komt via het (veranderde) fenotype weer terug bij het (veranderde) genotype (0 + n). De wenteltrap heeft slechts een richting, laten we zeggen omhoog. Deze loopt gelijk aan het verstrijken van de tijd. Evolutie loopt dus van genotype naar fenotype en naar selectie van dit fenotype om en via een volgende slag van de wenteltrap weer naar het genotype.

Een andere discussie is die waar de oorsprong van evolutie gezocht moet worden. Wat is het nulpunt van Dawkins. Dit ligt waarschijnlijk in de zogenaamde RNA-wereld waar natuurlijke selectie plaatsvindt en ingrijpt op het fenotype van de RNA-moleculen. Zoals Schuster* beweert heeft het RNA zowel een genotype als een fenotype waarbij het genotype de sequentie is en het fenotype de structuur. Over wat er precies onder de structuur verstaan moet worden kan natuurlijk gediscussieerd worden.

Uit Wikipedia, Evolutieblog van Gert Korthof, *Schuster (pdf)

Mutatie, Variatie en Natuurlijke Selectie

Mutatie, variatie en natuurlijke selectie zijn zeer belangrijke begrippen binnen de evolutietheorie. Het is voor de meesten wel duidelijk wat een mutatie is. Waar ik wat beter bij wil stilstaan is het begrip variatie. Variatie is namelijk het gevolg van mutatie en is het niveau waarop natuurlijke selectie haar werk doet. Tussen mutatie en natuurlijke selectie speelt zich erg veel af.

Er wordt nog steeds aangenomen dat mutatie random (toevallig of willekeurig) is. Dit toeval heeft betrekking op de kans dat een willekeurige van de miljarden letters van het DNA verandert in een van de andere drie letters (puntmutatie), een kans die voor alle nucleotiden (letters) hetzelfde is. Deze mutatiekans wordt ook wel weergegeven door de mutation rate die voor een gegeven organisme constant is en uitgedrukt wordt in basenparen per generatie. Een recent artikel in Nature toont aan dat de mutation rate van een heel genoom niet helemaal hetzelfde is naar gelang de genen die men bestudeert. Er is momenteel een groot debat over die publicatie. (Zie voorgaand blog). Ook inserties en deleties zijn willekeurig in de zin dat ze op elk punt binnen het genoom kunnen voorkomen. Dit toeval of deze willekeur betreft ook het feit dat een mutatie niet gebonden is aan het eventuele voordeel of nadeel dat een organisme ermee zou doen. Dat wil zeggen dat een mutatie voorkomt onafhankelijk van wat voor schadelijke of minder schadelijke gevolgen deze heeft.

Variatie daarentegen is moeilijker te definiëren. Variatie wordt bepaald zowel door mutaties als door omgevingsfactoren. Sommigen beschouwen variatie als veranderingen in het fenotype van een organisme waarin het fenotype een verzameling is van alle kenmerken. Door de evolutiebiologen, die veel naar organismen en soorten kijken, wordt het fenotype beschouwd als het totaal aan kenmerken binnen de fysionomie en fysiologie van het organisme. Maar moleculair biologen zijn geneigd een fenotype te zien in de kenmerken van een eiwit bijvoorbeeld. Volgens velen heeft natuurlijke selectie geen grip op een eiwit, het zou geen selecteerbaar kenmerk van het organisme zijn. De verschillen en overeenkomsten tussen deze twee zienswijzen kunnen geïllustreerd worden aan de hand van sikkelcelanemie. Zie onderaan de pagina.

Sikkelcel

Natuurlijke selectie is een geleidelijk non-random proces waarbij de kenmerken binnen de populatie verspreid worden al naar gelang deze bijdragen aan de fitness van het individu. Er wordt over het algemeen beweerd dat natuurlijke selectie inwerkt op het fenotype en daarbij wordt vermeld dat het fenotype de verzameling van alle waarneembare kenmerken is. De grenzen van het waarneembare worden steeds meer verlegd. Bovendien zijn er goed geteste modellen van de werkelijkheid die de kenmerken uitstekend beschrijven.

Het voorbeeld van sikkelcelanemie wend ik aan om te laten zien waar mutatie, variatie en natuurlijke selectie van belang zijn binnen deze erfelijke ziekte. In sikkelcelanemie bestaat er een mutatie van het gen voor hemoglobine. Dit is in alle gevallen dezelfde mutatie (dezelfde substitutie van nucleotide, op hetzelfde codon). Deze mutatie heeft tot gevolg dat er een eiwit aangemaakt wordt waarin een aminozuur veranderd is. Het eiwit hemoglobine verandert zodanig dat het (in geval van lage zuurstofniveaus) fibers gaat vormen waardoor de rode bloedlichaampjes hun ronde vorm verliezen en de karakteristieke sikkelvorm aannemen. De variatie is in dit geval het eiwit en de rode bloedlichaampjes. Omdat deze ziekte in recessieve vorm beschermt tegen malaria raakt het gen door natuurlijke selectie van de mensen met de sikkelvormige bloedcellen verspreid in de gebieden waar malaria endemisch is. De variatie in eiwit en vorm van bloedlichaampjes vormen de kenmerken ofwel het fenotype van een mens met sikkelcelanemie.