Op zoek naar de klepel

bij dezen en genen

Een nieuw uiterst zelfzuchtig gen

Zoals Dawkins al schreef in ‘The selfish gene’ kunnen genen als zelfzuchtig beschouwd worden. Die genen die het organisme voordeel bieden zullen overleven. Met de woorden van Dawkins: “We zijn overlevingsmachines – robot vehikels, blind geprogrammeerd om de zelfzuchtige moleculen bekend als genen te bewaren.” (min of meer vrij vertaald uit het voorwoord).

Genome-engineering-a-new-field-of-scientific-studyEnkele weken geleden kwam in een discussie over de veertigste verjaring van de bestseller van Dawkins het zelfzuchtige gen weer ter sprake. Er werd door Laurence Moran op zijn blog Sandwalk opgemerkt dat de genen waar Dawkins het over heeft niet echt zelfzuchtig zouden zijn, want alleen het DNA dat zich binnen hetzelfde genoom repliceert zou pas echt zelfzuchtig genoemd kunnen worden.

Mijn gedachten dwaalden toen af naar een zeer speciaal en uiterst geval van selfish genes, namelijk genen die een ‘meiotic drive’ veroorzaken. In dat proces worden genen die normaal eerlijk over de geslachtscellen verdeeld worden ongelijk verdeeld, waarbij het gen dat dit veroorzaakt meer dan in de helft van de gevallen aanwezig is. Dit gen, dat ook wel een ‘segregation distorter’ genoemd wordt, komt zo onevenredig vaak in het nageslacht voor en kan uiteindelijk gefixeerd worden. Dit proces is onafhankelijk van het voordeel of nadeel dat het gen zelf biedt.

Gedurende meiose worden er haploide cellen gevormd. Elke cel ontvangt één van de twee homologe chromosomen. Dit resulteert bij grote aantallen geslachtscellen in een gelijke verdeling van de homologen. De allelen worden dus gelijk verdeeld zoals ook de wet van Mendel voorschrijft. Er zullen 50% allelen A zijn en 50% allelen a wanneer het organisme heterozygoot is. Gedurende meiotic drive is het gen (allel) A zo zelfzuchtig dat het er voor kan zorgen dat deze balans helemaal verschoven is. Wanneer dit allel een nadeel vormt voor het organisme kan het desondanks toch gefixeerd worden.

Zoals Dawkins in 1976 al illustreerde met het gen t in de muis, kan dit laatste allel, dat letaal is in homozygose (wanneer het organisme twee kopieën van dit allel bezit), zich in de populatie ophopen in heterozygose (wanneer er slechts een kopie van aanwezig is) door meiotic drive. Uiteindelijk zullen er steeds meer exemplaren zijn die homozygoot voor het gen t en ze zullen doodgaan. Een lokale populatie kan op deze manier uitsterven.

Een interessante alinea in ‘The selfish gene’ van Dawkins is de volgende:

“In spite of its deleterious side-effects, if a segregation distorter (het gen t uit het voorbeeld) arises by mutation it will surely tend to spread through the population. Natural selection (which, after all, works at the gene level) favours the segregation distorter, even though its effects at the level of the individual organism are likely to be bad.” (p.236 30th anniversary edition)

Hier kan over gediscussieerd worden, want natuurlijke selectie zou dit nadelige gen moeten doen verdwijnen en dat is wat het uiteindelijk ook doet wanneer deze lokale populatie uitsterft.

Er is nu opnieuw een gen gevonden dat verantwoordelijk is voor meiotic drive, een segregation distorter. De homologe chromosomen worden gedurende meiose van elkaar vandaan getrokken op een onevenwichtige manier en het gen R2d2 kan daardoor in grote getale verspreid raken in de populatie. Het gen veroorzaakt wel een kleinere worp en heeft dus duidelijk een nadeel in fitness. Desondanks verspreidt het zich met het gemak van een ‘selective sweep’ door de populatie. Dit resultaat wordt in de online bladen aangekondigd met titels als ‘Research challenges Darwin’ en de wet van Mendel alsof het een nieuw fenomeen betreft. Als we Dawkins moeten geloven is de selective sweep het gevolg van natuurlijke selectie en wordt Darwin dus niet betwist.

Uit:

Richard Dawkins; The selfish gene, 1976

Didion JP, Morgan AP, Clayshulte AM-F, Mcmullan RC, Yadgary L, Petkov PM, et al. (2015) A Multi-Megabase Copy Number Gain Causes Maternal Transmission Ratio Distortion on Mouse Chromosome 2. PLoS Genet 11(2): e1004850.
doi:10.1371/journal.pgen.1004850

John P Didion, et al. R2d2 drives selfish sweeps in the house mouse
Mol Biol Evol first published online February 15, 2016
doi:10.1093/molbev/msw036

ScienceNews

 

h/t Rob van der Vlugt

39 Reacties op “Een nieuw uiterst zelfzuchtig gen

  1. Rob van der Vlugt februari 29, 2016 om 23:11

    Ik vind dit werkelijk verbijsterend nieuws.
    Hoe vaak heeft Dawkins niet moeten uitleggen dat de term ‘zelfzuchtig’ niet moet worden begrepen in de gebruikelijke betekenis van het woord, alsof zo’n gen over een soort bewustzijn zou beschikken. Alsof zo’n gen, naar de toekomst kijkend, ideeën zou hebben over een overlevingsstrategie.
    En dan vinden ze deze rakker !
    Waarschijnlijk zal hij opnieuw moeten gaan uitleggen dat ook dit gen geen plannen maakt maar toevallig zo in elkaar steekt.
    Ik vermoed dat het hem ook deze keer niet gaat lukken iedereen te overtuigen.

  2. Harry Pinxteren maart 1, 2016 om 13:26

    Marleen

    bedankt voor je overzicht. Interessant onderzoek.

    Ik had het overigens al genoteerd. Want dit ‘selfish gene’ kan volgens mij op het lijstje direct onder dat van McCoy et al Science, 348:235-38, 2015.

    Dat genen zich in populaties verspreiden, betwist natuurlijk niemand, maar itt jou en Dawkins kan ik het toch niet helemaal rijmen met de semantiek van ‘profitable variations’ en zo.
    Maar van mij mag je differentiële reproductie en sweeps door driver genes etc, gerust ‘natuurlijke selectie’ blijven noemen en hoef je Darwin niet te betwisten.

    Ik snap kennelijk nog steeds iets niet goed.

  3. Arno Wouters maart 1, 2016 om 15:27

    Dank Marleen, dat je ons wijst op dit nieuw ontdekte, intrigerende en extreem zelfzuchtige gen!

    Ik ben wel benieuwd naar de opmerking van Laurence Moran dat alleen het DNA dat zich binnen hetzelfde genoom repliceert pas echt zelfzuchtig genoemd kan worden en de artikelen met titels als  ‘Research challenges Darwin en de wet van Mendel’. 

    Heb je wat links voor me?

    Je hebt gelijk dat meiotic drive geen nieuw ontdekt fenomeen is, maar meiotic drive kan volgens mij wel degelijk als een weerlegging van zowel Darwins theorie als van de wetten van Mendel gelden.

    De eerste wet van Mendel stelt immers dat de twee genen (in moderne termen: allelen) die tezamen een genenpaar vormen gelijkelijk over de geslachtscellen verdeeld worden en Darwin stelt dat “natural selection can act only through and for the good of each being” (Origin, 1859, p. 84) en dat “natural selection will never produce in a being anything injurious to itself, for natural selection acts solely by and for the good of each” (p. 201).

    Als je bedoelt te zeggen dat het volslagen idioot is om heden ten dage kabaal te gaan schoppen over weerleggingen van Darwin en Mendel alsof het om weerleggingen van de hedendaagse genetica en/of evolutiebiologie gaat, ben ik het helemaal met je eens.

    Uit Ronald Fishers synthese van Darwin en Mendel (rond 1930) volgt, anders dan uit Darwins theorie (1859), niet dat natuurlijke selectie in alle omstandigheden werkt ten gunste van eigenschappen die de individuele reproductie bevorderen. Evolutiebiologen hebben zich dit echter pas in de zestiger jaren gerealiseerd, dankzij het werk van George Hamilton en George Williams. Richard Dawkins’ The Selfish Gene bracht dit inzicht in 1976 onder de aandacht van het grote publiek.

    Je schrijft over dit boek:

    Zoals Dawkins al schreef in ‘The selfish gene’ kunnen genen als zelfzuchtig beschouwd worden. Die genen die het organisme voordeel bieden zullen overleven. 

    Volgens mij is het hele punt van The Selfish Gene  juist dat het niet (of in iedere geval niet noodzakelijk) zo is dat de genen die het organisme voordeel bieden zullen overleven! Dat is ook de reden dat hij ze selfish noemt. Natuurlijke selectie, zo zou je het boek kunnen samenvatten, werkt voor de genen, niet voor de individuen.

  4. Marleen maart 1, 2016 om 15:31

    Rob, dankjewel voor je reactie. Het lijkt mij ook dat een gen nu eenmaal slechts slaaf is van zijn eigen sequentie.

  5. Marleen maart 1, 2016 om 15:48

    Harry,

    Zou je misschien wat meer details kunnen verstrekken over het artikel van McCoy et al. Ik zal wel onhandig zijn, maar kan het niet vinden met de schaarse info die je geeft.

    Ik kan je niet antwoorden, want ik denk dat Arno duidelijk beschrijft hoe het zit met de natuurlijke selectie. Je zou kunnen lezen wat hij schrijft. Ik weet ook niet zeker of ik je goed begrijp.
    Het enige dat ik kan toevoegen is dat differentiële reproductie in het geval van deze segregation distorter gecompromitteerd is – de nesten van de muizen worden er kleiner door. Dit betekent een verlaging van de fitness en de verspreiding van dit gen zou dus moeten afzwakken. Dat gebeurt niet en dat is wat in zou druisen tegen Darwins theorie. Maar dat is kenmerkend van meiotic drive. Mijn punt is (inderdaad Arno) dat meiotoc drive al veel eerder beschreven is in muizen (gene t in sperma) en in fruitvliegjes en dat sommige van de titels in de populaire pers doen voorkomen dat er voor het eerst onderzoeksresultaten zijn die tegen Darwin en Mendel ingaan.

  6. Marleen maart 1, 2016 om 16:41

    Arno,

    Dank voor je bijdrage,

    Dat een en ander tegen Darwin en Mendel ingaat betwist ik niet echt (ik heb daar twijfels over, zie onderaan dit comment), maar inderdaad betwist ik de overdreven titel zoals die te lezen was in Phys.org

    Research challenges Darwin, shows how a gene cheats Mendel’s law of segregation

    Maar goed, misschien valt het eigenlijk wel mee.

    Laurence Moran schrijft:

    Confusion arises because the term “selfish genes” is used in another context to refer to genes that truly are selfish. Transposons, for example, propagate within genomes because they are good at reproducing themselves and not because they affect the phenotype of the individual they inhabit. There are other examples. They are not the typical selfish genes of Richard Dawkins although he doesn’t disown them.

    Zie zijn blog: The selfish gene turns 40

    Ik vraag mij dan af wie er eerder met de term ‘selfish gene’ kwam, Hamilton of Dawkins. Hamilton heeft het wellicht gehad over selfish DNA. Kwam Dawkins er eerder mee dan had Hamilton een andere term moeten kiezen voor zijn transposons en andersom.

    Het laatste punt wil ik graag bediscussiëren. Als ik het goed begrepen heb kan natuurlijke selectie alleen het fenotype ‘zien’. Individuen overleven en reproduceren zich al naar gelang hun fysieke kenmerken die weliswaar bepaald worden door de genen. Een klein nest met weinig nakomelingen is een fenotype dat gelieerd is aan de aanwezigheid van het R2d2 gen. Het R2d2 gen induceert kleine nesten en zou daarom uiteindelijk moeten voeren naar op zijn minst een zeer kleine populatie of zelfs het uitsterven van de dragers van het gen. Als het gefixeerd wordt in de populatie dan krijgen alle moedermuizen kleinere nesten, de aantallen muizen nemen af en naburige populaties, die nog niet ‘geïnfecteerd’ zijn, zullen hun plaats innemen. Dit betekent toch eenvoudigweg dat alles te werk gaat volgens de theorie van Darwin.

    Het voorbeeld van het t gene doet inderdaad denken aan infectie, aan een virus. Deze segregation distorter zorgt er namelijk uiteindelijk voor dat er homozygote t gen-dragers zullen zijn waarin deze combinatie letaal is. Dit leidt vervolgens naar het uitsterven van de populatie. Maar daarmee sterft ook het t gene uit. Veel virussen zorgen ervoor niet te virulent te zijn zodat de populatie niet uitsterft en het virus door kan ‘leven’. Het lijkt erop dat het t gene een betere trade-off dient te vinden, minder letaal zou moeten zijn, zodat er voortdurend nieuwe hosts beschikbaar zullen zijn.

  7. Arno Wouters maart 1, 2016 om 23:18

    Marleen, dank voor de links, uitleg en het discussiepunt!

    Ik heb een viertal opmerkingen

    1) Over het onderzoek en de presentatie daarvan in Phys.org:

    Het gaat hier om een onderzoek naar zgn. selective sweeps van de segregation distorter R2d2 in natuurlijke en laboratoriumpopulaties van de huismuis. De resultaten van dit onderzoek werden 15 februari jl. gepubliceerd in Molecular Biology and Evolution onder de titel “R2d2 drives selfish sweeps in the house mouse”.

    In Phys.org verscheen op 24 februari een bericht met de titel “Research challenges Darwin, shows how a gene cheats Mendel’s law of segregation” aangeleverd door “University of North Carolina Health Care”, de werkgever van de meeste auteurs van het eerder genoemde artikel. Waarschijnlijk is het geschreven door een persvoorlichter Science Communication Officer van UNC’s medische faculteit.

    Volgens het artikel is er de laatste 10 jaar of zo veel onderzoek gepubliceerd waarin op basis van verschillen in nucleotiden-sequenties in het DNA afkomstig van verschillende populaties van eenzelfde species vastgesteld wordt dat er in bepaalde populaties een selective sweep van een bepaald allel (genvariant ) plaatsgevonden heeft. Daarbij wordt als vanzelfsprekend aangenomen dat deze verandering adaptief was (d.w.z. gedreven doordat de dragers van het opgezweepte allel naar verhouding meer nakomelingen kregen).

    Het artikel wijst erop dat er in theorie althans twee vormen van selective sweep kunnen optreden, nl. de bovenbeschreven adaptive sweep en de selfish sweep, waarbij de verandering gedreven werd doordat de dragers van het opgezweepte allel naar verhouding meer nakomeling met dat allel kregen zonder dat ze naar verhouding meer nakomelingen kregen (bijvoorbeeld: dragers kregen gemiddeld 2 nakomelingen beide met het betreffende allel, niet-dragers krijgen gemiddeld 2 nakomelingen waarvan 1 met het betreffende allel).

    Het is echter onduidelijk of we de mogelijkheid dat een selective sweep selfish is in sequence-onderzoek mogen verwaarlozen of dat het iets is waar sequencing-onderzoeken daadwerkelijk rekening mee moeten houden.

    Er zijn, volgens het artikel, een aantal studies die suggereren dat segregation distorters tot een selfish sweep kunnen leiden, maar het gaat in alle gevallen om allelen die niet gefixeerd zijn. Bovendien gaan al deze studies over fruitvlieg of maskerbloem, terwijl de sequence-onderzoeken veelal op zoogdieren betrekking hebben.

    Het in het artikel gepubliceerde onderzoek toont volgens het artikel aan dat R2d2 zowel in laboratoriumpopulaties als in natuurlijke populaties van de huismuis daadwerkelijk gefixeerd kan worden door een selfish sweep. De onderzoekers concluderen dat er dus reden is om er niet zonder meer vanuit te gaan dat de selective sweeps die door middel van sequence-onderzoek vastgesteld worden adaptief zijn en zien daar ondermeer aanleiding in voor vervolgonderzoek naar de vraag of en hoe je met behulp van sequence-onderzoek adaptieve van zelfzuchtige selective sweeps kunt onderscheiden.

    Geen woord dus over ondermijning van Darwin of Mendel. 

    De titel van het persbericht suggereert daarentegen (ten onrechte) dat het onderzoek Darwin en Mendel zou ondermijnen. Afgezien van de titel is dit bericht echter verassend helder over het belang van het onderzoek. In de vijfde alinea gaat het even mis waar de vraag ‘How does R2d2 escape natural selection?’ suggereert dat R2d2 niet aan selectie onderhevig zou zijn. Er beter iets kunnen staan als ‘hoe komt het dat R2d2 zich kan uitbreiden ondanks dat haar dragers er nadeel van ondervinden?’. Verder heb ik geen problemen met het persbericht.

  8. Arno Wouters maart 1, 2016 om 23:19

    2) Over het ’t gen’ in de huismuis:

    Voorzover ik het begrijp is hier overduidelijk geen sprake van selective sweeps

    Om te beginnen is er niet zoiets als ‘het t gen’. Het t haplotype is, voorzover ik weet, een stuk DNA dat meerdere genen bevat, op een stuk of 4 plekken gemuteerd is t.o.v. het wild type en van invloed is op segregatie, embryonale ontwikkeling en manlijke fertiliteit. Het T gen (met een hoofdletter T) dat men oorspronkelijk aanzag voor een segregation distorter bleek niet van  invloed op de segregatie gedurende de meiose. Het segregatie verstorende effect van het t haplotype ontstaat door de combinatie van een aantal andere genen: een stuk of vier segregator distorters en een zogeheten T-complex responder.

    De frequentie van het t-haplotype in natuurlijke populaties is min of meer constant en heeft, afhankelijk van de populatie, een frequentie van 15-25% heeft. Dat lijkt me geen reden om tot een sweep te concluderen. En al helemaal niet om te concluderen dat de species aan het uitsterven is.

  9. Arno Wouters maart 1, 2016 om 23:20

    3) Over de presentatie van het onderzoek in bovenstaande post:

    Marleen, je zegt over het onderzoek: ‘Er is nu opnieuw een gen gevonden dat verantwoordelijk is voor meiotic drive, een segregation distorter.’ 

    Ik denk dat je het belang van het onderzoek op die manier ernstig te kort doet. Het belang is niet gelegen in de ontdekking van een nieuwe segregation distorter maar in het bewijs voor de opvatting dat een segregation distorter een selective sweep kan veroorzaken.

  10. Arno Wouters maart 1, 2016 om 23:22

    4) Over de vraag of de fixatie van segregation distorters al dan niet in strijd is met Darwins theorie:

    Ik denk dat een selfish sweep in strijd is met Darwins theorie. Als ik het goed begrijp werp jij tegen dat een selfish sweep het gevolg is van natuurlijke selectie in Darwins zin. 

    Daar ben ik het mee eens.

    Toch houd ik vol dat een selfish sweep in strijd is met Darwins theorie. De reden dat ik dat meen is namelijk niet dat een selfish sweep niet het gevolg van natuurlijke selectie (in Darwins zin) zou kunnen zijn, maar dat volgens Darwins theorie natuurlijke selectie noodzakelijkerwijs in het voordeel is van eigenschappen die voordelig zijn in de strijd om het bestaan en in een selfish sweep per definitie (zie boven onder punt 1) die individuen geselecteerd worden die niet beter doen in de strijd om het bestaan.

  11. Rob van der Vlugt maart 2, 2016 om 09:18

    Arno,

    Zou ik je mogen vragen of je jou gedachten wil laten gaan over de vraag of een kleiner aantal nakomelingen per worp inderdaad als een nadelige eigenschap moet worden gezien. Zou een kleiner aantal nakomelingen per worp de overlevingskans per individu, en daarmee de kans op voorplanting per individu, niet kunnen vergroten ?

  12. Marleen maart 2, 2016 om 12:23

    Arno,

    Een late reactie want met zulke vroege vogels had ik geen rekening gehouden. Ik krijg ook geen notificaties van de reacties om een of andere duistere reden

    in punt 1 schrijf je:

    In de vijfde alinea gaat het even mis waar de vraag ‘How does R2d2 escape natural selection?’ suggereert dat R2d2 niet aan selectie onderhevig zou zijn. Er [had] beter iets kunnen staan als ‘hoe komt het dat R2d2 zich kan uitbreiden ondanks dat haar dragers er nadeel van ondervinden?’.

    Dat is de hamvraag. Zoals Rob al aangeeft kun je je afvragen of dit mogelijke nadeel het individu of de populatie betreft. Ik zou zelf zeggen, aangezien we het over selectie hebben, dat het gaat om een nadeel dat de populatie betreft en niet het individu.

    Ik kan helaas niet op al je punten ingaan, ook omdat ik niet alles evengoed begrijp, maar ik ga het proberen.

    Allereerst over selective sweep. Dat is een term voor een mutatie die zich, omdat deze een voordeel oplevert, door de populatie verspreidt en zich uiteindelijk fixeert. Daarbij kunnen neutrale mutaties meeliften, maar dat hoeft niet en is hier ook niet van belang.

    De term selfish sweep is (naar het schijnt) een term die ad hoc uitgevonden is voor dit onderzoek. Dit ondanks het feit dat een segregetion distorter, waarvan men het bestaan al langer kent, eigenlijk altijd per definitie een selfish sweep zou moeten veroorzaken. De distorter zorgt er immers voor dat meer dan de helft van de nakomelingen de distorter ontvangt. Van deze generatie ontvangt ook de volgende meer dan de helft de distorter enz. Je zegt dan dat het artikel dat we hier beschouwen dit verband aantoont, bewijst, en dat dat het belang van deze studie is. Dat is zeker waar en dat had ik beter kunnen benadrukken.

    Het is het nadelige allel van de selfish sweep die tegen Darwin en Mendel in lijken te gaan. Ik ben er van overtuigd dat zodra het gaat om nadelen als letaal en kleine nesten de selfish sweep het mogelijk maakt dat dit allel weliswaar gefixeerd kan worden, maar dat natuurlijke selectie vervolgens zorgt voor het verdwijnen ervan uit de (globale) populatie. Zo bezien is de selfish sweep inderdaad een fenomeen dat tegen Mendel ingaat. Het lijkt in eerste instantie (net als met genetic drift van neutrale genen) ook tegen Darwin’s principe van selectie voor hogere fitness in te gaan, maar uiteindelijk, na fixatie in de lokale populatie zal natuurlijke selectie deze allelen doen verdwijnen omdat dat deel van de populaitie met het nadelige distorter allel zal verdwijnen. UIteindelijk, eventually.

    Je schrijft:

    Toch houd ik vol dat een selfish sweep in strijd is met Darwins theorie. De reden dat ik dat meen is namelijk niet dat een selfish sweep niet het gevolg van natuurlijke selectie (in Darwins zin) zou kunnen zijn, maar dat volgens Darwins theorie natuurlijke selectie noodzakelijkerwijs in het voordeel is van eigenschappen die voordelig zijn in de strijd om het bestaan en in een selfish sweep per definitie (zie boven onder punt 1) die individuen geselecteerd worden die niet beter doen in de strijd om het bestaan.

    Ik begrijp niet hoe je kunt stellen dat “in een selfish sweep per definitie (zie boven onder punt 1) die individuen geselecteerd worden die niet beter doen in de strijd om het bestaan.” Omdat de individuen met de distorter in meer dan de helft van de nakomelingen voorkomt, betekent nog niet dat deze geselecteerd zijn. In een dergelijke uitspraak lijk je omgekeerd te redeneren: omdat er meer individuen met de distorter zijn, zijn ze geselecteerd. Maar misschien lees ik je niet goed.

    De details die je geeft over het t gen kende ik niet en betwijfel of Dawkins, waar ik het voorbeeld bij weghaalde (om te laten zien dat het concept van segregation distorter en meiotic drive al veel ouder is dan vandaag), deze details toen (in 1976) al kende.

  13. Jeroenj maart 2, 2016 om 13:32

    Volgens mij is het raar of incorrect om een eigenschap die bijdraagt aan z’n eigen fixatie “nadelig” te noemen. In wetenschappelijke termen van “fitness” zie je dat denk ik spaak lopen.

  14. Harry Pinxteren maart 2, 2016 om 17:43

    Marleen en andere belangstellenden uiteraard

    het ging om:
    Rajiv C. McCoy, Zachary Demko, Allison Ryan, Milena Banjevic, Matthew Hill, Styrmir Sigurjonsson, Matthew Rabinowitz, Hunter B. Fraser, and Dmitri A. Petrov Common variants spanning PLK4 are associated with mitotic-origin aneuploidy in human embryos
    Science 10 April 2015: 235-238.
    Met commentaar van Samuel H. Vohr and Richard E. Green Aneuploidy and mother’s genes Science 10 April 2015: 180-181.

    ” A human genetic variant found at high frequency is associated with reduced fertility” luidde een kop. Enfin, ik zie niet wat voor zin het heeft, laat staan wat er duidelijk wordt, als je een gen/mutatie die zijn eigen reproductiekansen verkleint, ‘selfish’ zou noemen.

    En ja, misschien kun je hier uiteindelijk een of ander ‘voordeel’ bij verzinnen, maar dat kan dan alleen maar iets heel anders betekenen dan wat daar doorgaans onder wordt verstaan. (zie de “en toch” van Arno 2016 om 23:22 )

    Misschien iets in richting die Rob (maart 2, 2016 om 09:18) suggereert ? Darwins ‘success in leaving progeny’ gaat niet om aantallen exemplaren, maar om overlevingskansen van die exemplaren. En die kansen kunnen inderdaad op alle mogelijk manieren worden beïnvloed. (Zoals, om onze grote vriend Fodor te citeren er ook ontiegelijk veel manieren zijn om rijk te worden) .

    Zoiets Rob?😉

  15. Marleen maart 2, 2016 om 21:58

    Rob,

    Een interessante vraag. Ik zou mijn gedachten er ook wel over willen laten gaan.

    Omdat bij een kleinere worp de nakomelingen meer zorg ontvangen (betere zorg is een grotere kans de eigen genen door te geven) zou het (normaal gesproken) kunnen dat de fitness van die nakomeling toeneemt en dat daarom een kleinere worp voordelig is voor de fitness. Het probleem in deze studie is echter dat het individu van haar moeder het R2d2 meekreeg en op haar beurt ook een kleinere worp zal produceren. Het laat daarmee, vergeleken met een individu zonder dat gen, minder kopieën van het eigen genoom achter in de pool en heeft daarmee een lagere fitness.

  16. Marleen maart 2, 2016 om 21:59

    jeroenj

    Het gen R2d2 veroorzaakt zowel een segregation distortion als een kleinere worp. Het eerste leidt uiteindelijk tot fixatie terwijl het tweede het aantal individuen in de populatie doet afnemen.

    Ik heb het idee dat, omdat het gen zelf vanwege de distortion gefixeerd wordt, het een hoge fitness heeft (= het laat veel kopieën achter in de gene pool). De fitness van het individu met dit gen is daarentegen laag want het laat weinig kopieën van zijn genoom achter in de pool. Misschien heft dit elkaar op en loopt het dus inderdaad spaak.

    • Jeroenj maart 2, 2016 om 23:41

      Marleen, ik denk dat ook voor het individu de fitness hoog is, omdat het dankzij het allel (in geval van fixatie) een grotere genetische bijdrage levert aan de toekomstige populatie. Ik blijf het dus wat vreemd vinden om van een nadeel te spreken.

  17. Marleen maart 2, 2016 om 22:00

    Harry,

    Dank voor je informatie.

    Zie ook mijn reactie aan jeroenj. Het zou kunnen dat het ‘nadeel’ van de kleine worp gecompenseerd wordt door het ‘voordeel’ van de distortion zodat er voor wat betreft de fitness van het gen R2d2 eigenlijk helemaal geen toename is en dat het netto dus niet ‘selfish’ genoemd kan worden. Arno zal het er wel niet mee eens zijn en ik zou de cijfers uit het artikel goed moeten bestuderen om eventueel een dergelijke conclusie te kunnen/mogen trekken. Maar voorlopig is het dus slechts een discussiepunt.

    Dat het gen een segregation distorter is maakt dat het ‘selfish’ genoemd kan worden.

  18. Jeroenj maart 3, 2016 om 12:04

    Marleen en Arno,
    Ik zie dat Didion in het R2d2 artikel, vergelijkbaar met jullie, het heeft over: “capable of fixation … despite being neutral or deleterious to organismal fitness”.

    Halen we daar niet weer eens “fitness” door de war met iets als “health” of “fecundity” of misbruiken we fitness zelfs als iets dat het ecologische succes van een populatie kan kwantificeren?
    :

  19. Arno Wouters maart 3, 2016 om 14:09

    Rob:

    Zou ik je mogen vragen of je jou gedachten wil laten gaan over de vraag of een kleiner aantal nakomelingen per worp inderdaad als een nadelige eigenschap moet worden gezien. Zou een kleiner aantal nakomelingen per worp de overlevingskans per individu, en daarmee de kans op voorplanting per individu, niet kunnen vergroten ?

    Das een goeie Rob! Zoals ook Marleen al zegt betekent een kleiner nest niet noodzakelijk dat de fitness van de ouders vermindert. Ik neem aan dat er in dit geval reden is om aan te nemen dat het wel zo is. Ik zou daarvoor opnieuw naar het artikel moeten kijken, daar heb ik op dit moment geen tijd voor. Mocht ik er binnenkort aan toe komen dan zal ik melden of en wat ik er over te zeggen heb!

    Als het kleinere nest voordelig uitpakt dan is de sweep niet in strijd met Darwins opvatting dat natuurlijke selectie het individu ten goede komt, maar het valt er ook niet mee te verklaren.

  20. Arno Wouters maart 3, 2016 om 14:30

    Ik schreef over het persbericht waarin het onderzoek van Didion et al beschreven wordt:

    In de vijfde alinea gaat het even mis waar de vraag ‘How does R2d2 escape natural selection?’ suggereert dat R2d2 niet aan selectie onderhevig zou zijn. Er [had] beter iets kunnen staan als ‘hoe komt het dat R2d2 zich kan uitbreiden ondanks dat haar dragers er nadeel van ondervinden?’.

    Marleen merkt op:

    Omdat de individuen met de distorter in meer dan de helft van de nakomelingen voorkomt, betekent nog niet dat deze geselecteerd zijn. In een dergelijke uitspraak lijk je omgekeerd te redeneren: omdat er meer individuen met de distorter zijn, zijn ze geselecteerd.

    Nadat (en doordat) ik de geciteerde opmerking neerschreef en poste begon ik mij af te vragen ‘hm, dat schreef ik nou wel, maar waarom zou je eigenlijk niet kunnen zeggen dat R2d2 aan negatieve selectie ontsnapt?’. Hoe meer ik daarover nadacht hoe meer ik tot de conclusie kwam dat R2d2 wel degelijk aan natuurlijke selectie ontsnapt en je dus ook niet kunt zeggen dat de dragers van R2d2 geselecteerd worden (tenminste niet als je ‘geselecteerd’ in Darwins zin gebruikt).

    Dus: ja, je hebt gelijk, ik zat er naast.

  21. Arno Wouters maart 3, 2016 om 14:47

    Marleen schrijft n.a.v. mijn details over het t haplotype in de huismuis:

    De details die je geeft over het t gen kende ik niet en betwijfel of Dawkins, waar ik het voorbeeld bij weghaalde (om te laten zien dat het concept van segregation distorter en meiotic drive al veel ouder is dan vandaag), deze details toen (in 1976) al kende.

    Ik weet wel zeker dat Dawkins die details in 1976 niet kende: de eerste publicatie erover dateert uit 1984! Ik gaf deze details omdat ik wilde laten zien dat het onderzoek naar het t haplotype (anders dan het onderzoek naar R2d2) anders dan jij in je post suggereert geen voorbeeld opgeleverd heeft van een selective sweep.

  22. Arno Wouters maart 3, 2016 om 16:15

    Jeroenj maart 2, 2016 om 13:32:

    Volgens mij is het raar of incorrect om een eigenschap die bijdraagt aan z’n eigen fixatie “nadelig” te noemen. In wetenschappelijke termen van “fitness” zie je dat denk ik spaak lopen.

    Ik denk dat het van groot belang is hier het onderscheid tussen Darwins theorie en de hedendaagse evolutiebiologie in het oog te houden.

    Volgens Darwins theorie komt natuurlijke selectie ten goede aan eigenschappen die het individu helpen in de strijd om het bestaan. Een nadelige eigenschap is daarmee een eigenschap waardoor het individu minder nakomelingen krijgt dan concurrenten die die eigenschap missen.

    Volgens de Darwinistische synthese van Darwin en Mendel die in de periode 1925-1932 tot stand kwam, komt natuurlijke selectie ten goede aan allelen die samenhangen met eigenschappen die het individu helpen in de strijd om het bestaan. Een nadelige eigenschap is daarmee een eigenschap waardoor het genoom van het individu een kleiner aandeel in de volgende generatie heeft dan het genoom van concurrenten die die eigenschap missen. Merk op dat “een eigenschap waardoor het genoom van het individu een kleiner aandeel in de volgende generatie heeft dan het genoom van concurrenten die die eigenschap missen” precies hetzelfde is als “een eigenschap waardoor het individu minder nakomelingen krijgt dan concurrenten die die eigenschap missen”.

    Hamilton en Williams realiseerden zich in de zestiger jaren dat het voor het verloop van de evolutie uiteindelijk niet van belang is hoe goed het individu het doet, maar hoe goed de allelelen in de gene pool het doen ( ik zeg ‘uiteindelijk’ omdat het wel degelijk van belang is hoe het individu het doet, maar alleen omdat en voorzover het invloed heeft op hoe goed de allelen het doen). Zij realiseerden zich bovendien (en dat is de crux) dat er bepaalde situaties zijn waarin een bepaalde eigenschap voor een allel erg voordelig kan zijn zonder dat zij voordelig is voor haar drager en zelfs als zij voor haar drager nadelig is.

    Het bekendste voorbeeld van zo’n situatie is verwantschapsselectie.

    In dit kader van deze gene’s eye visie kan ‘nadeel’ dus twee betekenissen hebben: een eigenschap is ‘nadelig voor het individu’ als een individu dankzij die eigenschap minder nakomelingen krijgt dan concurrenten die die eigenschap missen en een eigenschap is ‘nadelig voor het allel dat deze eigenschap bevordert’ als die eigenschap tot gevolg heeft dat het aandeel van het betreffende allel in de gene pool in de volgende generatie van individuen lager is dan van andere allelen op dezelfde locus die die eigenschap niet bevorderen.

    Lijkt dit je een goede manier van praten, Jeroen?

    Hoe het ook zij het hele punt van de gene’s eyes view en van Dawkins gepopulariseerde weergave daarvan in The Selfish Gene is dat het in de evolutie uiteindelijk niet gaat om de fitness van varianten van individuen, maar om de fitness van allelen (vandaar dat hij Dawkins de genen ‘selfish’ noemt) en dat wat voor het individu nadelig is, niet noodzakelijk nadelig is voor hun allelen.

    Marleen maart 1, 2016 om 16:41 schrijft over de toename van voor het individu nadelige segragation distorters in de populatie:

    Het lijkt in eerste instantie (net als met genetic drift van neutrale genen) ook tegen Darwin’s principe van selectie voor hogere fitness in te gaan, maar uiteindelijk, na fixatie in de lokale populatie zal natuurlijke selectie deze allelen doen verdwijnen omdat dat deel van de populaitie met het nadelige distorter allel zal verdwijnen.

    Ten eerste: het uiteindelijk verdwijnen van de segregation distorter tezamen met de gehele gene pool is geen vorm van natuurlijke selectie: bij selectie gaat het per definitie om heritable fitness differences (zie mijn Over de misvatting dat natuurlijke selectie selecteert”). Daar de populatie na fixatie homogeen is voor de segregation distorter kan het uiteindelijk verdwijnen ervan dus niet natuurlijke selectie geweten worden.

    Ten tweede: natuurlijke selectie is geen kabouter die in de toekomst kan zien ofwel: wat er uiteindelijk gebeurt is niet van belang voor wat er nu gebeurt. Nog anders gezegd: Darwins opvatting dat natuurlijke selectie altijd en uitsluitend ten goede van het individu komt is niet te redden door verwijzing naar een in de toekomst gelegen gebeurtenis.

    Jeroenj maart 2, 2016 om 23:41:

    Marleen, ik denk dat ook voor het individu de fitness hoog is, omdat het dankzij het allel (in geval van fixatie) een grotere genetische bijdrage levert aan de toekomstige populatie.

    Dat klopt volgens mij niet. Stel dat de segregation distorter nadelig is voor het individu. Als je 100 generaties voor fixatie alle allelen in het genoom van een individu met dat allel met erfelijk-rood zou merken en alle allelen van een individu zonder dat allel met erfelijk-blauw, dan leert de waarschijnlijkheidsrekening ons dat we mogen verwachten dat op het moment van fixatie er veel meer erfelijk-blauwe allelen in de gene pool zitten dan erfelijk-rode!

    • Jeroenj maart 3, 2016 om 16:54

      Arno, je rekenvoorbeeld kan ik niet volgen, meerekenen of ontzenuwen. Mij lijkt (ietwat intuïtief weliswaar) dat een drager van de distorter (nb. die gaat sweepen) meer kans heeft om allelen (in elk geval dit ene, waarschijnlijk ook gekoppelde, en misschien zelfs ook ongekoppelde) in de volgende generatie te krijgen dan een niet-drager.

  23. Arno Wouters maart 3, 2016 om 21:12

    Om me niet in de bomen te verliezen en het bos in het oog te houden, zal ik even op een rij zetten wat ik probeer te betogen:

    1) Marleen heeft ongelijk wanneer ze zegt dat Dawkins meent dat “Die genen die het organisme voordeel bieden zullen overleven.”, Het punt van Dawkins (in navolging van Hamilton en Williams) is volgens mij juist dat dit niet noodzakelijk het geval is (dat er situaties zijn waarin ook allelen die nadelig zijn voor het organisme in frequentie toe kunnen nemen) en waarin allelen die nadelig zijn voor het organisme in frequentie toenemen.

    2) Dat Darwins opvatting dat natuurlijke selectie altijd en uitsluitend uitwerkt ten gunste van eigenschappen die het individu helpen in de strijd om het bestaan in het licht van Hamilton en Williams gene’s eye view (door Dawkins gepopulariseerd in zijn The Selfish Gene) niet te handhaven is.

    3) Dat Marleen gelijk heeft dat Didion et al. lang niet de eerste zijn die constateren dat segregation distorters in strijd zijn met zowel Darwins theorie als de Darwinistische synthese van Darwin en Mendel rond 1930 en dat het raar is om Didion et al. als een belangrijke weerlegging van Darwin te presenteren. Darwins theorie is in de dertiger jaren vervangen door de synthetische theorie en aan die synthetische theorie wordt sinds de zestiger jaren voortdurend gesleuteld. De gene’s eye view is een belangrijke aanpassing, maar lang niet de enige. Segregation distorters werden in 1957 voor het eerst beschreven en van het begin af aan realiseerde men zich dat deze problemen zouden kunnen opleveren voor de synthetische theorie. Die problemen werden opgelost door het idee van multi-level selection dat in alle evolutieboeken in mijn kast genoemd wordt. De uitleg in hoofdstuk 11 van Ridley’s Evolution vind ik het helderst. Een pdf van de derde druk van dit boek kan gratis en legaal gedownload worden.

    4) Dat het belang van Didion et al. niet gelegen is in de ontdekking van yet another segregation distorter, maar in de empirische ondersteuning voor de stelling dat we er voorzichtig mee moeten zijn om de sweeps die door population level sequencing gevonden worden als indicaties voor natuurlijke selectie te interpreteren.

  24. jeroenj maart 3, 2016 om 22:09

    Dank Arno!

    Ik heb nog mijn enorme twijfels bij 1) omdat ik niet snap hoe een individu nadeel kan hebben van het bezit van een allel dat de toekomst heeft.

    En ik denk dat 4) een kleine toevoeging verdient: …gevonden worden als indicaties voor natuurlijke selectie op individuniveau …. want het lijkt me toch dat er sprake is van natuurlijke selectie op een lager niveau.

  25. Arno Wouters maart 3, 2016 om 22:54

    Jeroenj maart 2, 2016 om 23:41:

    Marleen, ik denk dat ook voor het individu de fitness hoog is, omdat het dankzij het allel (in geval van fixatie) een grotere genetische bijdrage levert aan de toekomstige populatie.

    Arno Wouters maart 3, 2016 om 16:15:

    Als je 100 generaties voor fixatie alle allelen in het genoom van een individu met dat allel met erfelijk-rood zou merken en alle allelen van een individu zonder dat allel met erfelijk-blauw, dan leert de waarschijnlijkheidsrekening ons dat we mogen verwachten dat op het moment van fixatie er veel meer erfelijk-blauwe allelen in de gene pool zitten dan erfelijk-rode!”

    Jeroenj maart 3, 2016 om 16:54:

    Arno, je rekenvoorbeeld kan ik niet volgen, meerekenen of ontzenuwen. Mij lijkt (ietwat intuïtief weliswaar) dat een drager van de distorter (nb. die gaat sweepen) meer kans heeft om allelen (in elk geval dit ene, waarschijnlijk ook gekoppelde, en misschien zelfs ook ongekoppelde) in de volgende generatie te krijgen dan een niet-drager.

    Eerlijk gezegd was mijn opmerking ook meer intuïtief dan op berekening gebaseerd, Jeroen! Je humoristische en heldere reactie zette me er toe eens daadwerkelijk te proberen te gaan rekenen en ik ben tot de conclusie gekomen dat ik me zeer ongelukkig uitgedrukt heb, maar dat er wel een kern van waarheid zit in wat ik zei.

    Laten we met een eenvoudig geval beginnen. Een populatie van 1000 organismen met een genoom met 10.000 genen (gen-loci) (20.000 exemplaren – ik zal een exemplaar verder ‘allel’ noemen), ze zijn homozygoot voor alle genen op één segregation distorter na. Mating is random, er is geen linkage, de populatie grootte blijft gelijk en er treedt geen natuurlijke selectie op (dragers en niet-dragers krijgen gemiddeld evenveel nakomelingen), maar alle nakomelingen van dragers zijn zelf dragers. In een bepaalde generatie (generatie 1) zijn alle allelen van dragers en niet-dragers van de vorige generatie (generatie 0) gelijkelijk vertegenwoordigd. In de daarop volgende generatie (generatie 2) zijn van de 20.000 allelen van generatie 0 er 19.998 gelijkelijk vertegenwoordigd, alleen voor het distorter locus is er een verschil: de heterozygote dragers van generatie 1 geven alleen het allel van hun dragende ouder in generatie 0 door, het niet dragende allel gaat verloren. Hoe groot dit effect is hangt af van de frequentie van dragers in generatie 0. Als er in generatie 0 maar een drager is, is er in de volgende generatie naar verwachting 0.5 allel meer van die drager dan er zou zijn wanneer er geen segregation distortion opgetreden was. Als er meer dragers zijn wordt het effect kleiner: homozygoten geven de allelen van beide ouders gelijkelijk door.

    Je kunt je afvragen wat een verschil van maximaal 1/2 allel in een pool van 20.000 * 1000 allelen nu eigenlijk voorstelt, maar dit is niet waar ik naar toe wil. Waar ik wel naar toe wil is dat het uiteindelijke aandeel in de allelen pool geen enkele causale rol speelt in de evolutie. Dit in tegenstelling tot fitness in de Darwinistische zin (ruwweg; het aantal nakomelingen). Consistente eigenschap-gerelateerde verschillen in aantal nakomelingen beïnvloeden de samenstelling van de gene pool, het aandeel van het genoom de tweede en verdere generatie doet dat niet. Dat aantal wordt beïnvloed door fitness verschillen in Darwinistische zin (en van processen zoals mutatie, drift en segregation distortion), maar kan zelf geen oorzaak van verandering zijn (zoals ik in een vorige commentaar al zei: natuurlijke selectie is geen kabouter die door de toekomst beïnvloed wordt!).

  26. Arno Wouters maart 3, 2016 om 23:13

    jeroenj maart 3, 2016 om 22:09:

    Ik heb nog mijn enorme twijfels bij 1) omdat ik niet snap hoe een individu nadeel kan hebben van het bezit van een allel dat de toekomst heeft. En ik denk dat 4) een kleine toevoeging verdient: …gevonden worden als indicaties voor natuurlijke selectie op individuniveau …. want het lijkt me toch dat er sprake is van natuurlijke selectie op een lager niveau.

    Met die toevoeging ad 4 ben ik het eens! Dank!

    Wat 1 betreft: in mijn commentaar van 22:54 (dat ik schreef en poste voor ik jou commentaar van 22:09 binnen kreeg) ga ik daar nader op in. Kort gezegd komt het hier op neer: een individu kan nu nadeel ondervinden van zaken die nu of vroeger gebeurde maar niet van iets wat in de toekomst gebeurt. Als een distorter er voor zorgt dat een organisme nu minder nakomelingen krijgt dan ondervindt dat organisme nu nadeel van die distorter, als die distorter er voor zorgt dat de genen van dat organisme in de verre toekomst een iets groter aandeel hebben in de gene pool dan heeft het organisme daar geen last van (tenzij het een mens of een kabouter is die er waarde aan hecht dat een van zijn allelen langer dan gemiddeld zullen blijven bestaan, beseft dat hij een distorter allel heeft en kan berekenen dat dat allel de toekomst heeft, natuurlijk). Het zijn in Dawkins visie de genen die selfish zijn, niet de individuen!

  27. Arno Wouters maart 4, 2016 om 00:12

    Nog een andere poging om uit te leggen dat The Selfish Gene juist niet betoogt dat “Die genen die het organisme voordeel bieden zullen overleven.”

    Zoals ik hierboven al ergens citeerde meent Darwin dat “natural selection can act only through and for the good of each being” (Origin, 1859, p. 84).

    Through: natuurlijke selectie ontstaat door erfelijke, eigenschaps-gerelateerde verschillen in het aantal nakomelingen tussen varianten van organismen.

    For: natuurlijke selectie resulteert in een toename van eigenschappen die het individu een voordeel bieden in de strijd om het bestaan

    De Darwinistische synthese ± 1930 handhaaft het through maar wijzigt het for in: natuurlijke selectie resulteert in een toename van varianten van allelen die geassocieerd zijn met eigenschappen die het individu een voordeel bieden in de strijd om het bestaan.

    De gene’s eye view (zestiger jaren) handhaaft het through maar wijzigt het for opnieuw en wel in: natuurlijke selectie resulteert in een toename van allelen die geassocieerd zijn met eigenschappen die voordelig zijn voor de allelen die met die eigenschap geassocieerd zijn.

    De kracht van de gene’s eye view is er in gelegen dat ze precies omdat ze het effect van natuurlijke selectie beschrijft in termen van wat goed is voor de genen, inplaats van in termen van wat goed is voor individuen, verschijnselen zoals biologisch altruïsme (gedrag dat de fitness van soortgenoten verhoogt ten koste van de eigen fitness) en distorter genes kan verklaren die in strijd zijn met het idee dat natuurlijke selectie noodzakelijkerwijs uitvalt ten gunste van eigenschappen (Darwin) of allelen (de Darwinistische synthese) die voordelig zijn voor het individu.

    Het zou dus heel vreemd zijn als Dawkins, één van de meest fanatieke vertegenwoordigers van de gene’s eye view, in The Selfish Gene, een lofrede of de gene’s eye view, zou betogen dat natuurlijke selectie noodzakelijkerwijs in het voordeel van voor het individu voordelige eigenschappen zou uitvallen.

  28. Marleen maart 4, 2016 om 10:21

    Arno,

    Het is kennelijk een kwestie van nuanceren. Ik denk niet dat je kunt zeggen dat Dawkins met The Selfish Gene juist niet betoogt dat “Die genen die het organisme voordeel bieden zullen overleven.” Ik leg in jouw zin de nadruk op juist omdat ik denk dat Dawkins niet de bedoeling had om precies dit te onderstrepen, maar het is wel een consequentie van het door hem betoogde feit dat het lichaam een ‘survival machine’ is en dat dit lichaam ‘gebouwd’ wordt door de genen, waarmee ze de kans om zelf ‘onsterfelijk’ te worden vergroten. Want dit laatste is de essentiële boodschap in zijn boek. Ik laat die zin dan ook staan in de post.

  29. Arno Wouters maart 4, 2016 om 14:58

    Okee Marleen, het is inderdaad te sterk om te zeggen, zoals ik deed, dat het punt van Dawkins juist is dat het niet zo is dat “Die genen die het organisme voordeel bieden zullen overleven.” Maar het is, zoals je zegt, wel zo dat Dawkins niet betoogt dat “Die genen die het organisme voordeel bieden zullen overleven” en, sterker, dat het idee dat alleen de genen die het organisme voordeel bieden zullen overleven in strijd is met de gene’s eye view die hij naar voren brengt.

    Wetenschappelijk gezien was de aanleiding voor het ontwikkelen van de gene’s eye view dat het de facto niet zo bleek te zijn dat altijd en alleen de genen die het organisme voordeel bieden overleven en het belang ervan dat ze dat kon verklaren. Dawkins gepraat over onsterfelijke genen en het lichaam als survival machine is wel leuk (ik heb het boek in 1978 met veel plezier gelezen en er regelmatig met m’n medestudenten over gediscussieerd) maar het heeft volgens mij geen wetenschappelijke waarde.

    Het idee dat Dawkins zou menen dat “Die genen die het organisme voordeel bieden zullen overleven.” is bovendien misleidend: het brengt jou (en Jeroen) er toe om te proberen het fitness begrip zodanig te herdefiniëren dat het idee dat natuurlijke selectie altijd en alleen ten gunste van de genen die het organisme voordeel bieden uitvalt met de gene eye’s view te verenigen zou zijn. Dat lukt jullie alleen door kabouters te introduceren. Kabouters waarvan Darwin zich rot zou schrikken.

    Het is voor mij dus niet zozeer een kwestie van nuance, maar van wetenschappelijk belang en kabouteruitdrijving.

    • Jeroenj maart 4, 2016 om 15:58

      En volgens mij dus ook niet in strijd omdat er volgens mij individueel voordeel verbonden is aan het dragen van een allel dat zelfzuchtige sweeps veroorzaakt.

      Het individu heeft m.i. populatiegenetisch gezien geen ander lot dan dat van zijn genen.

  30. gert korthof maart 7, 2016 om 11:46

    Het boek The Selfish Gene is geen wetenschappelijk boek in die zin dat het publiceerbaar is in wetenschappelijke tijdschriften. Maar het is niet onwetenschappelijk in die zin dat het tegen wetenschappelijke feiten ingaat of feiten negeert. Het boek is een van de meest succesvolle voorbeelden van wetenschapsjournalistiek. Dawkins publiek is leken. Maar wetenschappers hebben later toegegeven dat het boek méér was dan alleen maar voorlichting aan het grote publiek. Het boek stimuleerde de discussie in wetenschappelijke kringen en heeft op die manier ook een bijdrage geleverd aan het betreffende wetenschapsgebied.

  31. Marleen maart 7, 2016 om 19:24

    Gert,

    Dank voor je reactie. Ik denk ook dat er heel wat biologen zijn die door zijn boek geïnspireerd werden tot het ondernemen van een dergelijke loopbaan.

  32. Arno Wouters maart 7, 2016 om 23:57

    Gert en Marleen, ik ben het helemaal met jullie eens dat The Selfish voor de biologie van belang is geweest omdat het in wetenschappelijke kringen de discussie over de Gene’s Eye View stimuleerde, biologen die theorie daardoor beter op z’n waarde gingen schatten en het mensen er toe aanzette biologie te gaan studeren (of zich te specialiseren in de evolutiebiologie inplaats van in een van de andere onderdelen van ons mooie vak). Mijn punt was echter dat het wetenschappelijk belang van de Gene’s Eye View er in gelegen is dat zij een waargenomen verschijnsel kon verklaren dat in strijd is met Darwins theorie, nl. de evolutie van eigenschappen die nadelig zijn voor het individu (nadelig in de zin van dat individuen met die eigenschap minder nakomelingen kregen dan populatiegenoten zonder die eigenschap). Als je dat aspect weglaat (door het niet te noemen) of zelfs ontkent (door te stellen dat Dawkins meent dat “Die genen die het organisme voordeel bieden zullen overleven”) wordt het niet duidelijk waarom de Gene’s Eye’s view wetenschappelijk gezien de moeite waard is.

  33. Marleen maart 8, 2016 om 10:26

    Arno,

    The Gene’s Eye View lijkt mij niet meer te zeggen dan wat het zegt. Voorafgaand (grofweg) aan de publicatie van The selfish Gene werd niet het gen als uniteit van selectie gezien, maar het organisme in toto, het individu, de populatie of de soort. Het nieuwe van Dawkins selfish gene is dat hij benadrukt hoe het de genen zijn die geselecteerd worden. En vooral hoe de genen onsterfelijk zijn, hoe het bepaalde genen vanaf de eerste cellen tot nu standgehouden hebben en hoe het organisme slechts een vehikel is van deze genen.

    Meiotic drive, dat kan leiden tot het doorgeven van nadelige eigenschappen, is een speciaal geval zoals Dawkins zelf ook zegt. Dat het moeilijk is om iets vernieuwends te zien in het selfish gene zoals ik het hierboven afschilder heeft wellicht te maken met onze ‘moderne’ view.

  34. Arno Wouters maart 8, 2016 om 21:07

    Marleen, zoals Dawkins in het voorwoord van de The Selfish Gene (1976) vaag aangeeft, ontleent hij het idee dat het uiteindelijk de genen zijn die geselecteerd worden aan het werk van Hamilton en Williams. De bron van de Gene Eye’s View is te vinden in Hamiltons “The Evolution of Altruistic Behavior” (1963) en “The Genetical Evolution of Social Behaviour”, (1964). Williams’ Adaptation and Natural Selection (1966) completeert die visie. Tien tot vijftien jaar voor The Selfish Gene dus!

    Dawkins voegt inhoudelijk niks aan toe aan de ideeën van Hamilton en Williams, behalve dat hij ze op een manier formuleert die zowel aansprekend is als weerstand oproept en daardoor de discussie over de Gene’s Eye View stimuleerde. Uitdrukkingen als ‘immortal genes’, ‘selfish genes’, ‘replicators’ en ‘het organisme is slechts een vehicle van de genen’ zijn voorzover ik weet door hem geïntroduceerd, maar ze voegen niks aan de Hamilton/Williams view toe (daarmee bedoel ik: je kunt er niets extra’s mee verklaren, niets dat de Gene’s Eye View zonder die termen niet zou kunnen verklaren). De uitdrukking ‘selfish genes’ heeft voornamelijk verwarring gezaaid (zoals Rob van der Vlugt februari 29, 2016 om 23:11 al aangeeft).

    Dat ik het moeilijk vind om iets vernieuwends te zien in The Selfish Gene heeft dus meer te maken met wat ik van de geschiedenis van de biologie.meen te weten dan met ‘onze’ moderne visie. Voor mij was The Selfish Gene toen ik het in 1978 las, net als voor jou misschien, de eerste kennismaking met de Gene’s Eye View, maar dat die visie voor ons nieuw was betekent toch niet dat zij in de biologie nieuw was?

    Ik heb de The Selfish Gene (1976) voor me liggen, maar ik kan er geen woord in vinden over meiotic drive en segregation distorters. Zou het kunnen dat het verhaal over “het t gen” in je post ontleent is aan een van de twee hoofdstukken die Dawkins in 1989 aan de tweede druk toegevoegd heeft? Dat zou toch een ander licht werpen op het vernieuwende van Dawkins verwijzing naar dit in 1957 ontdekte verschijnsel?

    Echter, ook in 1976 was al bekend dat het “t-allele” zich, anders dan Dawkins volgens jou beweert, niet in de populatie ophoopt en dat er geen populaties door uitsterven. Die ontdekking werd namelijk al in 1960 beschreven door Lewontin & Dunn. Williams wijdt er in zijn Adaptation and Natural Selection (1966) 3 pagina’s aan.

    Als we het over eenheden van selectie hebben is het van belang 2 betekenissen van de term ‘unit of selection’ te onderscheiden. Dit onderscheid wordt in alle evolutieboeken in mijn boekenkast uitgelegd, het helderst in hoofdstuk 11 van Mark Ridley’s Evolution.

    De eerste betekenis is gerelateerd aan Darwins ‘through’. Het gaat hier over de vraag wiens fitness de gang van de evolutie beïnvloed. Dit is betekenis van ‘unit of selection’ als we het over multi-level selectie en segregation distorters hebben. Darwins theorie, de synthetische theorie en de Gene’s Eye View stellen alle dat individuele fitness verschillen de belangrijkste drijver zijn. Darwin kent ook een bescheiden plaats toe aan groepsselectie. De Gene’s Eye View wijst nadrukkelijk op de mogelijkheid van genic selection (zoals ik zo meteen zal uitleggen is genic selection – selectie van genen – niet hetzelfde als gene selection), maar voegt daar doorgaans aan toe dat er maar een paar gevallen bekend zijn (sommige transposons en segregation distorters) en houdt de mogelijkheid van groepsselectie op een kier onder de toevoeging dat het theoretisch zeer onwaarschijnlijk is en er geen evidentie voor is.

    De andere betekenis is gerelateerd aan Darwins ‘for’. Het gaat hier over de vraag wie er uiteindelijk van natuurlijke selectie profiteren. Dit is de betekenis waarin Dawkins die term gebruikt als hij zegt dat het gen de eenheid van selectie is. Dit is ook het punt waarop de Gene’s Eye View (anders dan m.b.t. het vorige punt) radicaal verschilt van Darwin en de synthetische theorie. Terwijl Darwin en de synthetische theorie menen dat natuurlijke selectie uiteindelijk uitvalt ten gunste van eigenschappen of genen voor eigenschappen die de reproductiviteit van individuen bevorderen, zegt de Gene’s Eye View dat natuurlijke selectie ten goede komt aan eigenschappen die bevorderlijk zijn voor de toename van de allelen die aan die eigenschap ten grondslag liggen. Vandaar dat zij het over ‘gene selection’ hebben. Vandaar dat Dawkins de term selfish gebruikt.

    Gene selection is volgens de Gene’s Eye view dus de enige vorm van selectie, terwijl genic selection (selection op het niveau van de genen) volgens diezelfde visie een zeldzaam verschijnsel is.

    De term ‘selfish’ leidt (behalve aan de door Rob genoemde misvatting dat selfish genes een soort bewustzijn bezitten en misvattingen ‘als ‘organismen met selfish genes zijn organismen die uitsluitend op het individuele eigenbelang gericht zijn’, ‘als organismen selfish genes hebben is altruïsme of moreel gedrag niet meer dan een dun laagje verf’ en “Is naastenliefde slechts een trucje van verwante genen om elkaar te helpen? Een vorm van gen-egoïsme? Dat vind ik nogal een nihilistisch beeld.“) aan dezelfde ambiguïteit als de uitdrukking ‘eenheden van selectie’.

    Als segregation distorters ‘selfish’ genoemd worden, wordt bedoeld dat ze eigenschappen hebben die voordelig zijn als het gaat om selectie op het niveau van de genen (d.w.z. om genic selection). In deze betekenis zijn sommige genen selfish en andere niet.

    Als Dawkins de genen ‘selfish’ noemt, bedoelt hij dat natuurlijke selectie uiteindelijk uitpakt ten gunste van de allelen die geassocieerd zijn met eigenschappen die de reproductie van die allelen bevorderen. In deze betekenis van ‘selfish’ zijn alle genen selfish, ook de genen die het niet redden. Selfish genes (in de eerste betekenis) zijn niet meer of minder selfish (in de tweede betekenis) dan de overige genen.

    Segregation distorters die voor het individu nadelig zijn vormen een sterk argument voor de Gene’s Eye View omdat zij vanwege die eigenschap noch met Darwins theorie noch met de synthetische theorie te verklaren zijn.

Praat mee en laat hier uw reactie achter

Vul je gegevens in of klik op een icoon om in te loggen.

WordPress.com logo

Je reageert onder je WordPress.com account. Log uit / Bijwerken )

Twitter-afbeelding

Je reageert onder je Twitter account. Log uit / Bijwerken )

Facebook foto

Je reageert onder je Facebook account. Log uit / Bijwerken )

Google+ photo

Je reageert onder je Google+ account. Log uit / Bijwerken )

Verbinden met %s

Zwervende gedachten

Een filosoof over argumentatie, biologie, handelingstheorie en wat hem verder invalt

Jonas Bruyneel

Literatuur/Journalistiek/Muziek

per amanti della vera musica

SangueVivo

Ancora solo un battito in più

Microplastics

INTERREG MICRO PROJECT

Scientia Salon

Philosophy, Science, and all interesting things in between

Infinite forme bellissime e meravigliose

si sono evolute e continuano a evolversi

Vita da simbionte

perché collaborare è talvolta meglio che combattere

Meneer Opinie

Altijd een mening, maar niet altijd gehinderd door kennis van zaken

The Cambrian Mammal

An evo-devo geek's scientific meanderings

Evolutie blog

bij dezen en genen

The Finch and Pea

The Public House for Science...

voelsprieten

* wonder van het alledaagse *

the aphid room

All about aphids... not simply bugs|

kuifjesimon

Just another WordPress.com site

The Amazing Comics Men

Comics by Dutch cartoonists Jan the Stripman & Wim the Mysterious Helpman

Barbara Jansma

Prenten, spotprenten en schilderijen

%d bloggers op de volgende wijze: