Meer genen, meer bloemen

Een uitgebreide genetische analyse van meer dan 12 soorten planten laat zien dat er twee grote evolutionaire sprongen gemaakt zijn in de wereld van de landplanten. Deze studie van Claude dePamphilis en vele medewerkers toont aan dat er 320 miljoen jaar geleden duplicatie van het genoom plaatsvond in de voorouder van de zaadplanten. De oudst aangetoonde genoomduplicatie tot nu toe was van 135 miljoen jaar geleden.

Duplicatie van het genoom leidt tot polyploīdie, een fenomeen dat bijna de regel is in de huidige plantenwereld. In de dierenwereld bezitten de cellen meestal een diploïde genoom, dat wil zeggen dat er zich van elk chromosoom twee kopieën in de celkern bevinden

Soortvorming door polyploidie

die van vader en moeder geërfd zijn. Bij planten kan dit genoom triploīde, tetraploīde of zelfs meer zijn. In dat geval zijn er resp. drie, vier of meer kopieën van de chromosomen aanwezig. De chromosomen zijn de dragers van de genen. Drie of vier van dezelfde chromosomen betekent ook drie of vier van dezelfde genen. Meerdere genen maakt het van evolutionair oogpunt uit gezien makkelijker te experimenteren met nieuwe functies. Als één gen muteert, dan zijn er nog twee of drie ‘goede’ kopieën over die de oude functie waarborgen. Meerdere genen zijn daardoor vrij te muteren en eventueel nieuwe functies te verkrijgen.

Verdubbeling van chromosomen kan voorkomen wanneer de celdeling verstoord wordt; de kopieën verdelen zich dan niet goed tussen de twee nieuwe cellen. Dit kan kunstmatig veroorzaakt worden bijvoorbeeld door de stof colchicine. De chromosomen verdubbelen zich wel, zoals altijd voorafgaand aan de celdeling, maar de cel deelt zich niet. Zo ontstaat er een tetraploīde cel bijvoorbeeld.

Er werden vele planten op dubbele genen onderzocht, zoals de bloemenproducerende rijst en sorgo (eenzaadlobbigen), papaya en

Amborella

komkommer (tweezaadlobbigen), een mos en een Lycopodiophyta, maar ook vroeg ontstane planten zoals waterlelies en de primitieve Amborella. Zij onderzochten ook de eerste zaadplanten zonder bloemen zoals coniferen, palmvarens en de ginkgo biloba. De studie concludeert dat één duplicatie 200 miljoen jaar plaatsvond, net voor de splitsing van een- en tweezaadlobbigen en dat de andere duplicatie 320 miljoen jaar geleden plaatsvond in de voorouder van de zaadplanten. De duplicatie van deze genomen maakte het ontstaan mogelijk van duizenden nieuwe genen die tot een enorme omwenteling hebben geleid. Deze omwenteling is van groot belang geweest voor het enorme succes van de bedektzadigen (angiospermae).

Uit Physorg.com, Nature, ScienceNow

Zonnebloem of artisjok

Van internet: fossiel van een composiet

 

 

Deze foto lijkt wel wat op een schilderij van van Gogh, maar zou ook zo een gedroogde bloem tussen twee pagina’s kunnen zijn die dan wel 47,5 miljoen jaar geleden geplukt is. Het is een fossiel dat deel uitmaakt van een grote familie van de Asteraceae of Composieten, die, na de orchideeën, de grootste plantenfamilie vormt. De Composietenfamilie bestaat uit veel uiteenlopende soorten als zonnebloemen, madeliefjes, chrysanten, sla en artisjokken.

 

De bloem werd gevonden in het Noordwesten van Patagonië en is één van de zeldzame fossielen van bloemen die er zijn. Vaak moeten de paleobotanici zich baseren op vondsten van stuifmeel. De vindplaats bevestigt de hypothese dat de familie haar oorsprong had in deze regio. Het fossiel toont ook aan dat deze familie zich eerder ontwikkelde dan men tot nu toe dacht. De voorouders ontwikkelden zich in Gondwana reeds voordat er zich natuurlijke barrières vormden waardoor de plant zich over alle continenten (behalve Antarctica) kon verspreiden.

 

Deze vondst werd in Science gepubliceerd en van commentaar voorzien. Ook Scientific American besteedde er aandacht aan.

 

De evolutie van bloemen

De blauwalg, of cyanobacterie was het eerste organisme dat gebruik maakte van fotosynthese, waarbij met behulp van zonlicht kooldioxide (CO₂) opgenomen wordt en zuurstof (O₂) geproduceerd wordt. Alle planten, de algen, de eerste landplanten zoals mossen, varens, en vervolgens de pijnbomen, loofbomen (met bloemen) en de bloemen bevatten allemaal chloroplasten, waarvan verondersteld wordt dat ze voortkomen uit endosymbiose van een ééncellige met de cyanobacterie. De bacterie werd door een ééncellig organisme opgeslokt en zette in deze cel fotosynthese voort, waarmee hij de gastheercel voorzag van energie.

Via de algen, ontstonden de eerste landplanten, de mossen. Vervolgens ontstonden de

conifeer

varens en paardestaart en later de gymnospermae of naaktzadigen. Deze laatste groep omvat coniferen, voornamelijk naaldbomen, die een mannelijke of vrouwelijke kegelvrucht dragen. Deze naaktzadigen leefden al zo’n 300 miljoen jaar geleden. Op een bepaald moment, aan het begin van het Krijt, zo’n 130 miljoen jaar geleden, deed zich een explosie voor in de evolutie van Angiospermae of bedektzadigen, de bloemplanten, die, in tegenstelling tot de naaktzadigen, twee geslachten of seksen in dezelfde bloem dragen.
De vondsten van fossiele resten van deze laatste groep, geven aan dat het om een ware explosie ging waar Darwin van zei dat het een: ‘abominable mystery’ was. Het gaat immers niet om een geleidelijke verandering zoals die door de evolutietheorie voorspeld wordt. De naaktzadigen (naaldbomen) verdwenen uit de tropen en groeiden uitsluitend nog in het hoge noorden, terwijl de planten met bloemen al deze gebieden overnamen. Het succes van de bedektzadigen (er zijn wel zo’n 400.000 soorten) wordt door deskundigen uit Wageningen ook wel toegeschreven aan het feit dat deze groep de omgeving naar haar hand zette. Deze angiospermae vormden veel blad dat de bodem voedde en een vruchtbare humuslaag vormde, terwijl de dode weefsels van planten als coniferen slecht afbreekbaar zijn en de bodem vrijwel steriel achterlaten.

Nog steeds heeft men niet kunnen aantonen hoe de bloemen hebben kunnen evolueren, al wordt er veel onderzoek naar gedaan. Dat ze zich afsplitsten van de naaktzadigen en een zijtak vormden is vrijwel uitgesloten want dan zouden er fossiele resten gevonden moeten zijn van overgangsvormen van tussen de 300 en 130 miljoen jaar geleden, en dat is niet het geval. Men gaat er dus vanuit dat de naaktzadigen de directe voorouders zijn van de bedektzadigen (planten met bloemen) en dat de bloem op een of andere manier uit de kegelvrucht geëvolueerd is.

levenscyclus gymnospermae

Men heeft inmiddels met een ABC-model kunnen aantonen, dat de coniferen een groep B- en C-genen hebben die verantwoordelijk zijn voor de vorming van de kegelvrucht. Daarbij heeft de expressie van zowel B als C-genen een mannelijke kegelvrucht tot gevolg (die stuifmeel produceert) en brengt de expressie van alleen de C-genengroep vrouwelijke kegelvruchten (met vruchtbeginsels) voort. De bloemen van de bedektzadigen daarentegen hebben ook een groep A-genen die de identiteit van de bloem vastleggen. Een recente studie heeft aangetoond dat de expressie van de ABC- genen kan variëren naar gelang het om de buitenste of  binnenste lagen van de bloem gaat. In dit verband zijn basale of primitievere bedektzadigen bestudeerd en geconfronteerd met de genregulatie in modernere bedektzadigen.

Een bloem bestaat uit vier ‘lagen’. Van buiten naar binnen de (1)  kelkbladen of sepalen

doorsnede bloem

(vaak groen van kleur), (2) de kroonbladen of petalen (variërend gekleurd), (3) de meeldraden, en (4) de stamper. Nadat het mannelijke stuifmeel op het vrouwelijke deel van de bloem (de stamper) is aangekomen, groeit uit de stuifmeelkorrels een buis in de richting van de eicel om die te bevruchten. De expressie van alleen A-genen bepaalt de groei van kelkbladen; A- en B-genen samen bepalen de vorming van meeldraden (die stuifmeel dragen). Expressie van alleen C-genen bepaalt de ontwikkeling van de stamper (met het vruchtbeginsel). Nu bestaan er wat primitievere bedektzadigen die i.p.v. sepalen en petalen alleen tepalen hebben. Voorbeelden zijn lelies en tulpen waar sepalen en petalen niet te onderscheiden zijn.

Een recent onderzoek op de avocadoboom (Persea americana), ook een primitieve bedektzadige, wees uit dat de expressie van de verschillende ABC-genen in elkaar overloopt en daardoor met combinatie van hogere en lagere expressies tot de vorming van tepalen overgaat. Bij de modernere bloemen is de expressie tussen de verschillende

Persea americana (avocadobloem)

onderdelen van de bloem wel duidelijk gescheiden. Dit zou kunnen betekenen dat deze ‘overlapping’ van gen-expressie een primitieve eigenschap is die zou kunnen verklaren hoe de bloemen genetisch gezien uit de kegelvrucht ontstaan zijn.
Het is nl. mogelijk te veronderstellen dat bepaalde (uitgestorven?) kegelvruchten i.p.v. een gescheiden expressie van B- en/of C-genen op een overlappende expressie overgingen, waardoor er theoretisch kegelvruchten konden ontstaan die zowel mannelijke als vrouwelijke onderdelen hadden. Met een hypothetische afplatting van deze kegelvrucht/bloem konden zo de eerste echte bloemen ontstaan.

Ondanks al dit onderzoek blijft het een hypothese dat bloemen geëvolueerd zijn uit de kegelvruchten, ook al bestaat er geen alternatieve hypothese.

Grotendeels uit: Annals of Botany

Hier is een video te zien van de BBC-serie ‘The Private Life of Plants’ met David Attenborough over de bloei van bloemen ‘Flowering’. Ten zeerste aanbevolen!!

De andere afleveringen van ‘The Private Life of Plants’ zijn:
The social struggle
Travelling
Growing
Living together
Surviving