Het hologenoom

Een holobiont is het concept van een gastheer met zijn symbiotische micro-organismen. Voorbeelden zijn koralen met hun symbiotische micro-organismen en symbiotische algen, maar ook wijzelf kunnen als holobiont gezien worden. Het darmstelsel is daar een onderdeel van. Het bestaat uit een rijke darmflora zonder welke onze gezondheid snel achteruit zou gaan.

 

van internet: microben

De darmflora helpt in het afbreken van voedingsstoffen, het stimuleren van het immuunsysteem en regelt zelfs de gezondheid van de bloedvaten. Andere voorbeelden zijn bladluizen en cicaden met hun endosymbiotische bacteriën die in deze gevallen ook overgeërfd worden. De micro-organismen zijn hier zo gespecialiseerd dat ze alleen nog maar met hun specifieke gastheer kunnen samenleven. Ze worden via de eicellen doorgegeven aan de volgenden generatie. Ook de gastheer is dusdanig gespecialiseerd dat hij niet zonder deze microbiota zou kunnen leven. Zowel de gastheer als de symbiont hebben genen verloren, waardoor ze onlosmakelijk verbonden zijn. Symbiotische bacteriën kunnen dus de fitness van de holobiont vergroten.

 

Het hologenoom wordt door Eugene Rosenberg gedefinieerd (pdf) als het genoom van de gastheer plus dat van zijn microbiotische symbionten. Het genoom van de gastheer varieert volgens de standaard wetten van overerving, dat wil zeggen door mutaties, crossing-over tijdens meiose en seksuele recombinatie. Het genoom van de symbiotische micro-organismen kan variëren door mutaties, conjugatie en horizontale gentransfer. Het hologenoom kan dus op vele manieren variëren. Ook de verschillende symbiotische micro-organismen van de gastheer kunnen veranderen, waardoor het hologenoom weer

van internet: Lamarck

een andere samenstelling krijgt. De soorten symbiotische micro-organismen kunnen immers relatief toe- of afnemen of zelfs compleet veranderen. Dit zijn veranderingen op korte termijn waardoor de variatie van het hologenoom erg snel kan gaan. Natuurlijke selectie, de drijfkracht van evolutie, wordt volgens Rosenberg uitgeoefend op de holobiont of op het hologenoom als geheel. Dit snel variërende hologenoom is natuurlijk een erg interessant gegeven maar Rosenberg gaat verder. Dit ‘gebruiken en niet gebruiken’ van de micro-organismen wordt overgeërfd door de holobiont. Deze hologenoomtheorie van evolutie van Rosenberg stelt dat er Lamarckiaanse overerving is binnen het raamwerk van Darwiniaanse evolutie omdat er wordt voldaan aan Lamarck’s principe van overerving van verworven eigenschappen. Dit is een erg sterke conclusie waar misschien nog veel over gediscussieerd gaat worden.

 

De hologenoomtheorie van evolutie van Rosenberg bracht hem tot een interessant onderzoek. Hij toont daarin aan dat het type symbiotische bacteriën van fruitvliegjes varieert naar gelang het dieet dat de vliegjes voorgeschoteld krijgen. Dit dieet bepaalde welk soort bacteriën symbionten van het fruitvliegje worden. Naar gelang het type symbiont produceerden de fruitvliegjes andere feromonen en dit bepaalde hun partnerkeuze. De verandering in feromonen en partnerkeuze verifieerden zich reeds na de eerste generatie en duurde voort tot 17 generaties. De partnerkeuze bepaalt de ontwikkeling van de soorten en er zou dus gesteld kunnen worden dat bacteriën de soortvorming van de fruitvliegjes bepalen.

 

 

 

Het kleinste genoom

Nancy Moran onderzoekt de symbiose tussen bacteriën en de cicaden (snavelinsecten). Deze cicaden zuigen plantensappen die voornamelijk uit water bestaan. Zouden ze niet in symbiose leven met de bacteriën dan zouden ze niet kunnen overleven. Hetzelfde geldt voor de bacteriën. Hun genoom is zo gereduceerd dat ze niet buiten hun gastheer kunnen leven. Hier volgt een kort verslag van het interview van Carl Zimmer met Nancy Morgan.

Zowel bladluizen als cicaden bevatten endosymbiotische bacteriën. Deze bevinden zich in

Uit wikipedia: sharpshooter

zogenaamde bacteriocyten, speciale organen aan weerszijde van het abdomen waarvan de cellen de bacterie bevatten. De sharpshooter (een cicade) voedt zich met de plantensappen, die vooral uit water en slechts een paar aminozuren en wat mineralen bestaan. De symbiotische bacteriën maken aminozuren en vitaminen aan en verrijken het dieet van de cicade.
De bacteriën worden ‘verticaal’ overgeërfd: ze worden via de eicellen doorgegeven aan de volgende generatie.
Het zijn zogenaamde primaire symbionten; ze kunnen niet buiten de gast leven en worden als zodanig in het laboratorium bestudeerd. Er zijn fylogenetische stambomen gereconstrueerd van zowel de cicade als de bacteriën waaruit blijkt dat de vertakkingen exact overeenkomen. Er heeft zich duidelijk co-evolutie voorgedaan. De sharpshooter heeft twee symbionten. De oudste heeft een stamboom die teruggaat naar 270 miljoen jaar geleden en is symbiont van vele verwante insecten. De tweede is jonger, slechts zo’n 40 miljoen jaar oud en is specifiek voor de sharpshooter.
Deze symbionten hebben enorm veel genen verloren. Terwijl een bacterie als E. coli 5000 genen heeft die allemaal nodig zijn voor de celdeling en het metabolisme, heeft een symbiont er veel minder nodig. Door mutaties en deleties worden gedeelten van het genoom verloren. Veel van deze mutaties worden voornamelijk veroorzaakt door genetische drift omdat de populaties erg klein zijn.

De kleinste van de twee symbionten heeft een genoom van slechts 145 kb (ongeveer 160 genen) tegen een genoom van 5000 kb in E. coli en is daarmee het kleinste genoom dat er bestaat.
De twee symbionten maken samen precies de 10 essentiële aminozuren aan en zijn daarin exact complementair.

Carl Zimmer vraagt uiteindelijk of er een parallel getrokken kan worden tussen de mitochondriën en deze bacteriën. Er is immers een vergelijkbaar verlies van genen, een snelle evolutie van het genoom en genetische drift. Maar de mitochondriën zijn veel ouder en maakten deel uit van de eerste eucaryotische cel. In het geval van de cicaden gaat het om meercellige organismen waar de symbiont alleen in enkele gespecialiseerde cellen te vinden is.
Bovendien was er sprake van overdracht van genen van de eerste mitochondriën naar het genoom van de gastcel. De producten van de gastcel gaan weer terug naar het mitochondrium. In het geval van de cicaden is dat niet zo.

De onderzoekers zijn nog niet zeker of deze symbionten het kleinste genoom hebben dat er bestaat. Het kan zijn dat mettertijd nieuwe soorten nog kleinere symbionten ontdekt worden.

Het interview van Carl Zimmer met Nancy Moran waarin nog meer fantastische details ter sprake komen kan hier beluisterd worden.

Uit: PNAS, Plosgenetics, wikipedia.