Op zoek naar de klepel

bij dezen en genen

Arrival or survival

Andreas Wagner, een bekend evolutiebioloog, werkzaam in Zwitserland,  heeft zojuist zijn nieuwste boek gepubliceerd met als titel: The Arrival of The Fittest. Solving evolution’s greatest puzzle. Met een dergelijke titel trek je natuurlijk een groot publiek. Het boek is geschreven voor iedereen met een minimum aan wetenschappelijke achtergrond en interesse voor evolutiebiologie.

Andreas Wagner is erg enthousiast over zijn onderzoek en dat werkt altijd aanstekelijk.

Het volgende bericht is geen review, maar slechts een aantal opmerkingen, waar eventueel door andere lezers van het boek op ingegaan kan worden.

De titel suggereert een hoop, namelijk dat er uit de doeken gedaan zal worden waar de ‘fittest’ of ‘fitste’ (meest aangepaste) fenotypen vandaan komen. Er wordt gesuggereerd dat Darwin dit niet kon weten omdat hij niets wist van genen, laat staan van genetische netwerken, robustness en innovability.

Daarmee wordt geïmpliceerd dat ‘the fittest’, de best aangepaste zich al kan manifesteren voordat natuurlijke selectie enige invloed uitgeoefend heeft op welk fenotype het meest aangepast is. Dit is een vreemde gedachtegang want ‘the fittest’ of ‘meest aangepaste’ is per definitie het fenotype dat het best in zijn omgeving past. Het kan ook de beste replicator zijn die zich sneller repliceert dan de andere replicatoren in het milieu. Het is daarmee de best aangepaste replicator. Vanaf het moment dat het fenotype zich manifesteert, komt het in contact met de omgeving en is het onderhevig aan selectie. De term ‘fittest’ kan dus niet losgezien worden van de omgeving en van selectie. Arrival of the fittest is dan eigenlijk een verkeerd concept. Het suggereert dat er een ‘fittest’ kan ontstaan zonder dat deze geselecteerd wordt, puur en alleen door mutatie. Kortom, van de titel deugt niets.

Het belangrijkste punt in het boek van Wagner is evenwel het idee of concept van de libraries of bibliotheken. Hij stelt dat genen kunnen muteren, waarbij in veel tot bijna alle gevallen de mutatie geen effect heeft op het fenotype. Zo is het mogelijk verschillende ‘teksten’ te hebben voor eenzelfde ‘boek’. Deze libraries zouden uit meer dan drie dimensies bestaan. Daardoor zou het makkelijker zijn voor de ‘readers’, deze ‘libraries’ te ‘browsen’. Het is evenwel niet duidelijk wat of wie de ‘readers’ zijn en hoe dat ‘browsen’ in de praktijk plaatsheeft. Wagner beweert dat dit ‘browsen’ het eenvoudiger maakt voor de genen om nieuwe mutaties te ontdekken die een zelfde fenotype produceren. Nadat men zich het hele boek afvraagt hoe zich dit in de praktijk manifesteert, geeft Wagner op de laatste bladzijde toe dat het uitsluitend een concept is. Het zou verklaren waarom evolutie zo snel heeft kunnen plaatsvinden. Dit komt weer aardig in de buurt van het creationistische gedachtengoed.

George Peabody Library

George Peabody Library

Hij schrijft letterlijk dat het door deze ‘libraries’ mogelijk is geworden dat het leven zo snel geëvolueerd is en beweert dat we anders nog steeds met een wereld van bacteriën te maken zouden hebben. Nu moet er wel op gewezen worden dat bepaalde etappen in de evolutie niets te maken hebben met genetica. Bijvoorbeeld het ontstaan van eukaryoten en dan met name de endosymbiose hebben niets met genetica of mutaties te maken gehad. Daar stapt hij zomaar over heen.

Ik had begrepen dat dit boek onder andere over evolvability zou gaan. Nu bleek dat het voornamelijk ging over innovability ofwel de mogelijkheid van het genoom te innoveren. Innovability heeft te maken met genetische netwerken waardoor er robuustheid bestaat. Mutaties hebben daarbij vaak geen effect op het fenotype en kunnen dan als neutraal gezien worden. Dit ziet men met name in organismen waarbij een gen zodanig kunstmatig gemuteerd is dat het zijn functie verliest. Men spreekt dan van knock-out organismen. Het gebeurt vaak dat deze organismen geen verandering van het fenotype laten zien. Men spreekt dan van robustness. Robustness is een gevolg van de enorme netwerken die genen kunnen vormen. Valt er een gen uit, dan wordt die functie eenvoudigweg omzeild of vervangen door een ander pathway.

Het lezen van deze bibliotheken door de netwerken van genen is een mooi idee, maar is puur een concept, een idee in het hoofd van deze schrijver. Het veronderstelt ook dat er libraries klaarliggen, waar het leven uit kan kiezen. En dat lijkt mij te ver van de werkelijkheid afstaan.

Dan besluit hij ook met twee eigenaardige zinnen. Heel mysterieus en mooi, maar helaas zonder enige betekenis, al ken ik enkelen die er misschien wat in ontdekken.

 When we begin to study nature’s libraries we aren’t just investigating life’s innovability or that of technology. We are shedding new light on one of the most durable and fascinating subjects in all of philosophy. And we learn that life’s creativity draws from a source that is older than life, and perhaps older than time.

Uit:        The Arrival of the Fittest. Solving evolution’s greatest puzzle. Andreas Wagner 2014

Zie ook: Roeren in de oersoep voor een context rond dit boek.

533 Reacties op “Arrival or survival

  1. gert korthof november 5, 2014 om 09:02

    Marleen, ik had eigenlijk verwacht dat het nog een paar weken stil zou zijn op je blog en dat je daarna een gedegen review zou schrijven … Valt het boek een beetje tegen? Wordt er niets nieuws of origineels geboden? Is dat het? Of heb je dat nog niet ontdekt?

    PS ik heb gezien dat er zelfs in de KOBObooks store twee versies zijn: een Amerikaanse en een Engelse! Je verzint het niet!. het schijnt dat ze dan de spelling aanpassen English US / UK !. Welke versie had jij? paper of ebook?

    PS 2
    Sean B. Carroll (2006) ‘The Making of the Fittest. DNA and the ultimate forensic record of evolution’, W. W. Norton, hb 301 pages.

  2. leonardo november 5, 2014 om 10:12

    Marleen,

    Daar ben je dan met jouw visie. Ik geloof dat we mogen zeggen dat je erg genadig bent voor Wagner, maar dat je de rechtvaardigheid van mijn scepsis wel hebt bevestigd.
    Dat baart mij zorgen. Het is altijd leuk om je gelijk bevestigd te zien. Maar Andreas Wagner heeft daar een staf aan mensen rondlopen, vermoedelijk een eigen bedrijfje, facilitair ondersteund door een universiteit. Daarnaast, een heleboel evolutionisten, van diverse discipline, die zich met deze en andere onderzoekingen bezig houden. Het wereldje is behoorlijk groot.
    Allemaal gemeenschapsgeld.
    En dit is dan één van de resultaten.
    Je zou wensen dat er een academische discipline kwam die vooraf kon bepalen wat nou egotripperij is, en wat daadwerkelijk een bijdrage aan de wetenschap. Ik ben de laatste om in het onderwijs te willen snoeien, maar je heft je handen ten hemel bij dit soort verspilling.
    Ik vrees dat ook hier the sieve of nature zijn werk moet doen: alles toestaan en hopen dat het kaf van het koren gescheiden wordt.
    Maar wie gaat dit kaf van het koren scheiden?

    Je zegt weinig over het model dat aan zijn boek ten grondslag ligt. Ik heb daar zelf elders al wat over gezegd, maar heel kort: het is toch belachelijk dat er jaren met een model gewerkt wordt (ik heb hier een paper over van 1993) en dat dan het enige dat er uitkomt is dat het klopt dat de natuur voortgebracht heeft wat het heeft voortgebracht. Je zou toch op zijn minst verwachten dat we eens een keertje horen: over zoveel jaar zullen we rabblebits over de heide hebben lopen.

    Ik heb nu wel begrepen waarom ik op deze aarde ben. In een vorig leven is mijn biografie opgetekend en die is opgeslagen in de bibliotheek van Wagner. Daar is een geinig gennetje langs gekomen, en die heeft gedacht: ha, die Leonardo, leuk leven, dat ga ik nou eens voor elkaar maken. En zie hier, daar heeft Wagner die ewige Wiedergeburt handjes en voetjes gegeven.
    Ik vertrouw er zelfs op, dat hij met mij, handje aan handje, door de wand van de big bang wil stappen om zo in die wereld older than time te stappen.

    Wel, alle gekheid op een stokje, die library is uiteraard een onzinverhaal. Om zeker te zijn dat je 100% van alle biografieën, technische uitvindingen, sociale verbanden, plantensoorten etc. etc. in die bibliotheek hebt zitten – vergeet niet: elk grassprietje heeft ook een biografie! -moet je even iets meer dan 101% aan random letterstringen produceren.
    Dus die bibliotheek wordt een hooiberg waarin naar de bekende naald gezocht moet worden. De natuur heeft veel tijd, maar ik wens het organisme dat zijn leven een beetje wil opleuken naar een interessant geschiedenisfenomeen veel succes met het zoeken naar een geschikte biografie.
    Ik kan er zelfs als metafoor niet mee uit de voeten.

    En dan die meer-dan-3-dimensionale ruimte waarin de bibliotheek is ondergebracht.
    Om het browsen te vergemakkelijken? Dat lijkt me er nou echt met de haren bijgesleept. Ik neem aan dat een 5-dimensionaal IE of Firefox in een 5-dimensionale omgeving geen andere prestaties levert dan de ons bekende browsers in onze “beperkte” wereld.
    Wij leven in een drie-dimensionale wereld. En, ik weet niet of het toevallig is, maar laat nou alles uit drie dimensies bestaan. Zelfs voor het dunste van een dunste hebben we nog speciale meetsystemen gemaakt zodat alles. naast lengte en breedte, ook dikte heeft.
    Dus hoe zit dat met dat 3+n_dimensionale gebouw? Zijn dat dan ook biografieën van 3+n dimensies. En zo ja, waarom komen er dan 3-dimensionale wezentjes tevoorschijn?

    Ik zou graag even een kijkje nemen in de werkkamer van Wagner, op het moment van werkbespreking. Hij zit daar te oreren om zijn mensen op het juiste pad te krijgen. Eentje knikt er heel gewillig mee. Een ander fronst zijn wenkbrauwen.
    On dan na de bespreking op de gang te staan.
    Ze verlaten allemaal de kamer en praten nog wat na op de gang. En de dappersten geven toe aan de minder dapperen – waar heeft ie het nou toch over gehad.
    Wie deze situatie van onzekerheid binnen werkorganisaties niet herkent, moet de link achter mijn naam maar eens volgen.
    Ofwel, het is voor mij niet onbegrijpelijk dat er al in 1993 een paper lag van 64 kantjes over dit onderwerp en dat er nu, eerst 20 jaar later, een boek is verschenen.

    Nogmaals, het gemeenschapsgeld is geduldig.

    PS sorry Marleen, deze reactie is een beetje van dik hout zaagt men planken, maar ik moest even mijn energie kwijt

  3. antoinetteduijsters november 5, 2014 om 10:24

    De reacties zijn nog interessanter dan het blog.

  4. Rob van der Vlugt november 5, 2014 om 10:47

    Leonardo,

    Ik zou je toch willen aanraden het boek te lezen. Al was het maar om je het inzicht te verschaffen dat ook gemeenschapsgeld afkomstig is uit dezelfde hyperastronomische bancaire ruimte waaruit ook de pesioengelden stromen die jou in staat stellen om op een door-de-weekse ochtend lange reacties neer te typen, alleen maar om je energie kwijt te raken.

    • leonardo november 5, 2014 om 12:00

      dag Rob,

      Wat doet jou denken dat ik van een pensioen leef dat uit de bancaire ruimte komt? Alleen maar omdat ik een verhaaltje over een bankmanager vertel? Ik heb nog veel meer verhalen hoor, dus als je …
      Wacht, ik zal er eentje vertellen.

      Bij de Post Cheque en Giro Dienst kwam de Koningin een keer op bezoek. Uiteraard moest alles pico bello in orde. Op zo’n moment mag het er niet naar uitzien dat er gewerkt wordt. Te dien einde kwamen vlak, voordat het bezoek begon, de directeur, de baas van het betreffende bedrijfsonderdeel en de zaalcheffin even langs om te kijken of alles wel in orde was. Op enig moment ziet de directeur een propje op de grond liggen. Hij zegt tegen de baas: daar ligt een propje. Die baas zegt tegen de zaalcheffin: daar ligt een propje. De zaalcheffin roept de chef die daar de scepter voert en zegt: daar ligt een propje. De chef roept een arme employee 3de klas bij zich en zegt: wil jij dat propje even oprapen.

      Ik heb geen ambtenarenpensioen. Toch heb ik dit met eigen ogen zien gebeuren. (Misschien ten overvloede: zoiets idioots heb ik bij banken nog nooit gezien.)

      Over dat pensioen gesproken – ik zou natuurlijk kunnen zeggen: waarom moet dat op dit blog aan de orde komen, maar ik ruim graag misverstanden uit de weg – het geld waar ik nu van leef heb ik met eigen handen bij elkaar gespaard. Verder onderhoud ik hier bezit en de omgeving, zodat ik bij mijn dood een substantiële waardeoverdracht zal realiseren aan een volgende generatie. Daarnaast spendeer ik mijn geld in de economie, dus ik ben eigenlijk een volwaardig deelnemer aan het economisch verkeer: ik presteer, ik draag bij, en ik hou de boel aan het rollen.

      t Is een beetje off topic, maar ik licht je graag bij, ook opdat mensen, die jouw reactie lezen, weten dat zij die van hun pensioen leven ook heel betrokken burgers zijn die gewoon nog steeds steentjes bijdragen..
      Als je verder nog wat te vragen hebt, hoor ik het graag Rob, je krijgt altijd antwoord van mij.

      Maar nu to the point dan.
      Misschien kun jij aangeven waar ik de plank mis sla, waardoor voor jou duidelijk als een gemis gevoeld werd dat ik het boek niet heb gelezen.
      Overigens, vast niet ten overvloede, ik heb me behoorlijk geïnformeerd voordat ik hierover schreef. Maar ik kan altijd wat gemist hebben natuurlijk, of mezelf vergissen. Ik zal de eerste zijn om dat ruiterlijk toe te geven.

  5. harry pinxteren november 5, 2014 om 12:25

    marleen

    ik heb het boek bijna uit, maar alvast een opmerking.

    de crux van het verhaal over die netwerken en die universele bibliotheken lijkt mij dat er – om maar een andere metafoor te gebruiken- zoveel spelden in de hooiberg zitten dat er ondanks de enorme omvang – de combinatorische explosie- dus het aantal onmogelijke spelden en al dat hooi, ook altijd voldoende spelden gevonden kunnen worden die wel bruikbaar zijn. En, vooral, dat die ook dus verrassend makkelijk te vinden zijn als je er een hele populatie speldenzoekers op los kunt laten- als je niet in je eentje, maar en masse spelden op laag water kunt zoeken, om me nog maar eens een metafoor te veroorloven.

    Daar is uiteraard veel meer over te zeggen, maar mijn vraag is: dit ‘concept’ zoals jij het noemt, is toch te toetsen?. Volgens mij geeft Wagner daar ook al voorbeelden van, zoals pakweg, dat onderzoek van Hayden. Al die onderzoeken zijn natuurlijk een benadering, of ze onderzoeken maar een deel van de zoekruimte, want de hooiberg is gigantisch. Maar er is toch geen chémisch argument te verzinnen, dat de bibliotheek níet universeel zou zijn?

    Kortom, het hele idee van Wagner staat of valt met idee van gigantisch veel naalden in gigantische hooibergen. Als het klopt kan innovatie inderdaad zo werken als hij beschrijft. Het uiteindelijk antwoord zal moeten komen van de bioinformatici en de synthetisch biologen met hun modellen en experimenten. Immers, “it serves to acknowledge plainly our
    ignorance of the cause of each particular variation.”

    Ik zie niet dat Wagner ook maar in de buurt van ‘creationistisch gedachtegoed’ zou komen, Hij heeft het ook niet over ‘oorzaken’ van variaties, hij probeert daar alleen maar een beeld te geven. Dat de mogelijkheden van genotypische netwerken zo verbazingwekkend groot zijn, misschien zelfs ongeloofwaardig, dat is wat anders: mensen hebben nu eenmaal een slechte intuïtie voor combinatorische explosies. En al die gigantische exponenten die hij op papier zet, of die rijen nullen,en al die hypercubes, helpen dan ook niet echt.

    Inderdaad, wat je zegt: “the fittest’ of ‘meest aangepaste’ is per definitie het fenotype dat het best in zijn omgeving past”. Maar dat blijkt dus pas achteraf. Ofwel: ‘unless profitable variations do occur, natural selection can do nothing….(Darwin).

    Volgens mij geeft Wagner aardig aan hoe we dat verder zouden moeten onderzoeken, hoe die ‘profitable variations’ ueberhaupt kunnen ontstaan, zodat selectie er echt wat mee kan – of niet- dus accumuleren of negeren.

  6. Marleen november 5, 2014 om 13:09

    Harry,

    Dankjewel voor de uitgebreide reactie. Ik ben niet honderd procent zeker Wagner goed begrepen te hebben, ook al is Wagners taal en metaforen-gebruik, behalve de meerdere dimensies, heel duidelijk. Dus ik wil daar graag over discussiëren.

    Mijn punt is dat Universal libraries in de zin die Wagner gebruikt niet bestaan. Het is een mentale constructie. Ik begrijp de metafoor wel, maar hij weerspiegelt niet de werkelijkheid: dat de combinaties van nucleotiden of mutaties in eiwitten het oneindige benaderen of in ieder geval hyper astronomische waarden bereiken is een gegeven dat volgt uit kansberekening. Dat is niet waar ik problemen mee heb. Het leven moet evenwel deze libraries opbouwen, ze bestaan nog niet voordat het leven aanvang neemt of voordat de eerste replicatoren ontstaan. Het lijkt alsof hij ons wil doen geloven dat de libraries bestaan, en dat het leven daar slechts uit moet kiezen. Dat is een argument dat in de buurt van creationisme komt.

    Hij suggereert ook dat het leven nooit zo snel had kunnen evolueren als dat het geval geweest is, als er geen sprake geweest zou zijn van innovability, dus als deze libraries, readers en browsers niet hadden bestaan en noemt de passage in de evolutie van pro- naar eukaryoten. Die passage heeft niets te maken met innovability in het genoom. Het argument dat het leven nooit via spontane mutaties had kunnen evolueren tot waar het nu is in deze relatief korte tijd, is een argument van creationisten. Dat Wagner zich genoodzaakt ziet met deze ingewikkelde constructies uit te leggen hoe evolutie toch tot zoveel ‘complexiteit’ heeft kunnen leiden binnen deze korte tijd, doet vermoeden dat hij de creationisten probeert te antwoorden.

    Ik zie niet hoe een netwerk kan ‘browsen’ in een ‘library’ Dat correspondeert aan geen enkel concrete ‘handeling’ of ‘actie’.

    Heb je het interview gezien met Wagner op youtube?

    De interviewer vat het beter samen dan hijzelf.
    Je ziet, ik ben erg sceptisch. Dat neemt niet weg dat ieder ander het boek interessant en van belang kan vinden. Ik zie het punt (nog) niet.

  7. Marleen november 5, 2014 om 13:13

    Gert,

    Het is niet zo dat er niets nieuws geboden wordt, maar of ik begrijp het niet goed, of het is echt gebakken lucht. Het is een aantrekkelijk luchtje, want de metaforen zijn erg mooi. Maar ik ‘zie’ het niet. Het spijt me.

  8. Marleen november 5, 2014 om 13:28

    Leonardo,

    De libraries zijn libraries van genomen, dus niet van biografieën of historie. Ik hoop dat dat duidelijk was. Er is overigens een video met een interview aan Wagner uit 2012, waarin hij zijn ideeën alvast uitlegt, hier op youtube.

    Wat er met onderzoeksgeld gebeurt, is vaak onderwerp van hevig debat zoals laatst weer met het project voor het in kaart brengen van het menselijk brein.
    Vaak rolt daar hoe dan ook iets nuttigs uit, worden onderzoeksmethoden bijvoorbeeld versneld.

    Waarom schrijven Jerry Coyne en PZmyers hier niet over? Daar ben ik wel benieuwd naar al hebben ze in Amerika nu wel andere problemen aan hun hoofd.

    • leonardo november 5, 2014 om 14:27

      Marleen,

      Wat die libraries betreft, dat is waar wat je zegt, en het was duidelijk. Maar in het interview dat ik heb met hem, begint hij met die biografieën. Ik kan zelf niet beoordelen hoe groot de library of all possible amino acid texts wordt. Wagner zegt: there are myriad texts […] not clustered in one corner of the library, they’re spread out all over. Wel, gezien het feit dat hij aan een enorme library denkt, meerdere dimensies met een speciale browser, doet mij verstaan: heel groot
      Dus ik vond het wel toepasselijk om te spelen met mijn biografie en die ewige Wiederkehr.

      Maar, je punt is gemaakt, hij zal kleiner zijn dan ik suggereer. Ik volgde de beeldspraak van Wagner – laten we voor die arme genen hopen dat ik de beeldspraak te ver heb doorgevoerd met mijn hooiberg.

      Misschien ten overvloede herhaal ik nog maar eens: ik zal de laatste zijn om te beweren dat geld voor wetenschappelijk onderzoek weggegooid geld is. Vandaar dat ik mij in arren moede maar overgeef aan de sieve of nature.
      Verder, of een wetenschapper nu via een gesubsidieerd project aan z’n geld komt of via een ander traject van inkomensoverheveling, ’t zal economisch geen grote consequenties hebben.
      Maar als op kwetsbare plekken in de maatschappij bezuinigd moet worden, zou je wensen dat iedereen naar doelmatigheid kijkt, ook aan de universiteit.

  9. Marleen november 5, 2014 om 13:30

    Rob,

    Ik ben erg benieuwd wat je van het boek vindt.

  10. harry pinxteren november 5, 2014 om 17:13

    Marleen,

    opmerkelijk hoe je een boek zo verschillend kunt lezen

    ik ben toch wel heel erg benieuwd waaruit jij opmaakt dat Wagner ‘ons wil doen geloven dat de libraries bestaan’.

    Dat interview is volgens mij ook heel duidelijk wat dat betreft. Wat nieuw is, voor mij, maar ik kan dat verder niet beoordelen, is dat er zo veel oplossingen mogelijk zijn. Tig verschillende chemische versies voor één en dezelfde enzymfunctie: ´als je ze zo zou zien´, zegt ie ergens, ´zou je het niet zeggen, laat staan dat ze een gemeenchappelijke voorouder hebben´ – zo verschillend dus, maar allemaal dezelfde functie, totaal verschillende chemie, maar werkt hetzelfde (noem het maar een soort DODO/effect) .

    `Ik zie niet hoe een netwerk kan ‘browsen’ in een ‘library’ Dat correspondeert aan geen enkel concrete ‘handeling’ of ‘actie’.`

    Dat zegt Wagner ook nergens zo, volgens mij. En verder zijn dit metaforen voor naturlijke selectie. Zie dat experiment dat ik al eerder noemde p133 ff. Overigens vindt (sic) de natuur daar dankzij genotype newkworks, zelf een oplossing (via selectie, browsen) die zde onderzoekers zelf met hun ´near perfect knowledge´ niet hadden kunnen voorspellen. Over innovatie gesproken!

    Ik kan me voorstellen dat je struikelt over de laatste zin van het boek, maar als er inderdaad zoiets als een dodo-effect bestaat, is dat wel de vraag. Ook al ben je geen creationist! 🙂

  11. Marleen november 5, 2014 om 17:17

    Harry, ik had nog wat vragen voor je. Die stonden al klaar.

    Daarna zal ik jouw comment bekijken. Alvast dank.

    Kun je mij dit uitleggen? Houd jij het voor mogelijk dat genetische netwerken altijd al bestonden nog voordat er leven was, nog voordat er tijd bestond? (p. 112). Metaforen zijn leuk maar dit gaat toch te ver, zeg nu zelf:

    “Unlike galaxies, which self-assemble through the gravitational attraction of cosmic matter, or biological membranes, which self-organize through the love-hate relationship of lipid molecules with water, genotype networks do not emerge over time. They exist in the timeless eternal realm of nature’s libraries. But they certainly have a form of organization—so complex that we are just beginning to understand it—and this organization arises all by itself.”

  12. Marleen november 5, 2014 om 17:18

    Gert en Harry

    Het boek staat vol met verrassende teksten. Soms krijg je het idee dat Wagner verkeerd om redeneert. Net als de libraries niet reeds aanwezig zijn voordat het leven aanvangt, zo is er niet eerst sprake van robustness en vervolgens van genotype networks, maar is het andersom. De netwerken zorgen er voor dat er robustness kan ontstaan. Of althans dat kun je met hetzelfde gemak beweren.

    Er staat een mooi stukje op blz. 112:

    “Robustness is sufficient to create genotype networks, but genotype networks alone are not sufficient for evolution. The reason is that evolution must meet two demands, seemingly at odds with one another. It must be simultaneously conservative and progressive

    Genotype networks are essential for exploration. But they aren’t made for conservation. This bears emphasizing, because the exciting new discoveries about genotype networks can tempt us to forget the critical importance of natural selection. Conservation is the job of natural selection—evolution’s memory—and its power to conserve even tiny improvements, given enough time, is so great as to seem absurdly unbelievable.”

    Hier spreekt hij over natuurlijke selectie als conserverende factor. Nu vraag ik me af of dat wel zo gesteld kan worden. Het punt van Wagner is echter dat genotype networks progressief zijn, zij zijn verantwoordelijk voor verandering en variatie.
    Ook daar ben ik het niet mee eens. Natuurlijke selectie vormt de samenstelling van de genenpool en bepaalt welke genen doorgegeven worden en welke niet. Dat is geen conserverende factor, maar een factor die de samenstelling van de genenpool vormt en voortstuwt. Dat is een dynamische ‘kracht.

  13. Marleen november 5, 2014 om 17:19

    Leonardo,

    Deze libraries van metabolische, proteische of circuitachtige aard zijn libraries in de mind’s eye.
    Wat vind je daar nu van? Mathematical concepts bovendien. Ik ben in het hele boek geen formule of geometrie tegengekomen. Maar dat zou natuurlijk kunnen komen door een gemaakte keuze, nl. het boek toegankelijk te maken voor een breder publiek.
    p. 138:

    “These libraries and their texts differ fundamentally from the muscles, nerves, and connective tissues that an anatomist dissects and that we can touch with our bare hands. They are not even like cellular organelles visible through a microscope, or the structure of DNA revealed by X-ray crystallography. They are concepts, mathematical concepts, touchable only by the mind’s eye.”

    De geldkwestie blijft een probleem. Als er binnen de wetenschap naar doelmatigheid gekeken wordt, dan blijft er nog maar weinig onderzoek over. Vooral onderzoek met toepassingen van medische aard zullen gefinancierd worden. De rest is eigenlijk basisonderzoek. Kijken naar doelmatigheid is ook niet echt een goede optie.

    • Rob van der Vlugt november 5, 2014 om 17:44

      Dit citaat “These libraries and their texts …… only by the mind’s eye.” vind ik in mijn uitgave op p. 219.

  14. Marleen november 5, 2014 om 17:50

    Rob,

    Je mag alle bladzijden corrigeren, want je hebt de echte gedrukte versie. Dat is het juiste referentiepunt. Het is een van de laatste bladzijden.

    De bladzijden die ik aangeef verwijzen naar een PDF.
    De tekst heeft er in totaal 192 en tot het dankwoord 140.

  15. Marleen november 5, 2014 om 17:59

    Harry,

    Het DODO effect zoals jij het noemt zou een geval van convergente evolutie kunnen zijn.
    Het deel over de Booleaanse schakelaars is to tedious. Het boek heeft niet genoeg overtuigingskracht om dat deel ook nog eens goed te lezen.
    De laatste zinnen zijn erg mooi, en ik snap wat Wagner ermee bedoelt, maar het zweeft me teveel.
    Het is inderdaad verbazend hoe je een boek zo verschillend kunt lezen. Zou het een verschil zijn tussen een praktische (vrouwelijke?) interpretatie en een abstracte (mannelijke?) interpretatie. Geen idee.

  16. leonardo november 5, 2014 om 18:29

    Marleen,

    Laat mij maar eens provocerend beginnen met je laatste vraag. Ik zei: ik wil niet bekend staan als bezuiniger op wetenschap en onderzoek.
    Nu je ’t herhaald vraagt, en er nog eens over nagedacht hebbende: ik zou eigenlijk niet weten waarom we wel binnen de orkesten moeten saneren en niet binnen de studies van, ik noem er maar een paar, kosmologie en evolutie. Ik vind concerten en toneel ook heel erg belangrijk.
    En waar een schrijver zijn eigen broek op moet houden – terwijl we een goed boek niet willen verliezen – zou je ook tegen evolutiebiologen en kosmologen kunnen zeggen: hou je eigen broek maar op – alhoewel we antwoorden die onze nieuwsgierigheid bevredigen ook niet willen verliezen.
    Als dat de provinciale orkesten terug zou brengen, zou ik daar vrede mee hebben.
    Ik denk dat ik er nog eens over na ga denken – wie weet, een post.

    Je eerste vraag.
    Wie ben ik dat ik antwoord mag geven op die vraag? Zeer vereerd, Marleen.
    Richard Feynman zou vermoedelijk gehakt maken van deze hersenkronkel: I don’t like they’re not calculating anything. I don’t like that they don’t check their ideas.
    Ik wil best meespelen.
    Het is denkbaar, in een deterministisch, mechanistisch wereldbeeld, dat als onderdeel van de big bang er een soort geheugen ontstaat van mogelijke combinaties waaruit datgene waar dat voor bestemd is, kan putten. Je zou aan zoiets als de zwaartekracht kunnen denken: bij mutaties gebeuren sommige dingen wel, omdat ze toegestaan zijn, en andere dingen gebeuren niet, omdat ze onmogelijk gemaakt zijn, door één of andere, voor ons onherkenbare wet.
    Maar, heel belangrijk, de materie is hier passief.
    Echter, Wagner zegt dan: But there’s actually an organization process that helps these organisms discover new things. Er is dus een consultant, een organisatieadviseur. En de materie is actief: het ontdekt dingen … en kiest!
    En daar kan ik nu weer niet in geloven
    Vrije wil van de mensen is al een moeilijk concept, maar vrije wil van de materie – zo raakt het einde wel zoek.

    • Rob van der Vlugt november 5, 2014 om 18:42

      “ik zou eigenlijk niet weten waarom we wel binnen de orkesten moeten saneren en niet binnen de studies van, ik noem er maar een paar, kosmologie en evolutie. Ik vind concerten en toneel ook heel erg belangrijk.”

      Bravissimo Leonardo !
      Vanaf nu denk ik aan jou als ‘mijn goede vriend Leonardo’.

      Wat niet wegneemt dat ik ook kosmologie en evolutiebiologie een warm hart toedraag.

  17. Rob van der Vlugt november 5, 2014 om 19:01

    Leonardo, Marleen,

    Precies het punt van materie die actief wordt (repliceren, metaboliseren) zonder thermodynamische weten te overtreden is de kern van het verhaal van Addy Pross.
    Daar heeft Pross geen verdere onbekende wetten, consultants of spoorboekjes voor nodig. Uitsluitend mechanismes die natuur- en scheikundigen beschouwen als dagelijks werk.

    wellicht ten overvloede een linkje:

    http://www.jsystchem.com/content/2/1/1

    Zou het kunnen zijn dat we Wagners idee moeten lezen als theoretisch framework waarbinnen, in de werkelijke wereld, de ontwikkeling van het leven zich afspeelt zoals die zich afspeelt en dan wel volgens de ideeën van Pross en kornuiten ?
    Ideeën die overigens perfect aansluiten bij het beste idee ooit, de theorie van Darwin.

  18. Marleen november 5, 2014 om 21:27

    Rob,

    Je plaatst de theorieën van Pross binnen het theoretisch kader van Wagner. Het zijn allebei theorieën, maar er zit een belangrijk verschil in. Wagner spreekt van libraries die fictief zijn en waarvan hij zelf zegt dat ze slechts te zien zijn met the mind’s eye. Pross daarentegen introduceert een nieuwe wet, de dynamic kinetic stability (DKS), die het constante disequilibrium van het leven zou verklaren. Het is een poging een verklaring te geven voor toename en in stand houden van complex leven.

    Dit idee is concreter en bruikbaarder dan dat van Wagner. Wagner verklaart naar mijn idee niets. Nu mag men een gegeven paard niet in de bek kijken (de PDF komt van Harry), maar persoonlijk kan ik er niet veel mee.

    Pross verklaart met DKS hoe het leven zich in stand houdt. Jeremy England vertelt daarentegen dat (het ontstaan van) leven helemaal niet in strijd is met de tweede wet van de dynamica. Ik ben benieuwd wat er uit dit verschil in opvattingen uiteindelijk naar voren komt.

  19. Marleen november 5, 2014 om 21:42

    Leonardo,

    Dat is een mooie gedachte, dat ‘kosmische’ geheugen. Daarin ben ik bang dat ook het ‘kiezen’ als een metafoor gezien moet worden in dit geval van het wel of niet muteren in een bepaalde richting. De hele tekst is een metafoor, waardoor het uiteindelijk voor mij erg lastig te lezen is.

  20. leonardo november 6, 2014 om 03:01

    Marleen en Rob,

    Jullie vragen je af: in welke hoek zou Wagner zitten.
    En gaan dan invullen, of althans ernstig suggereren.
    Ik zou zeggen, als je 20 jaar (of meer, want in 1993 stond het model al overeind, en dat is echt niet in 7 fagen geschapen) aan een model werkt, en met de uitkomsten ervan bezig bent, dan mag je toch wel verwachten dat hij daar tenminste een duidelijk verhaal over kan houden.

    Dus ik zou zeggen: stuur die man een mail (als je het echt wil weten) en laat hem antwoord geven. En als ie niet met een antwoord komt dan mogen van mij subiet enige gelden verschoven worden van OC&W naar VW&S zodat onze bejaarden voortaan eens in de 12 uur een schone luier krijgen in plaats van één keer per etmaal.

    Sorry Rob, ’t is moeilijk kiezen tussen al die noodlijdende gebieden – of het wordt, evenals bij Wagner jojoën. Dus Bussemaker geeft de topambtenaar van Onderwijs opdracht om geld naar Kunsten te schuiven – iets dat ik jou graag gun – en de man, boos dat ie weer wat minder belangrijk is gemaakt, gooit dat bundeltje met bankbiljetten door de lucht naar zijn collega -bah, heel onbeleefd – maar een ambtenaar van Volksgezondheid heeft daar lucht van gekregen en steekt op dat moment zijn arm door het raam en haalt dat bundeltje zo uit de lucht.
    Je begrijpt, ik ben nu metaforisch bezig, als Wagner conceptueel kan denken, wel, ik kan het ook: zo kunnen evolutionaire processen misschien ook wel verlopen.

    Ik heb dat zinnetje van hem “But there’s actually an organization process that helps these organisms discover new things” nog eens geproefd, ook in context. Hij heeft het ook over problems that nature face.
    Problems facen, processen en discoveren … het zijn allemaal woorden die waarnemen, nadenken en besluiten veronderstellen.
    Dus ik blijf er voorlopig maar bij: Wagner is hier, misschien ongewild of onbewust, zeer dienstbaar aan die theoloog die leefde ten tijde van de evolutional troubles en schreef that evolution cannot act as a substitute for creation, but at best can supply only a theory of the method of the divine providence …

    En ik vind het eigenlijk een beetje vreemd, om het zachtjes uit te drukken, dat ik de enige ben die vraagtekens zet bij het feit dat je langer dan God met een model bezig bent en wel kunt concluderen dat de theorie wel juist zou kunnen zijn, want er kon uit komen wat er uit gekomen is, maar nog steeds mijn vraag niet kunt beantwoorden: wanneer ga ik nu rabblebits op de hei tegenkomen?

    Ik heb ook maar de klok horen luiden. Maar als ik iemand betaal om iets voor me uit te zoeken, wil ik ook binnen overzienbare tijd horen waar de klepel hangt.

  21. Marleen november 6, 2014 om 05:56

    Leonardo,

    Het toekennen van al deze activiteit aan de natuur en evolutie is iets dat Wagner waarschijnlijk onbewust doet. Ik heb ook wel enig idee waardoor dit veroorzaakt zou kunnen worden. Het heeft misschien te maken met de virtuele realiteit waarin hij leeft of tenminste denkt, waarbinnen de modellen een wereld gecreëerd hebben waarin inderdaad, door het indrukken van een toets, evolutie en de natuur dingen lijken te willen doen.

    Of zijn studie nu echt geen vruchten afgedragen heeft is moeilijk te beoordelen. Mijn persoonlijke mening is dat het niet duidelijk is wat hij na al die jaren bereikt heeft. Maar dat kan aan mij liggen.
    Over waar die klepel nu zou hangen in dit geval, daar is waarschijnlijk nog meer tijd voor nodig. Ik ben benieuwd hoe het Wagner en zijn onderzoek in de toekomst zal vergaan.

    Nu schreef je al eerder over rabblebits, maar het is me nog niet duidelijk wat het zijn.

  22. leonardo november 6, 2014 om 07:44

    Marleen,

    Ik gebruikte het woord toen ik ene Wilcox, evolutionist – en ook nog gelovig! -parafraseerde:

    Given a rabbit in the hat, a magician can pull it out
    but how to get rabblebits into the genetic hat?

    De oorspronkelijke lijn van Wilcox is:
    Given a rabbit in the hat, a magician can pull it out – but how do rabbits get into the genetic hat?

    Ik ben nu eenmaal op zoek naar wezentjes die het (nog) niet gemaakt hebben, en wil graag weten waarom niet, of wanneer dan wel.

    Een rabblebit is dus een rabbit die rabble zoekt, die aan rabble doet, een rabble-rouser, kortom: een anarchistisch konijn.
    Als de magician dat uit z’n hoed probeert te toveren, dan komt dat beest niet te voorschijn, nee, de goochelaar krijgt een flinke beet in z’n vingers.

    Leuk beestje lijkt me dat.

  23. harry pinxteren november 6, 2014 om 11:13

    Marleen,

    Ik hoor hier voornamelijk verhalen over het taalgebruik van Wagner.
    Nou moet je inderdaad link uitkijken met metaforen en vooral met die intentionele termen – ik beweer nooit anders (en heb zelfs wel eens proberen uit te leggen waarom dat link is).

    Maar ik hoor maar weinig over de experimenten van Wagner cs, Laat staan over soortgelijke experimenten, die er ook zijn, moeten zijn (Zie Stoltzfus). Ik kwam er laatst tenminste nog eentje tegen, dacht ik. Ik heb het al een keer genoemd. Nog maar eens proberen, nu met de conclusie.

    Kryazhimskiy S, Rice DP, Jerison ER, Desai MM. Microbial evolution. Global epistasis makes adaptation predictable despite sequence-level stochasticity.Science. 2014 Jun 27;344(6191):1519-22. doi: 10.1126/science.1250939.
    “Taken together, these results show that beneficial mutations affecting a variety of biological processes are globally coupled; they interact strongly, but only through their combined effect on fitness. As a consequence, fitness evolution follows a predictable trajectory even though sequence-level adaptation is stochastic.”

    Een ander voorbeeld is Trotter et al, DOI: 10.1111/evo.12517 Maar niet alles tegelijk.

    En toegegeven, meer onderzoek is nodig. Trotter cs hebben het zelf over een simpel model. Maar biedt soms meer inzicht dan 1000 metaforen.

    “Dat (je bedoelt hier natuurlijke selectie) is geen conserverende factor, maar een factor die de samenstelling van de genenpool vormt en voortstuwt. Dat is een dynamische ‘kracht”.

    We hebben het er al vaak over gehad hier: ‘kracht’ en ‘voortstuwen’ dat zijn echt heilloze metaforen. Er bestaan maar 4 krachten- zover we weten, al zijn er mensen die geloven dat het er uiteindelijk maar één zal zijn.

    We zouden het misschien toch nog eens over jouw metaforen moeten hebben, maar dan svp wel ivm anti-vries, dodo effecten en andere vormen van convergente evolutie, drift en wvttk in dat verband, plus wat de onvolprezen Jerry Coyne en Larry Moran over natuurlijke selectie zeggen. En PZ niet te vergeten- met zijn metafoor van de stok kaarten.

    Dan laten we het laatste verhaal van Stoltzfus (2014) voorlopig maar even zitten..😉

  24. gert korthof november 6, 2014 om 11:51

    Marleen, als iedereen de Nature review van het boek gelezen heeft, aub deleten.

  25. Marleen november 6, 2014 om 12:09

    Gert,

    Dankjewel, mooi dat het artikel er nu staat. Ik had het al gelezen, maar het verheldert niet echt veel. Het is een oppervlakkige review. Vooral het woord neighborliness dat terugvoert naar het gebruik van het woord neighborhood en neighbor. Als je daar de precieze betekenis niet van kent in het kader van het werk van Wagner heeft het niet veel nut daarover te spreken. Het gaat in Wagners model namelijk niet om een fysieke neighborliness, maar om gelijksoortige fenotypes met bijvoorbeeld pathways in het metabolisme die één ‘punt’ van elkaar verwijderd zitten, waarin dat ‘punt’ de capaciteit is een bepaald molecuul af te breken en daarvan alle 80 bouwstenen van de cel van te maken.

    Het klinkt erg mooi, maar heeft dus wel een specifieke betekenis, die niet voor de hand ligt en die wat mij betreft niet is aangetoond in het boek, maar uitsluitend is afgeschilderd als mogelijke manier waarop evolutie te werk gaat.

    Robustness and evolvability zijn termen en concepten die al veel langer bestonden. Door deze samen te voegen tot de term innovability is zeker handig in het taalgebruik, maar verklaart niets.

    Hier zegt men: molto fumo e poco arrosto; veel rook maar weinig vlees.

  26. Marleen november 6, 2014 om 12:24

    Harry,

    Het gaat niet alleen om het taalgebruik van Wagner (hij gaat soms op in het mystieke, mag best), maar om het feit dat alles waar dit concept van evolutie op gebouwd is, bestaat uit andere concepten die geen fysieke weergave hebben in de reële wereld.

    Het is een fragiel kaartenhuis. Ik vraag me af op wat voor gegevens het gebaseerd is. Maar ik moet toegeven dat ik de noten niet gelezen heb.

    Je zegt dat er meer experimenten nodig zijn. Wagner heeft verschillende publicaties waarvan één in Science en één in Nature. Ik ga proberen of ik daar iets van begrijp. In dat geval kan ik er misschien zelfs over bloggen. Kortom, we kunnen het er wellicht snel wat meer over hebben.

    Ik weet dat natuurlijke selectie geen kracht is, dat was mijn metafoor die ik daarom netjes tussen aanhalingstekens zette.

  27. harry pinxteren november 6, 2014 om 17:57

    gert,

    bedankt, weer een paywall omzeild en 4.99 $ uitgespaard!
    en dank marleen, nog net op tijd gelezen!

    Het gaat niet alleen om het taalgebruik van Wagner, zeg je. Het zal wel weer aan mij liggen, maar DAT beweer ik toch juist?! Daarom verwijs ik ook naar zijn experimenten. En in hoeverre heeft, om het maar weer tot dat voorbeeld te beperken, het experiment van Hayden “geen fysieke weergave weergave in de reëele wereld’ ?

    Geldt dat ook voor de andere experimenten die ik boven noemde? Helaas zitten die achter pay walls, maar er is uitvoerig over geschreven en ook de interviews o.a. met Desai, maken goed duidelijk wat ze opgeleverd hebben. En de samenvattingen zijn ook glashelder.

    Wagner mag dan volgens jou hard schreeuwen en weinig wol leveren, maar het levert wel genoeg stof op om over te bloggen, zou ik zeggen.

  28. gert korthof november 6, 2014 om 18:04

    neighbourliness lijkt mij belangrijk begrip, ik associeer het met het centrale Darwiniaans begrip: ‘gradualness’: alle phenotypes van alle soorten zijn doorgaans stapsgewijs en geleidelijk ontstaan uit random genetische variatie.

  29. Marleen november 6, 2014 om 19:01

    Harry, voorlopig probeer ik Wagners artikel in Nature 2014 te lezen.

  30. Marleen november 6, 2014 om 19:06

    Gert, neighborhood is een specifiek begrip volgens Wagner. Ik kan het je niet uitleggen, daarvoor zou je zijn boek moeten lezen.

  31. Rob van der Vlugt november 7, 2014 om 08:55

    Het Hayden-experiment vertelt mij dat er in een genenpool met een grote diversiteit een grotere kans is op een nieuwe functionele variant dan binnen een genenpool met een uniforme samenstelling. De functie van die nieuwe variant kan een nieuwe functie zijn die in de oorspronkelijke genenpool nog niet aanwezig was.

    • gert korthof november 7, 2014 om 09:12

      Marleen, voor mij is neighbourliness een belangrijk begrip onafhankelijk van de definitie van Wagner.
      Wij bestaan dankzij neighbourliness. Iemand die neighbourliness ontkent is de IDer Michael Behe met zijn begrip irreducible complexity=er bestaan eigenschappen van organismen die niet stapsgewijs ontstaan kunnen zijn. Neighbourliness is daarom belangrijk als tegenhanger van irreducible complexity. Verwerp je Neighbourliness dan heb je een groot probleem. Neighbourliness is de essentie van het evolutionaire proces. Dat we Neighbourliness zien in al het leven is noodzakelijk: zonder Neighbourliness zouden we niet bestaan.

  32. Rob van der Vlugt november 7, 2014 om 09:10

    Het Joao Rodrigues-experimnet verteld mij dat een text die basrt van de tiep- en spelfuoten nog stteds eenigzsinds leesbaar is.

    • harry pinxteren november 7, 2014 om 13:23

      Rob

      robuustheid van teksten, psychologen experimenteren er al mee sinds Miller (1951)

      Ik kan het niet beoordelen, maar de scheikundigen onder ons wel: als dna strings net zo robuust zijn als letterstrings, dan heeft Wagner een zeer belangrijk punt, dat nieuw voor mij is- en dat overigens door het onderzoek van Desai cs en Trotter, onlangs nog is bevestigd.

      Typisch trouwens, dat dit soort onderzoek nu gedaan wordt, kennelijk pas gedaan kán worden.. Maar ja, Miller had indertijd ook eerst die onzin van de behavioristen nodig om zijn testjes te bedenken die aantoonden dat Skinner cs geen gelijk kónden hebben. Psychologen spreken overigens van de cognitieve revolutie.

  33. leonardo november 7, 2014 om 11:08

    Gert, (ik hoop dat Marleen meeleest)

    Nu kan ik het even niet volgen.

    Er wordt een begrip geïntroduceerd, neighbourliness. Marleen zegt dat ze dat niet zo uit kan leggen (raar voor een boek dat zich richt op de leek en geschreven is ” voor iedereen met een minimum aan wetenschappelijke achtergrond en interesse voor evolutiebiologie.” – onze Marleen is toch niet de eerste de beste).

    Dan zeg jij: kan me niet schelen, het is een belangrijk begrip, ongeacht hoe Wagner het gebruikt. Zonder dat zouden we niet bestaan, voeg je daaraan toe. Er is iemand die het ontkent en dat is heel erg. Het is essentieel.
    Maar uit jouw comment blijkt niet het waarom van dat belangrijke begrip.

    Ik ga even rondsnuffelen – ik denk: daar vind ik een heleboel over op internet. Ik vind er helemaal niets over. Ja, dat Fitch het ooit geïntroduceerd heeft, zo’n 35 jaar geleden. Kennelijk heeft niemand het er meer over.

    Dus het lijkt me dat voor een lezende bioloog de definitie die Wagner hanteert belangrijk moet zijn.
    Kun je mij bijlichten?

  34. Marleen november 7, 2014 om 12:09

    Dankjewel Leonardo, ik heb ook veel gezocht maar kan alleen de volgende gegevens vinden.

    Allereerst neighborliness en neighbourliness zijn twee verschillende spellingen. Ik ken het verschil in betekenis niet. Het zou een verschil in Engels en Amerikaans kunnen zijn.

    Let op Gert!

    Hoe dan ook: Wagner spreekt nooit met deze term, die uitsluitend door Nagel in zijn review ‘gecoind’ is (met de u). Wagner spreekt uitsluitend van neighbor en neighborhood (zonder u).

    Gert, ik weet niet wat jij onder neighborliness of neighbourliness verstaat. Ik weet wél wat Wagner er onder verstaat. Zie opnieuw mijn reactie van 6 november 12:09
    Ik wil best een stukje uit het boek van rond figuur 7 hier pasten:

    “An especially simple way to organize the library is to place the most similar texts next to each
    other. Human librarians do exactly that when they shelve different editions of the same book
    together. If the metabolic library were organized along these lines, the most similar texts would be
    immediate neighbors. But there is a problem: To buy or build shelving for this library would be a
    real pain.
    In a human library, every book has two immediate neighbors, one to the left and one to the
    right, or maximally four, if you want to count the volumes on the shelf above and below as well.
    How many neighbors would any one text in the metabolic library have? Recall that a string of
    five-thousand-odd ones and zeroes describes a metabolic genotype. Any neighbor would differ in
    exactly one of these letters, one chemical reaction that may be either present or absent. (It cannot
    possibly differ in less than that, and if it differed in more, it would no longer be a neighbor.) There
    is one neighbor that differs in the first letter of this string, another that differs in the second letter,
    one that differs in the third letter, and so on, until the very last of these letters. In other words, each
    metabolic text has not two, not four, but thousands of neighbors, as many as there are biochemical
    reactions, each of these neighbors differing in a single letter and reaction. Shelves that can hold
    this sort of inventory aren’t easy to find.”

    Nu heb ik een vraagje: wat bedoelt Wagner ins hemelsnaam met de zin: “each of these neighbors differing in a single letter and reaction“. Een enkele letter?? Een enkele nucleotide of base in het DNA?? of een verschil in een hele reactie?? Onduidelijk dus, Iemand??

    Het is duidelijk wat Wagner hier globaal bedoelt, maar of evolutie werkelijk op deze wijze te werk gaat, dat wil zeggen, of metabolische netwerken/fenotypen inderdaad via neighbors naar verdere neighbors springen om van netwerk/fenotype te veranderen of zelfs te innoveren, is mij niet duidelijk geworden. Het lijkt een hypothese, die door de in silico modellen bevestigd wordt. Maar of de werkelijkheid, de natuur, ook op deze wijze evolueert is me niet duidelijk.
    Nogmaals, wat mij niet aanstond, was het idee dat er libraries bestaan, waar evolutie uit kan kiezen. Dat gaat te ver.

    • Rob van der Vlugt november 7, 2014 om 13:11

      Marleen, zoals ik het lees en begrijp slaat de frase “each of these neighbors differing in a single letter and reaction“ inderdaad op één ander nucleotide. De taal waarin de ‘metabolic text’ is geschreven is namelijk de taal van DNA en RNA. De gevolgen van zo’n nieuwe letter zijn natuurlijk afhankelijk van de context en kunnen voor het phenotype geen tot zeer grote gevolgen hebben.

  35. Marleen november 7, 2014 om 13:02

    Leonardo, ik blijf nieuwsgierig: hoe ziet een rabblebit eruit?

    • leonardo november 7, 2014 om 14:00

      Marleen,
      Ik kan dat niet zeggen, maar ik weet heel zeker dat ik de rabblebit zal herkennen als ik over de hei wandel. Ik ben zelf ook anarchistisch aangelegd.
      ’t Zal me niks verbazen als het een vrolijk wuivende roerstaart heeft.

      Biologisch technisch hoef ik dat ook niet te zeggen. The functional biologists geven ook geen design explanation af (zelfs geen non-design explanation) van dingen die er heel goed hadden kunnen zijn, maar die er om een of andere reden niet gekomen zijn.

  36. Marleen november 7, 2014 om 13:23

    Rob,

    Héél waarschijnlijk klopt het wel wat je zegt, maar er is ook nog de zogenaamde ‘metabolic text’. Zie daarvoor figuur 7. De capaciteit tot het gebruik van ethanol en/of glucose maakt dat er een tekst ontstaat van nullen en enen.

    Wagner schrijft meteen daarna:

    “To see how peculiar they would have to be, imagine a much simpler world than ours, the
    simplest possible chemical world with only one chemical reaction. In this world the metabolic
    library has only two texts. One of them consists of the letter 1, containing the one and only
    reaction, the other of the letter 0—it lacks this reaction. Figure 8a shows these texts as the
    endpoints of a straight line.
    A slightly larger universe with two reactions would be big enough for 2 × 2 = 4 possible
    metabolic texts. One of them has both of these reactions (11), two of them have one reaction but
    not the other (10, 01), and the fourth metabolism has no reaction (00). Figure 8b shows these
    metabolisms as the corners of a square.”

    Dit is zeer ingenieus, maar ik kan me geen voorstelling maken van hoe dit in de praktijk werkt. Hoe kom je van 01 naar 11 bijvoorbeeld. Ik kan er niet mee uit de voeten.

  37. leonardo november 7, 2014 om 13:42

    Marleen, dank voor de informatie.

    Rob had gelijk: misschien dat ik het boek eerst had moeten lezen. Ik bedoel: dan was ik vermoedelijk nog scherper in mijn afwijzing geweest.

    De metafoor komt wat mij betreft hoe langer hoe meer op drijfzand.
    Er is in de wereld geen zichzelf respecterende library (en ook geen magazijn) te vinden waar mannen en vrouwen boeken lopen te pakken of op te bergen. Er is een ophaal- en opbergsysteem – sommigen noemen dat ook wel robot – dat aangestuurd wordt door een computer.
    Dus een boek heeft niet slechts een linker en een rechter buur. Als ik die computer vraag naar Joyce’s Ulysses dan staat daar links van niet Dubliners en rechts Finnegans Wake, nee dan krijg ik een lijstje met al zijn boeken.
    En als ik verhalenbundel van Joyce bedoel, komt op dat lijstje ook de verhalenbundel van Becket (ook een soort buur).

    Overbodig op te merken dat die boeken kris kras door elkaar staan. Een nieuw boek dat binnenkomt krijgt een adres waar het opgeborgen staat, en klaar is Kees. Dus boeken die op elkaar lijken, wat vorm of inhoud of periode etc. betreft zijn allang geen buren meer.

    En als ik mijn schaakprogramma vraag of een bepaalde stelling wel eens is voorgekomen, dan krijg ik alle partijen waarvoor dat geldt. En als ik een motiefje van een muziekstuk fluit levert mijn iPod de stukken die daar aan voldoen.

    Dus waarom die library 3+n_dimensionaal moet zijn, is mij nu een raadsel. Gewoon drie dimensies, maar wel een flinke computer (denk aan Deep Blue – het aantal mogelijke schaakstellingen is ook niet zo gering), een barcodelezer er bij waar dat gennetje even voor gaat staan, en hup: de vrije wil van het gennetje komt onmiddellijk in spagaat vanwege de overvloed aan keuze.

    Ik mag hopen Marleen, dat je hiermee alleen hebt aangegeven hoe Wagner het voor zich ziet, en dat je ook een stukje tekst kunt laten zien waaruit mag blijken hoe hij de selectie binnen dat nabuurschap vorm ziet krijgen tijdens het “mutatieproces” van het DNA.

  38. harry pinxteren november 7, 2014 om 13:45

    Rob,
    zo lees ik die passage ook.

    Marleen,

    is een hypothese bevestigen in silico modellen al niet heel wat: je kunt moeilijk de hele evolutie in een testbuis nadoen.

    Overigens uit dat citaat waar je eerder naar verwees, over dat ‘timeless eternal realm of nature’s libraries’ en die robuustheid die ‘the mystery of genotype networks and of innovability’ verklaart, blijkt dat Wagner er uiteindelijk zelf ook niet uit komt en mysteries met mysteries zit te verklaren.

    Maar een belangrijk punt blijft, lijkt mij: de robustheid van genotypische netwerken met, of dankzij, die neighborliness oif neighbourliness. – die ene letter, maakt voor het idee geen verschil: dat lijkt me robuust genoeg😉

  39. harry pinxteren november 7, 2014 om 13:59

    marleen

    Wagner en het voorbeeld van die simplest possible chemical world.

    De verwarring ontstaat, denk ik, bij de vraag of die in de praktijk ook bestaan. Dat was ook mijn vraag in het begin aan de chemici hier: Wagner komt wel met allerlei combinatorische explosies, prachtig, maar slaan die gigantische aantallen ook chemisch gezien wel ergens op. Dat is de vraag. De sommetjes kloppen wel, de vraag is of de chemie ook klopt. Om die vraag te beantwoorden, heb je dus experimenten nodig, geen metaforen ed,
    Zou ik zeggen.

    Hoe dichtbij (een letter verschil, 0, 1) is dichtbij chemisch? Anyone?

  40. Marleen november 7, 2014 om 14:18

    Rob en Harry,

    Het experiment van Joao ging NIET om individuele veranderingen of mutaties in het DNA, maar om veranderingen in reacties die deel uitmaakten van een metabolisme. Lees en huiver:

    “João’s exploration started with a single well-studied metabolism, that of the bacterium E. coli
    and its viability on glucose—the ability to synthesize all its sixty-odd essential biomass molecules
    from this single sugar.41 To find out whether only one metabolism with this ability existed, João
    first created more than a thousand of E. coli’s neighbors, each of them a metabolism that differs in
    a single chemical reaction from E. coli.”

    Kortom, hoe een en ander in zijn werk gaat is absoluut onduidelijk voor mij. Dat er sprake is van robustness is overduidelijk. Dat is helemaal geen verdienste van Wagner. Dat is al veel langer bekend dat netwerken robust zijn. Ik zie niets nieuws, behalve een mooi verhaal.

    Helemaal eens Harry dat je zegt dat in silico veel kan opleveren, maar om in silico-werk de oplossing van de grootste puzzle in evolutie toe te kennen…

  41. Marleen november 7, 2014 om 14:18

    Leonardo,

    Tot nu toe heb ik geen tekst kunnen vinden waarin hij beschrijft hoe mutatie binnen het nabuurschap te werk gaat, maar ik zal het nog eens doornemen.

  42. Marleen november 7, 2014 om 21:06

    Voor wie er zoals ik toch nog mee bezig is, op Panda’s Thumb wordt een en ander beknopt en veel beter beschreven:

    “…genotypes are linked together in high-dimensioned spaces forming a massively interconnected network. Consider a large set of metabolic reactions, say N of them. Each reaction is a node in an N-dimensioned space. Each node has N-1 nearest neighbors, neighbors that differ in just one component of the reaction. Wagner’s interest is in the characteristics of that network. He finds that they are massively interconnected; that one can step from node to node without immediately or necessarily losing the metabolic properties of the ‘home’ node. A substantial proportion of the ‘neighbors’ in fact perform the same metabolic function: they have the same phenotype. And that goes for neighbors of the neighbors. Given roughly 5,000 total metabolic reactions known in all life, a space of 5,000 dimensions contains hundreds, perhaps even thousands, of phenotypically identical reactions as nearest neighbors of a given node, and hundreds more as nearest neighbors of that node’s neighbors, and so on. Wagner shows that one can step from node to node until the underlying genotype shares only 20% or 25% of its composition with the original ‘home’ node yet is phenotypically the same. That’s the source of robustness.”

    Hieruit wordt duidelijk dat Wagner de robustness gekwantificeerd heeft. Dat mag inderdaad een hele prestatie heten. Dus Harry had wel een beetje gelijk over de robustness.

    Zie ook het commentaar van Mike Elzinga, onder dit bericht.

    • Rob van der Vlugt november 9, 2014 om 20:51

      Ik blijf moeite houden met “until the underlying genotype shares only 20% or 25% of its composition with the original ‘home’ node yet is phenotypically the same .”
      Dat heette toch altijd gewoon variatie ? Ook als je het over bacteriën of cellen hebt dacht ik.

  43. Marleen november 7, 2014 om 21:10

    Harry,
    in de comments onder dat blog van Panda’s thumb wordt door Elzinga ook verwezen naar de fysica en chemie die ten grondslag ligt aan deze experimenten. Ik snap het niet. Maar iemand anders misschien wel.

  44. leonardo november 7, 2014 om 22:00

    aan alle gelovigen hier op de site van Marleen verenigd,

    Vrede zij U … en een klein vraagje.

    Ik heb beslag weten te leggen op de epiloog van Wagner’s boek: Plato’s cave. Daarin beschrijft hij het Game of Life van John Conway. En dolenthousiast vertelt hij hoe er enormously complex patterns can emerge.

    Wel, ik heb zelf een keer een randomizer gebouwd. Wordt o.a. gebruikt voor kaarten delen. Voldoet zeer. Is getest op enige uitkomsten, opeenvolgende uitkomsten, paren van uitkomsten, trio’s van uitkomsten. Is statistisch goed bevonden.
    Wie kaarten ontvangt tijdens een bridgedrive van deze randomizer zal niet denken: wat raar, dat heb ik nou al een paar keer gezien.

    Ik ken het mechanisme van deze randomizer. In dat opzicht ben ik God. Dat wil zeggen: zo snel als God kan ik niet rekenen. Maar kon ik dat, dan kon ik exact de handen van het kaartspel aanzeggen.
    Het is een eenvoudig mechanisme. Milliseconde is één van de parameters. Maar, probeer maar eens precies op milliseconde 739 of op 261 de returntoets in te drukken.

    Goed, Wagner is dol op dat model van Conway. En, daarnaast zegt hij: random chance plays still a role. Eigenlijk hinkt hij een beetje heen en weer: ook die library van hem wil hij als een random proces zien.

    Voor hen die een deterministisch / mechanistisch wereldbeeld aanhangen is er geen probleem. Alles is voorbestemd, op één of andere manier. Whatever the process is, it supplies only a theory of the method of the divine providence … whatever the divine providence may be.

    Maar voor hen die niet houden van een regelende God, een regulator, een determinist, heb ik nu toch een klein vraagje. Als materie zich normaal gesproken aan wetten houdt, en daar zijn we allemaal van overtuigd, waar komt die randomizer dan vandaan?
    Want, begrijpen jullie, random moet random zijn. Niet een proces wat voor hem die de randomizer gebouwd heeft voorspelbaar is.
    Nee, echt random.

  45. Marleen november 8, 2014 om 12:35

    Leonardo,

    Mag ik antwoorden?

    Ik doe een poging althans.

    Zoals er geschreven staat in het stukje van Panda’s Thumb hierboven geciteerd, kan het fenotype (het metabolisme-netwerk, of dat van het hele organisme) hetzelfde blijven, maar kan het genotype, als gevolg van de robuustheid van het netwerk, makkelijk veranderen totdat het 20% afwijkt van het oorspronkelijke vertrekpunt. Vanuit dit centrale vertrekpunt of ‘knoop’ of ‘node’ vertrekt er een zogenaamde ‘random walk’. Deze walk is random in de zin dat niemand kan voorspellen, ook de computers (nog) niet waar en wanneer de mutaties plaats zullen vinden.

    Kijk je naar de mutaties op zich, dan is de vraag waarom een bepaald nucleotide of base of juist de buur daarvan muteert. Daar kunnen veel redenen voor zijn. Ik zou een lijst kunnen maken waar fysicochemische oorzaken opgesomd worden, zoals Uv-licht, vrije radicalen, copying-errors. Toch moet ik je dan verwijzen naar de discussie die we voerden onder mijn blog kwantum biologie. Die discussie die bij Gert is begonnen en waar Kees een grote bijdrage leverde en volhield dat mutatie niet random is.
    Zo kwamen we terecht op de discussie over kwantummechanica. Dat dat de enige bron van werkelijke random mutaties zou zijn.

    Het eerste punt, de ‘random walk’ van Wagner, het ‘browsen’ door de bibliotheek, kan best random genoemd worden. Het is onvoorspelbaar (voor ons) waar de mutaties zullen plaatsvinden.

    In het tweede geval is de mutatie op zich ook onvoorspelbaar. Er zijn te veel factoren die invloed uitoefenen op de stabiliteit van de base, of het DNA.

  46. leonardo november 9, 2014 om 02:38

    Marleen,

    Je bent een beetje aan mijn beeldspraak voorbij gegaan. Dus, je hebt me het ook moeilijk gemaakt met je comment.

    Eerste probleem is dit.
    Is quantum mechanics wel of niet non-trivial voor evolutie?
    En, zo ja, is quantum mechanics iets onvoorspelbaars, of is het nog niet goed begrepen?
    Wel, daar is veel over te zeggen … en ook veel over te lezen.
    Wat het eerste betreft: ik heb daar geen opvatting over, gewoon omdat ik daar niet genoeg kaas van heb gegeten.
    Wat het tweede betreft: persoonlijk … let asjeblief wel: zeer persoonlijk (Leonardo Testardo) … ben ik van mening dat er geen sprake is van toeval of random, het ontbeert ons eenvoudigweg aan de juiste inzichten.

    Tweede probleem is dit, aangaande mutaties in het gennetje.
    Als het gennetje iets zoekt: waarom zou het iets zoeken?
    En als het gennetje niet zoekt, maar iets overkomt: waarom zou dat random moeten zijn, waarom zou dat niet aan (nog) onbekende natuurconstanten gehouden zijn?
    De eerste vraag lijkt me een nonsens-vraag: ik denk niet dat gennetjes iets zoeken.
    Wat de tweede vraag betreft, ik ben een toeschouwer op afstand, geen onderzoeker. Maar als ik onderzoeker was, zou ik diep na gaan denken over natuurconstanten.

    En wat betreft randomizers en modellen en libraries dit.
    Sinds de affaire Joris van Rossum, en sinds zijn boekje Arrogant houdt, geloof ik, niemand meer van Ronald Meester (ik ook niet). Maar wat modellen betreft heeft hij iets zeer behartenswaardigs geschreven. Lees nog maar eens na, op pag. 64/65 en zijn hoofdstuk 5 over simulaties op de computer.
    Ik kan mijn randomizer laten werken zoals ik wil. Goeie handen, slechte handen voor een bridgedrive … het paradigma van degene die de specificaties voor het programma afgeeft is zeer bepalend.

    Maar, ik ga de gedachte die ik hierboven aangestipt heb maar eens voorleggen aan vriend S., groot kenner van Olivier B. wiens commentaar, zoals ik op mijn site al heb aangegeven, een enkele keer Cantecleer-achtig bijtend, meestal goedmoedig Bommelbrommerig, deze jonge vriend altijd weer tot zulke merkwaardige gedachtekronkels heeft verleid.

  47. Marleen november 9, 2014 om 14:32

    Leonardo,

    Enkele gedachten:

    Dat een gennetje zou zoeken in de library is een beeldspraak van Wagner. Het zoeken zit in zekere zin ook verborgen in de term ‘random walk’, waarbij walk doet denken aan een prettige wandeling over het DNA, waarbij zich hier en daar een mutaties voordoet. Deze zijn random in de zin dat niemand weet welke base zal veranderen of welke duplicatie zich voor zal doen. Wanneer je alle fysicochemische factoren zou kunnen voorzien dan zou het ‘verval’ van een base voorspelbaar zijn. Het punt is dat je het niet kunt voorzien. Een straal Uv-licht bijvoorbeeld is al moeilijk te definiëren. Er is een particle van Uv-licht dat valt op een nucleotide die daardoor gealtereerd wordt wat mutaties tot gevolg heeft. Je kunt niet voorspellen waar en wanneer een foton zal invallen dacht ik.

    Het is bovendien de vraag of je, wanneer je een echte randomizer maakt, ook in staat bent te voorspellen wat het programma zal doen. Ben je in staat het te voorspellen dan is het geen randomizer en zul je een beter programma moeten schrijven.

    Het nadenken over natuurconstanten hebben we zoals ik zei al gedaan onder mijn blog kwantumbiologie.

    Ik heb het boekje van Meester niet. Zou ik het hebben dan zou ik het zeker even nagelezen hebben. Ik hoop niet dat zijn verhaal over simulatie de kant op gaat van dit verhaal van Kees Jaspers: Het simulatieargument. Voor mij is dat pure science-fiction. Wat men al niet bedenkt om de kloof tussen geloof en wetenschap te overbruggen.

  48. leonardo november 9, 2014 om 15:47

    Marleen,

    Over die randomizer ben ik niet duidelijk geweest. Randomizers zijn programma’s – de naam zegt het: er wordt een agenda afgewerkt – en hebben input nodig. Programma en input determineren de uitkomst.
    Dat de bouwer zich God mag wanen en de uitkomst kan voorspellen, moet je metaforisch zien. In het normale gebruik op mijn PC weet ik de uitkomst van de mijne niet vooraf. In het normale gebruik op een andere PC kan ik er niks over zeggen, want ik ken de inhoud van die PC niet. Maar, zou ik de inputvelden vooraf tonen – God heeft dat niet nodig, die kan alles, ze zeggen dat hij ook mijn gedachten kan lezen, dus die kan ook in de computer kijken, vandaar de metafoor -en kon ik iets sneller dan de computer rekenen, dan en dan alleen kan ik de uitkomst vooraf aangeven.
    Dus met randomizers is niks mis – behalve dan dat de uitkomst gedetermineerd is.

    En als quantumsprongen gedetermineerd zijn, dan zijn ze niet meer random. Vandaar dat ik benieuwd ben naar die natuur-randomizer. Want als er iets random gebeurd, is er een randomizer aan de gang. Dat iets voor ons menselijk brein onvoorspelbaar is, wil nog niet zeggen dat het niet gedetermineerd is.

    Marleen, je denkt toch niet echt serieus dat ik een hoofdstuk van Meester zou aanbevelen als dat de bedoeling zou hebben wetenschap en geloof te verbinden. In de teksten waaraan ik refereerde komt God niet voor.

  49. Marleen november 9, 2014 om 16:51

    Leonardo,

    Ik dacht zeker niet dat je met iets zou komen wat geloof en wetenschap moet verbinden. Maar Meester heeft nu eenmaal een zekere faam en daar haakte ik op in. Het verhaal van Kees Jaspers diende alleen om het principe van een gesimuleerde wereld te illustreren. De rest, het verband met religie, was voor mij eigenlijk niet van belang.

    Waar ik erg veel moeite mee heb is iets dat ook in jouw discours terugkomt. Het idee dat de realiteit, het heelal, de planeten, het leven, enz. een randomizer nodig heeft. Alsof de realiteit door een programma gestuurd zou worden. Alsof het concept van randomizer van toepassing is op de realiteit.

    We zijn gewend bijna alle gebeurtenissen, ook macroscopische, als random te zien. Een blaadje dat net iets eerder van de boom valt dan een ander. We weten dat dat een combinatie van wind, zwaartekracht en afstervende plantencellen is en dat zijn stuk voor stuk processen die in principe gedetermineerd zijn en in principe gesimuleerd kunnen worden. En toch kun je ze random blijven noemen, precies omdat je ze niet kunt voorspellen. Dat is de definitie van random. Dat is een woord uit de menselijke taal dat verwijst naar menselijke perceptie.

    Sinds ik in Italië woon heb ik moeite met dubbele ontkenningen. Wat bedoel je precies met deze zin:

    “Dat iets voor ons menselijk brein onvoorspelbaar is, wil nog niet zeggen dat het niet gedetermineerd is.”

    Misschien bedoel je dat wanneer de kwantumwereld voor het menselijk brein onvoorspelbaar is, dat dat een tekortkoming van ons brein zou kunnen zijn en dat deze wereld dus wel gedetermineerd zou kunnen zijn. Dat alle gebeurtenissen geprogrammeerd zijn en zelfs dat vallend blaadje in het programma zit? Het lijkt me niet dat een programmeur zich de moeite zou troosten een vallend blaadje erin te programmeren.

    Als de kwantumwereld de enige is waarin processen echt random zijn, dan betekent dat nog niet dat daar een programma, een randomizer, aan te grondslag ligt. Er bestaat geen programma (van het concert des levens…) of simulatie. Maar wellicht moet ik die bladzijden van Meester bekijken.

  50. harry pinxteren november 9, 2014 om 18:17

    harry pinxteren november 9, 2014 om 17:33

    ok, marleen, bedankt voor de links, als ik Elzinga goed begrijp..

    snijdt dat knopen- (nodes) en kubussenverhaal over buren en combinatorische explosies, kennelijk niet alleen chemisch, maar ook fysisch, hout. En dus ook Wagners verhaal over robuustheid. Daarmee doe je hem geen recht, denk ik, als je zegt dat hij niks nieuws vertelt. Voor mij is het nieuwe dat zijn experimenten uitwijzen dar er zoveel wegen naar Rome leiden. Dat wordt overigens ook door die andere onderzoeken die ik al noemde bevestigd. Dat wordt dus een eerherstel voor de mutationisten. Als dat geen nieuws is, weet ik het ook niet meer!

    Dat dat dan zeer interessante vragen oproept, hoef ik je niet uit te leggen. Ha! je begínt met wat ‘strong electromagnetic reactions’ waarop wat quantum regels van tpepassing zijn en je eindigt met bibliotheken robuuste functionaliteit, ehh endless forms etc…!

    ik heb de nieuwe metafoor al in mijn boekenkast liggen hier🙂

    Wat me zeer aanspreekt in Elzinga’s commentaar is dat hij snapt dat dit een zeer zware dobber gaat worden voor al die creationisten en andere IDioten met hun verhalen over onherleidbare complexiteit. Dat dacht ik ook meteen, toen ik Wagner uit had. Zie ook de conclusie van Trotter et al.

    Het meest intrigerende vind ik wat ik maar even het DODO effect noemde. De natuur heeft kennelijk niet zoiets als constraint satisfaction programming (CSP) nodig om in die gigantische zoekruimte een beetje in polynomiale – zeg, een beetje in ‘normale’! tijd- de nodige functionaliteit te kunnen vinden. Die is er in overvloed (en zat er al heel lang ook kennelijk, zie de quote boven waar jij zo over viel!) . functionaliteit vind je zelfs via random walks.

    In de woorden van Carroll. ‘Everybody has won, and all must have prizes.’
    Iedereen? Nou ja, BIJNA iedereen. Maar wel heel veel. Als dat klopt, hebben niet alleen creationisten een probleem, zou ik zo zeggen : -)

    (marleen mijn reactie is eerst verkeerd terechtgekomen, gooi die maar weg, svp)

  51. leonardo november 9, 2014 om 18:35

    Marleen, ik ben bang dat we nu een beetje de filosofische kant op gaan. Dat vind ik niet erg, maar ik prefereer de kroeg als omgeving, met een Westmalle voor m’n neus (sorry, liefhebber van Westmalle Dubbel, en dat hebben ze niet in Italia dus daar zit mijn kop vol mee).

    Eerst maar die dubbele ontkenning. Als er ergens iets gebeurt, een blaadje dat valt, kan dat best een oorzaak hebben die wij niet kennen. Voor zover ik weet kennen wij nog lang niet alle oorzaak-gevolg bindingen. Dus terwijl onze spreektaal zegt: hè, wat toevallig nou dat dat blaadje net viel … was er helemaal geen sprake van toeval. Het stond vast dat dat zou gebeuren.

    En volgens mij stel jij mij nu de vraag: Leonardo, ben jij een determinist. Heb jij een mechanistisch wereldbeeld.
    Wel, als anarchist haat ik dat. Ook als iemand die als jongere is opgegroeid met de boodschap: God heeft alles voorbeschikt … is die gedachte mij een gruwel.
    Maar, ik ken vele oorzaak-gevolg bindingen. En specialisten op diverse gebieden kennen er nog veel meer dan ik. Dus, als geboren scepticus, krijg ik altijd argwaan als de wetenschap zegt: dit is toeval. Dan vraag ik: kan het ook een lacune in jullie denken zijn?
    Maar dan is daar ook dat prachtige gedicht van Rilke, over vallende bladeren, dat eindigt met

    Und doch ist Einer, welcher dieses Fallen
    unendlich sanft in seinen Händen hält

    dat ook voor ongelovige honden als ik heel troostvol kan zijn.
    Dus, ik durf eigenlijk niet te kiezen, als het om wereldbeeld gaat.

    Het woord randomizer komt terug in mijn discours omdat anderen het woord random gebruiken. En het was die epifanie van eergisteren die mij dat duidelijk maakte (zoals gezegd: dat ga ik eens met vriend S. doornemen). Als je denkt dat dingen random gaan, dan veronderstel je een randomizer.
    Vraag iemand of ie random naar een plek in NL wil gaan, en hij heeft een blinddoek nodig en een pijltje om te prikken, of de balletjesbol van lotto. Ik kan natuurlijk naar het CS Amsterdam gaan, en in een gereedstaande trein stappen, maar dan veronderstel ik dat NS een willekeurig netwerk bedient … hetgeen absoluut niet het geval is.

    Nee, voor mij vallen de begrippen toeval en random niet samen, noch onvoorspelbaar en random. Random veronderstelt een aanwijzing van een ander. Aselect betekent dat een ander proces voor jou selecteert.
    Inmiddels is het zover dat ik het woordje random een beetje slordig gebruikt vind worden.

    Ik had natuurlijk graag een Westmalle gedronken tijdens het schrijven van deze tekst. Helaas, het is gebleven bij een Primitivo di Manduria.

  52. Marleen november 9, 2014 om 21:13

    Harry,

    Misschien moet ik Wagner opnieuw lezen. Mutationisten zien het plotseling verschijnen van nieuwe fenotypen. Ik kan me niet herinneren dat Wagner hier expliciet over sprak. Maar het kan zijn dat dit ‘saltationisme’ afgeleid kan worden uit de gegevens in dit boek. Het is waar dat mutaties zich kunnen opeenhopen binnen een library van eenzelfde fenotype om bij het bereiken van de limiet aan het aantal getolereerde mutaties over te springen naar een ander fenotype of door ‘viability’ te verliezen.

    Je bent blijkbaar erg enthousiast over de implicaties van Wagners verhaal en het boek is dus bezorgd. Mooi!

    Toch blijf ik moeite houden met zinnen van jou als:
    “de nodige functionaliteit te kunnen vinden. Die is er in overvloed (en zat er al heel lang ook kennelijk, zie de quote boven waar jij zo over viel!) . functionaliteit vind je zelfs via random walks”
    Alsof functionaliteit klaarligt en alleen maar door het leven opgepakt hoeft te worden, whatever that means. Daar verzet ik me tegen. Er zijn heel wat eiwitten- en regulatienetwerken (van metabolische netwerken durf ik het niet te beweren), die veel later in de evolutiegeschiedenis ontstaan zijn. Voor die tijd bestond die functionaliteit niet. Men kan zeggen dat hij latent aanwezig was, maar dat is volgens mij flauwekul.

  53. Marleen november 9, 2014 om 21:17

    Leonardo,

    Daar is eindeloos over te filosoferen, over random en toeval: ik krijg zowaar dorst naar een Westmalle.

    Ik kan me voorstellen dat je niet kunt kiezen tussen deterministische en andere wereldbeelden. Het is eigenlijk niet belangrijk want het verandert niets aan het vallende blaadje en de kleuren van de herfst die elk seizoen weer terugkomen, ogenschijnlijk cyclisch, maar dan net even anders.

    Iedereen heeft blijkbaar zijn eigen associaties met random en toeval. Zo is random voor mij meer het idee van willekeurige richting en toeval toch nog steeds het gelijktijdig voordoen van twee evenementen.

    • harry pinxteren november 10, 2014 om 00:28

      Marleen, misschien een suggestie:

      Gerard ’t Hooft gelooft dat de wereld is deterministisch (hij heeft het laatst allemaal nog eens op papier gezet). Maar we zullen het natuurlijk nooit weten – we missen te veel (begin)data, we hebben geen goed model en als we dat wel allemaal zouden hebben, missen we de rekenkracht. Dus in de praktijk van alle dag en ook van de wetenschap, maakt het niet uit of de wereld wel of niet deterministisch is. Laplace demonen bestaan niet. Maar de wereld is determinitisch. Misschien ook niet zo’n gek idee, als je bedenkt dat er toch wel eens natuurwetten zouden kunnen bestaan. En nog sterker: als we er inderdaad al een paar hebben gevonden, want wat is het alternatief? Dat we in Poincaré’s wereld van miracles leven? Er zijner die dat inderdaad geloven. Maar volgens mij komt dat omdat ze toch en beetje raar idee van toeval hebben!

  54. Marleen november 9, 2014 om 22:03

    Rob,

    Ik heb je vraag hier neergezet, want ik ben bang dat niemand hem ander leest. Je baseerde je op het citaat uit Panda’s thumb en schreef:

    Ik blijf moeite houden met “until the underlying genotype shares only 20% or 25% of its composition with the original ‘home’ node yet is phenotypically the same .” Dat heette toch altijd gewoon variatie ? Ook als je het over bacteriën of cellen hebt dacht ik.

    Ik ben niet helemaal zeker hoe het allemaal zit met variatie en heb daar ooit een blog over geschreven dat niet helemaal klopt.

    Inmiddels weet ik dat variatie van toepassing is op en geldig is voor populaties. Het is een soort horizontale eigenschap, in de zin dat de (genetische of fenotypische) variatie binnen een populatie op een bepaald tijdstip een zekere waarde heeft. Het gen A is voor 30%, De variant A’ voor 40%, en een andere a voor 20% en a’ voor 10% binnen de populatie aanwezig.

    Maar in dit geval van Wagner gaat het om random walking vanuit een vertrekpunt, de centrale node met allerlei neighbors. Het is een reis door ruimte (de library) en tijd. De oorspronkelijk sequentie op t=0 is bijv. AGTAACCC en op t=1 is hij AGTC*ACCC. Op t = 2 is hij bijvoorbeeld AGTCACCG* waarbij * de nieuwe mutatie is. Het gaat daarbij om dezelfde sequentie die in de tijd verandert waarbij mutaties zich opstapelen totdat het verschil met de oorspronkelijke sequentie 20% tot 25% is. Dan valt het netwerk uit en verdwijnt de functie uit het organisme.

    Als je denkt dat dit nog steeds variatie is, dan heb ik misschien iets gemist. In dat geval kun je dat misschien uitleggen.

    Zelf heb ik moeite met een andere zin uit het bericht van Panda’s thumb:
    “Consider a large set of metabolic reactions, say N of them. Each reaction is a node in an N-dimensioned space. Each node has N-1 nearest neighbors, neighbors that differ in just one component of the reaction
    Dit ‘one component’ van de reactie kan ik niet rijmen met veranderingen in het genotype. Een component van een reactie is de chemische stof zoals bijvoorbeeld glucose. Die kan onmogelijk door genetische wijzigingen veranderd worden. Dat is dus misschien verkeerd geschreven, maar wat moet het dan wel zijn? Zoiets als ‘that differ in just one enzyme’? Ik weet het werkelijk niet. En als ik me goed herinner kwam ik daar bij Wagner ook al niet uit.

  55. nand braam november 9, 2014 om 23:06

    @ Marleen

    Geen tot nauwelijks tijd gehad dit interessante verhaal over Wagner te bestuderen. Want voor de eerste keer recentelijk opa geworden van een gezond kleinkind (meisje). Aandacht geven aan dit “echte leven” heeft uiteraard voorrang op het “blogleven”.

    Toch even een vraag op tafel gelegd.

    Ik hou van concrete situaties.

    In een interview in ”Worldsciencefestival”geeft Wagner (die kennelijk in de voetsporen treedt van Hugo de Vries) een concreet voorbeeld ter illustratie van zijn gedachten over evolutie:

    “Consider pentachlorophenol, a nasty molecule that humans first produced in the 1930s. It is used in antifouling paint to coat ships’ hulls, and also as an insecticide, fungicide, and disinfectant—in short, to kill life. Pentachlorophenol also damages our kidneys, blood, and nervous system, and it causes cancer. But despite its noxious nature, life has found ways not only to tolerate pentachlorophenol but to thrive on it. The aptly named bacterium Sphingobium chlorophenolicum can extract both energy and carbon from it, using pentachlorophenol as its only food source. To do so, its genome encodes four enzyme-catalyzed reactions that convert pentachlorophenol into molecules that are as digestible as glucose—the equivalent of transforming a chemical weapon into a chocolate bar.
    The combination of these reactions is unique to S. chlorophenolicum, but the reactions themselves are not. Each of them occurs in hundreds if not thousands of other organisms. Two of them help recycle superfluous amino acids in some bacteria, whereas the other two disarm toxic molecules produced by some fungi and insects—molecules that happen to resemble pentachlorophenol. Like a garage mechanic building a sprinkler system out of an alarm clock, a bicycle pump, and some PVC pipe, evolution has created in S. chlorophenolicum a new arrangement of chemical reactions catalyzed by enzymes that individually exist in other organisms. In other words, metabolic innovation is combinatorial.”

    Zie:
    http://www.worldsciencefestival.com/2014/09/smart-reads-andreas-wagners-arrival-fittest/

    Wat is nu precies je bezwaar tegen deze manier van redeneren??

  56. harry pinxteren november 10, 2014 om 00:19

    Marleen,

    Je zit nog met die ene, half creationistische quote in je hoofd! Die functionaliteit ligt nite kaar en het is natuurlijk ook niet zo dat die opgepakt hoeft te worden. Nog sterker, die ontstaat pas in e loop van de evolutie. Onze neuronen hebben er zo’n 700 miljoen jaar over gedaan!😉

    Natuurlijk komt functionaliteit niet uit de lucht vallen
    de vraag is, lijkt me
    – hoeveel drift is er, dus mutaties die onder de radar (van natuurlijke selectie) blijve, noem ze cryptische mutaties, pre- adapaties, of hoe dan ook. De vraag is hoevaak komt dat voor? iemand als PZ weet het antwoord. Heel erg vaak. In ieder geval vaker dan jij denkt
    Over een concreet voorbeeld hebben we het vaak gehad: FOXP2
    verder is de vraag:
    -hoeveel leveren random walks op: ofwel, hoe robuust is de robuustheid waar Wagner het over heeft: nog anders: hoeveel wegen leiden naar Rome?

    Wagner wordt trouwens niet moe te benadrukken dat hij vasthoudt aan het gradualisme : ‘het plotseling verschijnen van nieuwe fenotypen”, krijg je dus zeg maar door de buurman van die andere nucleotide. Zoiets. Kun je plotseling noemen (wist je trouwens dat Darwin exact dezelfde discussie gevoerd heeft met de Duke of Argyll? )

    Ik heb net een hele exegese van de heilige tekst doorgeploeterd, vanaf de eerste kritiek van Bulter tot en met de laatste van Gould. (van wie Moran een fan van is, zoals je weet) Daar kunnen we het ook een keer over hebben. Wat staat hier eigenlijk? : “Unless profitable vaitions occur, natural selection can do nothing”.

    Verder ben ik intussen toch wel héél erg benieuwd of je met de uitkomsten van dat onderzoek van Dasai en dat van Trotter dan niet net zoveel moeite hebt als met Wagner en zo niet waarom dan?

  57. harry pinxteren november 10, 2014 om 00:39

    ps marleen

    ik zie nu pas goed de reactie van Nand en het dat verhaal over pentachlorophenol dat oo in zijn boek staat op pagina 71-72, en dat eindigt met de zin die nand ook aanhaalt.

    De discussie hier overziend lijkt me dat intussen een sleutelzin: “In other words, metabolic innovation is combinatorial.”

    Punt is dat hij verder in zijn boek laat zien dat dat combinatorische van innovatie niet alleen voor stofwisseling geldt.

  58. Marleen november 10, 2014 om 11:19

    Nand,

    Van harte gefeliciteerd Nand met je kleinkind.

    Ik heb niets tegen de manier van redeneren van Wagner. Ik vraag me alleen af in hoeverre het nieuw is wat hij presenteert. Allereerst gebruikt hij de term “metabolic innovation”. Innovation is een ander woord voor robustness en evolvability samen. Deze laatste twee zijn bekende fenomenen. Hij vond ze niet uit, en door het woord innovability erop te plakken lijkt dat wel zo te zijn.

    Verder staat in jouw citaat dat het metabolisme van de bacteriën gebruik maakt van vele reacties die in het geval van S. chlorophenolicum zo gecombineerd zijn dat ze gebruikt kunnen worden voor het afbreken van pentachlorophenol. Daar staat bij dat deze stof erg veel lijkt op toxines van insecten en schimmels. Is er nu werkelijk iets nieuws uitgevonden of is het een nieuwe combinatie van reacties. Het laatste schijnt het geval te zijn en dat is een mooie conclusie. Maar is dat wat hij zelf aantoont in zijn boek? Nogmaals, ik heb de noten in het boek niet gelezen, dus misschien is dit specifieke voorbeeld van andere auteurs. Ik heb dus niets tegen deze manier van redeneren, integendeel, maar de vraag is of hij dat nu allemaal zelf uitgezocht heeft, want zo presenteert hij het wel.

    Als je de reactiedraad gevolgd hebt zie je misschien dat ik gewoon wat twijfels zet bij zijn claim de puzzel van evolutie opgelost te hebben. Er zijn ook heel wat punten die ik niet begrijp. Maar daar komen we al discussiërend misschien wel uit.

  59. Marleen november 10, 2014 om 11:21

    Harry,

    Over het determinisme zeg je dat we het nooit zullen weten en meteen daar achteraan zeg je dat de wereld natuurlijk deterministisch in elkaar zit. Zou ik jou moeten geloven? Als de kwantumwereld door toeval of randomness beheerst wordt, dan betekent dat nog niet meteen dat we in mirakels moeten geloven. Randomness en toeval zijn op macroscopisch niveau dan uit te sluiten.

    Het is niet dat ik het per se met je oneens wil zijn, maar er blijven veel dingen die ik niet begrijp.
    Zo citeer je bijvoorbeeld:

    “Unless profitable vaitions occur, natural selection can do nothing.”

    Ik zeg dan: Profitable variation kan alleen profitable zijn in het licht van natuurlijke selectie! Het is de omgeving die bepaalt of een variatie doorgegeven zal worden aan de volgende generatie en dus of deze voordeel biedt en dus of deze in het genoom zal worden gefixeerd. Het moet blijken dat die profitable is. Mutatie is blind.

  60. nand braam november 10, 2014 om 14:27

    @ Marleen

    Ik ben geen bioloog maar probeer het verschil tussen “survival of the fittest” en “arrival of the fittest “ te begrijpen.
    Misschien is het , evolutiebiologisch gesproken, onbenullig wat ik nu ga zeggen, roep me dan tot de orde.

    Neem het geval van de klimaatverandering door de opwarming van de aarde. Laten we ons beperken tot Nederland. Een paar graden temperatuurverhoging, gemiddeld over een heel jaar, heeft natuurlijk grote gevolgen voor de biologische soorten. In de genenpool van de biologische soorten/varianten zijn bepaalde soorten/varianten beter geschikt voor die gemiddeld hogere temperatuur dan andere. We krijgen dan “survival of the fittest” volgens het principe van natuurlijk selectie. Vaktechnisch zal deze beschrijving ongetwijfeld beter/preciezer kunnen, maar ik mag aannemen dat je begrijpt wat ik bedoel.

    Nu komt er rond 1930 een stof in het milieu pentachloorfenol, die aanvankelijk door geen enkel organisme aangepakt kan worden. Survival of the fittest is niet aan de orde want er bestaat geen “fittest”. Binnen betrekkelijk korte tijd ontstaat er dan toch een organisme , de bacterie Sphingobium chlorophenolicum , die de voor het milieu zeer schadelijke stof pentachloorfenol onschadelijk kan maken.
    “To do so, its genome encodes four enzyme-catalyzed reactions that convert pentachlorophenol into molecules that are as digestible as glucose—the equivalent of transforming a chemical weapon into a chocolate bar.
    The combination of these reactions is unique to S. chlorophenolicum, but the reactions themselves are not. Each of them occurs in hundreds if not thousands of other organisms. Two of them help recycle superfluous amino acids in some bacteria, whereas the other two disarm toxic molecules produced by some fungi and insects—molecules that happen to resemble pentachlorophenol. Like a garage mechanic building a sprinkler system out of an alarm clock, a bicycle pump, and some PVC pipe, evolution has created in S. chlorophenolicum a new arrangement of chemical reactions catalyzed by enzymes that individually exist in other organisms.”

    Mogen we dat dan zien als “arrivel of the fittest”?? en niet als “survival of the fittest”, want “the fittest” was er gewoon nog niet.??
    Als dit een evolutiebiologisch domme redenering is, hou je niet in maar leg me s.v.p dan wel uit waarom het een domme redenering is.

  61. Marleen november 10, 2014 om 15:06

    Nand,

    Het is absoluut niet onbenullig wat je zegt. Misschien bedoelt Wagner het precies zo. Ik weet het niet zeker. Mijn probleem is dat de ‘fittest’ per definitie geselecteerd wordt door de omgeving, anders zou hij niet de ‘fittest’, de meest aangepaste zijn. Een organisme is namelijk aangepast aan zijn omgeving.

    Er zit dus altijd een fixatie van een mutatie in, dat wil zeggen, het organisme moet reproduceren om de mutatie te fixeren, er moet een generatie op volgen. Op dat moment moet blijken of hem dat lukt en of hij aangepast is of niet. Het is dus toch een kwestie van ‘survival’.

    Maar om Wagner niet al te letterlijk te nemen is het waarschijnlijk beter hem te interpreteren. Wat hij beschrijft in zijn boek is hoe mutaties zich kunnen verspreiden zonder dat natuurlijke selectie deze ‘ziet’. In veel gevallen verandert het fenotype niet en zal er geen selectie plaatsvinden terwijl de mutaties toch worden doorgegeven aan volgende generaties. Na enkele of meerdere mutaties zal het fenotype veranderen (pentachlorphenol kan plotseling worden afgebroken) en is deze bacterie het best aangepast om deze stof te assimileren.

  62. harry pinxteren november 10, 2014 om 15:11

    marleen

    het valt een beetje lang uit. Niet dat ik veel nieuws heb, maar wel een betere toelichting, hoop ik.

    de grap is: misschien moeten we het toch wel geloven van dat determinisme, want wat houden we anders over? Dan blijft er van de natuurkunde niet veel meer over dan een wetenschap van onze waarneming, van correlaten van onze ervaringen. Zeg maar, een soort psychologie (een soort van wetenschap zoals de psychologie NU is). Dat wil zeggen, wetenschap van het contingente. Niet meer. En moeten we die wetenschap dan wel geloven?😉

    Je kunt mazzel hebben en één keer de maan raken. Maar TIG keer? Of hoe vaak hebben we Mars nou al niet geraakt? Enfin, wat we intussen aan natuurkundige wetten hebben gevonden, lijkt een aardige benadering van de wereld, werkelijkheid – stukken beter dan die van de zielkundigen die nog steeds niet verder zijn dan Rutherfords `some people do, some people don´t ´

    “Randomness en toeval zijn op macroscopisch niveau dan uit te sluiten”. Dat snap ik niet. Hoe dan?

    ok unless.. etc

    Je zegt: Profitable variation kan alleen profitable zijn in het licht van natuurlijke selectie! ´ En je zegt dan : ´Het moet blijken dat die profitable is´. Je zegt het dus zelf: het moet blijken. Natuurlijke selectie, mirabile dictu, selectéért alleen maar, laat alleen maar ´zien´ wat er al is, wat hij kan ´zien´ op dat moment. Dat is dus achteraf. Op een ander moment kan een andere combinatie van genen/ functie nuttig blijken die tot dan toe onzichtbaar was. Dawkins heeft het in wat hij zelf zijn beste boek noemt over ´time lag´ oid. Anderen spreken ook wel van pre-adaptatie of co-optatie (er zijn overigens legio van dit soort termen: zij-effect, piggyback riding, bonussen, cheesecakes etc) In alle gevallen heb je het over iets, wat er dus al was en later een voordeel blijkt. Pas dan kan natuurlijke selectie er iets mee, En wel (uit)selecteren en verspreiden. De vraag was o.a. hoe vaak drift voorkomt. Als dat heel vaak is, zoals bijv PZ denkt, of Nei en al die andere Japanners, dan is er keus genoeg! Want er is genoeg arrival, zeg maar.

    Mutaties zijn blind, zeg je. Maar dat argument is, sorry hoor, totaal irrelevant. Dat is wat Wagner volgens mij ook probeert te laten zien. En ook in die andere twee onderzoeken die ik steeds noem, en die zijn idee dus ondersteunen, heeft niemand het in de verste verte ook maar over foresight. Wel over veel wegen die naar Rome leiden. Maar dat is heel wat anders dan foresight.

    Je wil er kennelijk niet aan. Het hele punt lijkt mij het volgende: er is bij Darwin een gat tussen arrival en survival zoals de Vries, of beter, Arthur Harris, het formuleerde

    Tegenover de analogie van Darwin en zijn fokkers (´fanciers`’), de blinde horlogemaker van Dawkins, dat wil zeggen tegenover het idee van natuurlijke selectie als grote demiurg, of beeldhouwer (Mayr), of welke analogie er ook maar bedacht is in de loop der tijd, tegenover het idee van ns als een soort natuur ´kracht´ die iets zou ´doen´, zet Wagner een (combinatorisch) model waarin random walks meer oplossingen (voor hetzelfde probleem) blijken op te leveren dan we ooit hadden gedacht zodat natuurlijke selectie dus zowat altijd wel iets nuttig kan selecteren. Gradueel. En, ja, natuurlijk selecteert ns ook! Misschien herinner je je dat Stoltzfus had het in dit verband had over ns als stochastische zeef. Ik denk dat dat een prima term is. Want zeven laten alleen maar door of niet, ze doen verder weinig. Het blijft ook lastig om selectie precies te specificeren, Moran heeft het steeds over de vraag wat de omstandigheden dan precies zijn, de zeef momenten zeg maar, en vooral op welk niveau je die moet zien. Bovendien toeval speelt altijd een belangrijke rol.

    Enfin, het resultaat van Wagner doet mij denken aan het verhaal over Michelangelo. De beroemde beeldhouwer zou ooit gezegd hebben dat niet hij het beeld hakt, in de zin van maken, maar in de zin van uithakken, bevrijden. Het beeld hakt zichzelf ahw- het zat al die tijd al in het marmer. De metafoor gaat heel aardig op, volgens mij: Wagner laat zien dat de beeldhouwer niet eens vaak mis slaat, mis kán slaan. Hij hakt meer raak dan we ooit voor mogelijk hielden!

    `mutation and mutationism were downplayed in the Modern Synthesis` constateerde Moran onlangs op zijn blog: http://sandwalk.blogspot.ca/2014/10/rethinking-evolutionary-theory.html

    Downplayed? Ik denk dat je dat een understatement kunt noemen.

    Overigens zit Moran met nog meer dogma’s van de Nieuwe Synthese in zijn maag.

  63. Marleen november 10, 2014 om 16:13

    Harry,

    Volgens mij zijn we er bijna uit.

    Je zegt: “In alle gevallen heb je het over iets, wat er dus al was en later een voordeel blijkt. Pas dan kan natuurlijke selectie er iets mee, En wel (uit)selecteren en verspreiden.”
    Je had het eerder over een citaat van Darwin: “unless profitable variations do occur, natural selection can do nothing…”

    Nu kan Darwin dat wel gezegd hebben, maar het is natuurlijke selectie die bepaalt of iets profitable is. Een variatie kan niet profitable zijn voordat hij door natuurlijke selectie ‘goedgekeurd’ is.

    Heb je ook mijn reactie aan Nand hierboven gelezen? Daar zeg ik eigenlijk hetzelfde in andere termen.

    De metafoor van Michelangelo is mooi, maar dan moet ik je toch verwijzen naar de vraag van Rob. Wat wordt hier bedoeld met variatie? Wat jij hier bedoelt is kennelijk een verzameling organismen die voor wat betreft een eiwit of een metabolic pathway hetzelde fenotype bezitten, maar een ander genotype. Ik denk dat Darwin het over (fenotypische) variatie binnen populaties had.

    In het boek van Wagner zitten we dus met een gevarieerd genotype met eenzelfde fenotype. Dit kan niet door natuurlijke selectie worden gezien, want het fenotype is hetzelfde. Nu zeg jij dat er tussen deze verschillende genotypen een aantal profitable variaties zitten, maar dat ze niet worden gezien door NS. Ze kunnen wel door de populatie verspreiden (door genetic drift bijvoorbeeld), maar NS ziet ze niet. Wanneer zijn deze variaties nu precies profitable. Zijn ze dat latent zoals in het brok steen van Michelangelo? Daar koop je niets voor. Ze zijn dus volgens mij pas profitable als NS ze kan zien. Dat betekent dat het fenotype moet veranderen. Zodra het fenotype verandert stappen we uit het boek van Wagner in dat van Darwin en hebben we ‘gewoon’ te maken met survival of the fittest en natuurlijke selectie. Dan pas kan er gezeefd, gebeeldhouwd, geboetseerd worden, wat je maar wilt.

    Dit is mijn idee van hoe het werkt. Daar mag je het gerust niet mee eens zijn.

    Je hebt misschien niet veel op met Massimo Pigliucci en ik ben het niet met hem eens, maar hij voert de nieuwe ontwikkelingen in evolvability en robustness, zoals door Wagner verteld, aan als argument voor de EES. Zie onderstaande link:

    Scientia Salon

  64. nand braam november 10, 2014 om 18:11

    @ Marleen

    Je zegt: “Maar om Wagner niet al te letterlijk te nemen is het waarschijnlijk beter hem te interpreteren. Wat hij beschrijft in zijn boek is hoe mutaties zich kunnen verspreiden zonder dat natuurlijke selectie deze ‘ziet’. In veel gevallen verandert het fenotype niet en zal er geen selectie plaatsvinden terwijl de mutaties toch worden doorgegeven aan volgende generaties. Na enkele of meerdere mutaties zal het fenotype veranderen (pentachlorphenol kan plotseling worden afgebroken) en is deze bacterie het best aangepast om deze stof te assimileren.”

    Nog een keer dit stukje eruit getild: “Wat hij beschrijft in zijn boek is hoe mutaties zich kunnen verspreiden zonder dat natuurlijke selectie deze ‘ziet’. In veel gevallen verandert het fenotype niet en zal er geen selectie plaatsvinden terwijl de mutaties toch worden doorgegeven aan volgende generaties.”

    Dit lijkt dan toch op een zelforganiserend systeem/proces, immers de natuurlijke selectie leidt het proces nu niet en toeval lijkt me ook niet de regulator te zijn.

    De vraag is dan (verdergaand in bovenstaande gedachtegang) hoe zo’n zelforganiserend systeem/proces weet dat het eindresultaat moet worden “ afbraak van het gevaarlijke pentachloorfenol” en dat het dan in relatief korte tijd nog lukt ook.
    Mogen we zeggen dat de evolutie werkt als een zoekmachine die het veld van mogelijkheden onderzoekt om uiteindelijk de mogelijkheid te vinden voor het ontstaan van een populatie die geschikt is om de nieuwe stof pentachloorfenol onschadelijk te maken?? Is dit Wagneriaanse taal?? Zo ja dan ben ik een dubbele Wagneriaan. Ik ben namelijk al liefhebber van de opera’s van die andere Wagner met de voornaam Richard.

  65. Rob van der Vlugt november 10, 2014 om 19:36

    Bij natuurlijke selectie zie ik een veelkoppig monster waarvan vaak onmogelijk te zeggen is waarop en en met welke gevolgen het zal toeslaan. De stof pentachloorfenol bleek, zoals ook veel andere stoffen, schadelijk te zijn voor sommige organismes. Dat bleek natuurlijk pas na de introductie van deze stof. Dat er organismen betstaan die bijkbaar minder of zelfs geen schade lijken te ondervinden van deze stof duidt in mijn ogen op een weerbaarheid die al voor de introductie van die stof aanwezig was bij op zijn minst een aantal individuën. Denk daarbij aan bacteriën en antibiotica. Het immense arsenaal aan opgebouwde weerbaarheid beperkt zich dus niet tot bestaande gevaren maar kan ook van pas komen bij gevaren in de toekomst waarvan nog niemand kan zeggen wat die gevaren zullen zijn. Deze latente weerbaarheid, door random mutaties ontstaan binnen een genenpool van voldoende omvang, kan er voor zorgen dat natuurlijke selectie een soort wellicht decimeert maar niet wegvaagt. Op deze manier ‘kneedt’ natuurlijke selectie soorten en zijn die soorten aan veranderingen onderhevig.

  66. Marleen november 10, 2014 om 21:49

    Nand,

    Inderdaad, dit is Wagneriaanse taal. En omdat ik het genoom onmogelijk kan zien als een zoekmachine ben ik het niet echt eens met die taal. Een zoekmachine veronderstelt een doel. Je zoekt naar iets. In jouw voorbeeld is dat een combinatie enzymen of reacties die pentachloorfenol kan afbreken. Maar het is naar mijn idee eerder zoals Rob hierboven stelt. De mutaties zijn willekeurig. Er ontstaan allerlei zoniet alle mogelijke combinaties van reacties, waarvan er blijkbaar altijd wel een paar zijn die het pentachloorfenol kunnen assimileren. Of er nu pentachloorfenol in het milieu zit of niet. Maar omdat pentachloorfenol tot voor kort nog niet in het milieu aanwezig was zijn deze zeldzame organismen nooit opgemerkt, ze hadden geen voordeel. Selectie in een milieu mét pentachloorfenol zorgt ervoor dat deze micro-organismen een voordeel hebben waardoor ze in aantal toenemen en onder de aandacht vallen van de onderzoeker.

  67. Marleen november 10, 2014 om 22:07

    Rob,

    Waarschijnlijk is de latente weerbaarheid groot, maar ook niet al te groot. Niet alle organismen bezitten alle mogelijke combinaties (denk ik). Dat lijkt mij te veel op de universal libraries van Wagner waaruit alleen maar gekozen hoeft te worden. Het genoom muteert en na elke reproductiecyclus wordt het dochterorganisme ‘gezeefd’ door selectie als deze mutatie een verandering in fenotype teweeg brengt.

    Dan is er ook nog het fenomeen van HGT (horizontal gene transfer) waardoor de micor-organismen bepaalde genen onder elkaar kunnen doorgeven. Daar heeft Wagner het ook over, en dat zou een versnelling van mutatie of ‘aanpassing’ van de micro-organismen betekenen. Het zou kunnen dat de nieuwe combinaties reacties in Sphingobium chlorophenolicum ontstaan zijn als gevolg van HGT.

  68. nand braam november 11, 2014 om 00:02

    @ Marleen @ Rob

    “Our analysis suggests that the genes encoding the first three enzymes in the PCP degradation pathway were acquired via two different horizontal gene transfer events, and the genes encoding the final two enzymes in the pathway were acquired from the most recent common ancestor of these two bacteria.”’

    Uit:
    http://paperity.org/p/34481584/the-whole-genome-sequence-of-sphingobium-chlorophenolicum-l-1-insights-into-the-evolution

  69. gert korthof november 11, 2014 om 09:51

    Marleen, bedankt voor de link naar het nuttige stuk van Massimo Pigliucci in de Scientia Salon .

  70. harry pinxteren november 11, 2014 om 12:24

    marleen

    welke metaforen of termen we ook gebruiken, zoals goedkeuren of profitable’ of wat dan ook, volgens de nieuwe synthese is evolutie niet meer en niet minder dan differentiële reproductie. Success in leaving progeny. Punt. Dat kunnen we toch wel vaststellen?

    Verder, voor alle duidelijkheid: het punt van de mutationisten als Wagner is niet reproductie maar nieuwigheid en, niet te vergeten, de bewering dat ns die juist niet kan verklaren, want arrival komt voor survival, kort door de bocht.

    Neem de voorbeelden die Wagner geeft van ‘moleculaire innovaties’. Bijvoorbeeld opsines.
    Ik ben geen chemicus, maar opsines zijn volgens mij eiwitten die bestaan uit allerlei atomen – misschien bevatten ze soms wel alle 28 elementen die in totaal nodig blijken voor leven. En ze hebben ook een bepaalde structuur, ruimtelijke vorm van draaiingen en krullen, die essentieel is voor hun functie (verkeerd gevouwen, gedraaid kan mortaliteit betekenen (prionen))- afgekeurd door ns!

    Denk jij nu dat ns die opsinen ook heeft ‘bepaald’, of ‘gemaakt’ (om niet te zeggen gecreëerd!) in die zin dat er steeds uitgeprobeerd of getest is of één atoom extra hier of daar, of een draai (krul) aan de serpentine erbij – of eentje minder, dat kan ook, natuurlijk- wel het gewenste effect, voordeel, had? En dat ns op die manier opsines – en hun effecten, functies, voordelen, hoe je het ook noemen wil- heeft (op)gebouwd, dus nieuwigheid kan verklaren?

    Nogmaals, ik ben geen chemicus, maar ik zou denken: moleculaire innovaties dat zijn nieuwe combinaties die in die gigantische zoekruimte, de universele bibliotheek van Wagner (en Borges) kunnen ontstaan, gegeven de wetten van de fysika en de chemie. En de mogelijkheden zijn kennelijk gigantisch. Want we hebben een heleboel andere eiwitten en nuttige stofjes- en zo krijg je om maar een afgezaagd voorbeeld te geven, uiteindelijk camera ogen. Globaal kun je zoiets wel beschrijven als een creatieve act van ns, – en ja fotonen zijn inderdaad ook overal gelijk!- maar als je begint bij het begin, bij de moleculen die fotonen van verschillende golflengtes af moeten vangen en als je kijkt naar al die andere bouwstenen (camera ogen kennen al minstens 70 verschillende soorten neuronen, volgens de laatste telling) dan kom je, wonder boven wonder, precies uit bij de oorspronkelijke analogie van Darwin. Of zoals Gould (1977) het beschreef:

    “My defense of Darwin is neither startling, novel, nor profound. I merely assert that Darwin was justified in analogizing natural selection with animal breeding. In artificial selection, a breeder’s desire represents a ‘change in environment’ for a population. In this new environment, certain traits are superior a priori. (Sic!) They survive and spread by our breeder’s choice, but this is a result of their fitness, not a definition of it.

    Dat is volgens mij hele punt van de mutationisten. Vanaf de Vries tot Wagner. Als we het daarover eens zijn, kunnen we verder- want Gould is nog niet klaar met zijn verhaal! . Maar eerst even nog dit:

    Ik denk dat het probleem met de zoekmachine analogie van Wagner is dat jij denkt dat die een doel vooronderstelt. Dat is feitelijk onjuist. Wagner zegt dat ook nérgens, Nog sterker, hij heeft het expliciet over random walks. In totaal 15 keer. Dat die willekeur niettemin zoveel oplevert, zoveel nieuws, dat is volgens mij zijn hele toetsbare, testbare, punt. En nieuwe punt. Althans voor mij. Want zoekmachines gaan bij random zoeken vaak de mist in, zeker als het gaat om gigantische zoekruimtes. Maar als de mogelijkheden heel groot zijn, dan worden er toch verrassend veel goede oplossingen gevonden. Randomisatie als heuristiek. Het werkt. Ik weet het want ik stond er bij en ik verkocht het. Als software. Maar dat dit ook werkt voor metabolisme, eiwitten en genennetwerken, dat vond ik verrassend. Niet zozeer dat random dus, maar dat er zo gigantisch veel mogelijkheden zijn. Noem het het dodo effect. Er zijn veel prijzen. Tenminste als het eenmaal begint te werken. Het kost wel een tijd voor het een beetje op gang komt. Maar als het allemaal van exponentiele functies aan mekaar hangt, is dat geen wonder natuurlijk.

    Intussen vraag ik me echt serieus af waarom je kennelijk nog steeds niet gekeken hebt naar die twee onderzoeken die ik al eerder noemde.

    bedankt voor de link van Pugliucci.

  71. harry pinxteren november 11, 2014 om 13:52

    rob
    bij natuurlijke selectie zie ik vooral een formulering waarover aan de ene kant heel veel mensen al vanaf het eerste begin geroepen hebben dat het een tautologie is, en waarvoor aan de andere kant heel veel mensen eindeloos nieuwe metaforen weten te verzinnen. Een mooie vond ik ‘improbability pump’ (Dawkins). Maar een veelkoppig monster, is ook mooi en die had ik nog niet gehoord!
    Intussen wordt de (spraak) verwarring er niet minder om! zie bijv Lynch op http://sandwalk.blogspot.ca/2012/02/michael-lynch-on-adaptationism.html, die Moran met zeer grote instemming citeert, en wat zijn vriend Coyne juist over ns zegt: http://www.thenation.com/article/improbability-pump?page=full (een samenvatting geeft hij op WEIT, maar de link kan ik zo snel niet vinden)
    Als jij het ook niet erg vindt, kom ik nog even terug op wat Gould zegt als Marleen heeft gereageerd op mijn verhaal boven.

  72. harry pinxteren november 11, 2014 om 14:46

    marleen,

    “Analysis of transcription start sites from nascent RNA identifies a unified architecture of initiation regions at mammalian promoters and enhancers.” Leighton Core, André Martins, Charles Danko, Colin Waters, Adam Siepel, and John Lis, Nature Genetics, November 10, 2014: dx.doi.org/10.1038/ng.3142 http://medicalxpress.com/news/2014-11-dna-insight-genes-evolve.html

  73. Marleen november 11, 2014 om 14:58

    Harry,

    Deze keer kan ik het niet lang maken. Door alle individuele mutaties, combinaties binnen netwerken, en de combinaties daar weer van, bestaat er een scala aan mogelijkheden. Dat daar een ‘random walk’ aan ten grondslag ligt daar heb ik helemaal geen moeite mee. Maar als de term ‘zoeken’ of ‘kiezen’ gebruikt gaat worden dan lijkt dat wat mij betreft teveel op een ‘walk’ met een doel. (Het was Nand die met de term ‘zoekmachine’ kwam, niet ik).

    Er zijn vele wegen die naar Rome leiden zeg je. Met ‘zoeken’ zou je aangeven dat je naar Rome wilt. De ‘random walk’ is een veel betere term en geeft aan dat je nog niet weet of je links of rechts af zult slaan. Je komt zodoende op vele tussenstations aan of op doodlopende wegen. Het is dan volgens mij natuurlijke selectie die bepaalt of je uiteindelijk in Rome of in Amsterdam terecht komt.
    Natuurlijk komen eerst de mutaties, maar de ‘fittest’ ontstaat na survival, daarom lijkt de arrival of the fittest mij een onmogelijke titel.

    Ik heb nog geen tijd gehad om de publicaties van Desai en Trotter te bekijken. Kun je ze misschien in je volgende reactie linken zodat we zeker weten dat we het over dezelfde publicaties hebben?

    Ik weet niet of ik het veelkoppige monster van Rob goed interpreteer, maar NS is in elke niche anders en ‘kneedt’ op elk plekje iets anders puttend uit wat de ‘random walk’ te bieden heeft. Vandaar de endless forms…
    Meer kan ik er voor vanmiddag niet van maken.

  74. Marleen november 11, 2014 om 15:21

    Nand en Harry, dank voor de links. Ik ga ze binnenkort bekijken.

  75. Rob van der Vlugt november 11, 2014 om 17:20

    Het evolutievak ontstond uit een mix van goed rondkijken, geologie en wat fossielen. Het duurde een eeuw voordat genetica, celbiologie en moleculaire biologie een beetje bijgebeend waren. Nu maken de verschillende specialisten onderling stennis over wie er het zuiverst naar de ontwikkeling van het leven op aarde weet te kijken. Ze zijn het in mijn ogen vaker eens dan ze (soms) zelf toegeven.

    Maar nu even serieus:
    Bij ons in het dorp woont een succesvolle duivenfokker. Hij verdient er niks mee, wat jammer is want hij heeft het bepaald niet breed, maar hij heeft wel al vaker 1ste prijzen gewonnen op belangrijke pluimveetentoonstellingen. De duiven die hij fokt zijn forse beesten, goed in het vlees maar daar gaat het de fokker niet om. Het ras wordt namelijk gekenmerkt door extreem lange veren bij de poten en die eigenschap is nu juist waar het om draait. Toen ik vorige week zondag bij hem was liet hij me vijf exemplaren zien die buitengewoon goed ‘gelukt’ waren. Ik vond de beestjes er maar raar uitzien maar de fokker was als een kind zo blij. Dankzij zijn jarenlange toewijding (selectie) had hij nu toch echt een kampioensresultaat te pakken, zo zei hij en hij verheugde zich al op de nationale kampioenschappen later deze maand. Alle ‘mindergelukten’
    waren overigens al maanden geleden, op het moment dat ze het qua pootveren niet zouden gaan redden, in de pan verdwenen.
    De fokker had me dit nog niet verteld of de deur vloog open en de jongste kok van het plaatselijke sterrenrestaurant stormde binnen. De voltallige directie van de Gasunie was onaangekondigd met 5 Russische gasten binnengestapt en die Russen wilden allemaal duivenborst. Stond niet op de kaart en er lag ook niets in de koeling. De koksmaat liet tien briefjes van 100 euro zien.
    De fokker slikte, dacht kort na en pakte het bedrag aan. “Ik ben over twintig minuten bij jullie, zeg dat maar tegen je baas”.
    Ik wilde niet in de weg lopen en ben naar huis gewandeld. Onderweg dacht ik: selectie is een veelkoppig monster….

    (Dit verhaal is volledig uit de duim gezogen. Elke gelijkenis met echte natuurverschijnselen berust volledig op toeval.)

  76. harry pinxteren november 11, 2014 om 17:56

    marleen ik begrijp dat je een beetje overvoerd raakt

    en het bewijs dat je ontzettend op moet passen met metaforen is maar weer eens geleverd:

    die vele wegen die naar Rome leiden . De artikelen die ik je noemde, laten dus juist zien dat dat gebeurt terwijl je niet (NIET) naar Rome zoekt! Het is een metafoor voor het feit dat er veel oplossingen bestaan, dus Wagners centrale punt. Bovendien Dasai cs laten zien dat die oplossingen worden gevonden juist zónder natuurlijke selectie. Je komt namelijk uiteindelijk op veel verschillende manieren in Rome- en wel onder exact dezelfde condities. .

    Kryazhimskiy et al. doi: 10.1126/science.1250939.
    “As a consequence, fitness evolution follows a predictable trajectory * even though sequence-level adaptation is stochastic*. ” sic

    Een ander voorbeeld was Trotter et al, DOI: 10.1111/evo.12517

    Tja, ik noemde die onderzoeken niet voor niks. Ook al om ons bij de les te houden, want zoals gewoonlijk schiet het weer alle kanten op.

    de belangrijkste conclusie uit Nature Genetics, November 10, 2014: dx.doi.org/10.1038/ng.3142 : The genome is full of potential new genes.

    Innovaties genoeg dus “Natuurlijk komen eerst de mutaties, maar de ‘fittest’ ontstaat na survival, daarom lijkt de arrival of the fittest mij een onmogelijke titel. Ontstaat, zeg je? Ik hoop dat je toch nog op Wagner en zijn moleculaire innovaties zoals opsines ingaat. En laat zien wat daar niet aan deugt.

  77. harry pinxteren november 11, 2014 om 19:57

    Rob

    ‘Elke gelijkenis met echte natuurverschijnselen berust volledig op toeval’
    Er bestaan geen Russen.😉

  78. Marleen november 11, 2014 om 22:13

    Harry,

    Ik heb eenvoudigweg nog geen tijd gehad om je links te bekijken. Bloggen is en blijft een hobby van me.

    Wat mij stoort in dit hele verhaal is het denken in termen van resultaten en ‘oplossingen’ zoals jij ze noemt. Rome is misschien het resultaat evolutie anno 2014 op aarde in het zonnestelsel, milky way enz.enz. Maar het had ook heel goed anders kunnen verlopen en waren we in Amsterdam terecht gekomen.

    Maar ik wil je niet op dat woord oplossingen vastpinnen, al is het duidelijk dat je in termen van oplossen van een probleem denkt. Is het misschien in jouw ogen een kwestie van hoe kom ik van A naar B? Dit hele idee moet uit het hoofd gezet worden. Het is achteraf denken. Wat jij doet is geschiedschrijven. Hoe zijn we in Rome terechtgekomen?

    Het gaat er om het mechanisme te beschrijven. Hoe is deze reis georganiseerd? Waar zijn de tussenstations. Hoe gaat het evolutieproces in zijn werk?

    En nu je het zegt. Dat verhaal van Wagner over opsines is echt grote onzin! Daarom kan ik zijn boek niet goed lezen. Zijn uitgangspunt is helemaal verkeerd. Hij gaat er van uit dat opsine uit meer dan 100 aminozuren bestaat. Prima. Dan rekent hij de kans uit dat het eerste aminozuur ‘goed’ zit, daarna het tweede ‘goed’, dat betekent uiteindelijk meer dan 20^100 mogelijkheden. Maar zo werkt het NIET. Je rijgt de aminozuren toch zeker niet een voor een aan elkaar. Dat is krankjorum. Het kan heel goed een primitiever eiwit geweest zijn met een primitieve functie, dat als het ware gerecycleerd is, gemodificeerd is, of waaraan stukken gen zijn toegevoegd. Die berekening slaat dus nergens op.

    Als dat wat ik recycleren, modificeren of toevoegen van stukken genetisch materiaal noem, hetzelfde is als wat Wagner innovability noemt, dan heeft hij echt niets nieuws ontdekt.

    En dan kom je met “The genome is full of potential genes”. Maar dat is toch zeker al waar sinds er sprake was van genen. Vanwaar deze emfase, vanwaar die verbazing?

    Ik zal zien of er tijd is voor je links een dezer dagen.

  79. harry pinxteren november 12, 2014 om 18:11

    marleen,

    “En nu je het zegt. Dat verhaal van Wagner over opsines is echt grote onzin! ”

    Waarom denk je dat hij dat allemaal opschrijft? Zoiets noemen ze een argument uit het ongerijmde, of hoe je het ook noemen wil, het is Krankjorum. Die berekening slaat inderdaad nergens op. Maar dat was dus de bedoeling. Om zijn punt duidelijker te kunnen maken.

    Dat blijkt zonneklaar als je verder leest na die 10^130.

    ‘Common wisdom holds that natural selection, combined with the *magic wand of random change* , will produce the falcon’s eye in good time. This is the mainstream perspective on Darwinianevolution: A tiny fraction of small and random heritable changes confers a reproductive advantage to the organisms that win this genetic lottery and, accumulating over time, such changes explain the falcon’s eye—and, by extension, everything from the falcon itself to all of life’s diversity. The power of natural selection is beyond dispute, but this power has limits. Natural selection can preserve innovations, but it cannot create them.

    Je kunt Wagner hier hooguit verwijten dat hij een straw man maakt van de common wisdom over natural selection. Ik denk het niet.

    Ik denk dat er een andere reden is dat je zijn boek niet goed kunt lezen.

    • Rob van der Vlugt november 12, 2014 om 19:36

      Harry,

      Zou jij mij in jouw eigen woorden kunnen uitleggen wat a) Wagner onder innovability verstaat en b) wat er in jouw ogen mis is met het ontstaansverhaal van het camera-oog zoals dat in de gangbare evolutielessen wordt verteld ? (ik heb in ieder geval de indruk dat je dat verhaal niet geloofwaardig acht)

      http://learn.genetics.utah.edu/content/selection/eye/

  80. Marleen november 12, 2014 om 19:39

    Harry,

    Kun je me misschien vertellen wat die andere reden is waarom je denkt dat ik het boek niet kan lezen?

    Ik heb hierboven in de meer dan 90 reacties waarvan praktisch de helft van mij is, meer dan duidelijk gemaakt waarom de ideeën van Wagner voor mij niet kloppen of niets nieuws inhouden. Het is een enorm verhaal waarmee het evolutieproces met wat nieuwe woorden opnieuw afgeschilderd wordt.

    In jouw citaat hierboven doet hij opnieuw hetzelfde. Hij stelt daar dat evolutie, of Darwinian evolutie afhangt van ‘small and heritable’ random changes. Maar dat er genen zijn die verdubbeld, gedelete worden, of dat er neutrale mutaties bestaan en dat deze zich kunnen voordoen dankzij de netwerken, de robustness, weet men al langer. Hij doet alsof de evolutiebioloog denkt dat evolutie afhangt van kleine mutaties. Maar dat is helemaal niet waar. Men weet al veel langer van omvangrijke mutaties. De zogenaamde ‘inzichten’ die hij presenteert zijn voor een groot deel niet zo nieuw als dat hij ons wil doen geloven.

  81. harry pinxteren november 13, 2014 om 11:01

    Marleen

    ok, Wagner maakt een karikatuur van mainstream darwinisme. Hij vecht tegen een stroman.En verder zijn zijn inzichten ‘voor een groot deel niet zo nieuw als hij ons wil doen geloven’.

    En Natural selection can preserve innovations, but it cannot create them”. OOk al niks nieuws, want dat werd al zowat meteen na 1859 geroepen.

    Dan zijn we het eens, zou je zeggen.

    Ik vind het altijd interessant om te zien hoe verschillend mensen dezelfde boeken interpreteren. We hebben het al bijna 100 afleveringen over hetzelfde, het centrale thema van Wagners boek, of in de woorden van Darwin: ‘unless profitable variations occur, natural selection can do nothing. Het leek mij duidelijk, maar toch blijven we maar dansen om het gouden kalf van de semantiek en de metaforen

    Hoe dan ook, blinde horlogemakers of beeldhouwers, ‘calling the change that creates them (die ‘variations’ dus) random is just another way of admitting our ignorance about it.- zoals Darwin het zelf formuleerde.

    Of de aanpak die Wagner voorstelt om wat aan die onwetendheid te doen, werkt is een kwestie van verder onderzoek. Het zal wel blijken of het gebakken lucht is. Ik ben in ieder geval tijdens het lezen van zijn boek al een stuk of 3-4 onderzoeken tegengekomen die meer inzicht hebben opgeleverd in die randomness. In ieder geval meer inzicht in mijn onwetendheid.

    Ik denk dat jij meer weet dan ik, en dat dat de reden is dat je, zoals je het zelf noemt, het boek ‘niet goed kunt lezen’.

    Maar soms denk ik ook dat je je door metaforen en termen als zoekruimte en oplossingen op het verkeerde been laat zetten. Als het gaat om randomisatie die werkt als heuristiek voor gigantisch grote zoekruimtes (een ander woord voor gigantisch veel manieren om iets te doen) heb ik het wel degelijk over een mechanisme, en niet te vergeten over de voorwaarden waaronder dat kan werken: namelijk dat er veel mogelijke oplossingen bestaan. Dat is een ongelukkige metafoor omdat die jou meteen doet denken aan doelgerichtheid. Maar de nadruk ligt op mogelijke: er zijn veel manieren om hetzelfde effect te hebben, – noem dat ´oplossing´, effect, voordeel, zoals verschillende genotypes eenzelfde fenotype kunnen hebben, of varianten van een eiwit hetzelfde effect etc.

  82. harry pinxteren november 13, 2014 om 11:34

    Rob

    ik ken het ´ontstaansverhaal van het camera-oog zoals dat in de gangbare evolutielessen wordt verteld´ niet. Ik ken alleen het filmpe waarin (de jonge) Dawkins met papier en lamp uitlegt hoe de evolutie van het oog moet zijn geweest- inclusief zijn – letterlijke toelichting- van het voordeel van de concaviteit, voor het zien van richting, beweging.

    Het punt van Wagner (en van Darwin, zoals je boven hebt kunnen lezen in mijn verhaal over Gould, dat overigens nog niet af is) is dat die concaviteit dan wel éérst mogelijk moet zijn. arrival komt voor survival, productie voor reproductie. En voordeel (profitable variation zoals Darwin het noemde) ontstaat niet (wordt niet ‘gedefinieerd’ zoals Gould het formuleerde) niet doordát het een voordeel is, maar is ´a priori´. Dat geldt bijvoorbeeld ook voor het feit dat we nu drie kleuren kunnen zien in plaats van twee. Voor drie heb je een extra eiwit nodig dat licht van een andere golflengte aankan dan die andere twee die we al hadden. De evolutie van dat nieuwe eiwit is lastig voor te stellen in termen van natuurlijke selectie, dwz als non random selectie op random input, op een hoop chemische ruis die dan stapje voor stapje door de omgeving wordt omgezet in een effect, functie, werking, voordeel.

    Wagner heeft daar zijn model van de zoekruimte en random walks voor die kunnen werken omdat er zoveel ´nabuurschap´ is, zoveel verschillende manieren om hetzelfde te realiseren: licht van een bepaalde golflengt ezien, boedsel afbreken in hapklare brokken zeg maar etc etc.. Bij het onsttaan van die nieuwe opsine speelt ns nog helemaal geen rol, zoals ook mag blijken uit het feit dat er nu vrouwen zijn die niet drie- maar vierkleuren kunnen zien (het zijn alleen vrouwen). Dit kenmerk bestaat al, want ze hebben een extra opsine (ik geloof voor infra rood, maar het kan ook ultraviolet en verder zijn, ben ik ff kwijt). Die opsine kan niet zijn ontstaan door geleidelijk gebeeldhouw door natuurlijke selectie, want wat is het ‘voordeel’ van vierkleurenzien? mm geldt hetzelfde verhaal voor kleurenblindheid, de rood-groen verschuiving, die je typisch bij mannen ziet. Die missen namelijk een opsine. Of die werkt niet helemaal zoals het hoor. Is dat door ns veroozaakt.? (Overigens zijn er discussies geweest over de vermeende voordelen van deze verschuiving: bepaalde bessen zien deze mensen wel weer tussen het groen. Ik zie ik zie wat jij niet ziet. Klopt, maar evolutionair voordeel?!)

    Wagner wil de diepste ingewanden van dat andere ‘veelkoppige monster’ dat we genoom noemen verkennen – kortom, onze onwetendheid waar Darwin het over had erkennen!

    En die is schier oneindig. Als je alle mogelijkheden echt uitrekent, dan kom je volgens Wagner op 10^130 potentiële eiwitten. Daarvan zijn er, joost mag weten, tigmiljard totaal onzinnig, of ze zijn onmogelijk, zoals ook bomen hoger dan 122 mtr fysiek onmogelijk zijn. Er zijn er die dodelijk zijn, er zijn er die niks doen, maar vooral ook: er zijn tigmiljard plus nog wat ongerealieseerde combinaties. Dus wie weet. ?

    Met steeds snellere computers en steeds betere algoritmes, zullen we denk ik aardig zicht kunnen krijgen op dat deel van de totale zoekruimte die de evolutie tot nu toe niet heeft kunnen doorspitten- om maar een linke metafoor te gebruiken, maar je begrijpt wat ik bedoel.
    Er zijn mensen die menen te kunnen bewijzen dat we met onze quantumcomputers straks de hele evolutie zullen kunnen emuleren. En onze eigen versies daarvan. Mind the Matrix😉

    • harry pinxteren november 14, 2014 om 12:54

      ps rob met die opsines en dat kleurenzien zit het een beetje anders, maar dat verandert de strekking van het verhaal niet.

  83. Marleen november 13, 2014 om 15:04

    Harry,

    Ik wil je nogmaals bedanken voor de PDF.

    Want met wat Wagner beschrijft staan we voor wat betreft de wetenschap in evolutie weer helemaal voor aan de boeg van het schip, daar waar het water gekliefd wordt. Mijn kritiek dat Wagner niet met echt nieuwe dingen komt kunnen we misschien relativeren.

    Ik denk dat het probleem is dat biologen en informatici nauwelijks met elkaar praten. Dat doet Wagner dus wel, maar raakt daarmee verzeild in een visie waarbinnen er weer opnieuw naar biologische systemen gekeken wordt met het oog van de informaticus en worden er metaforen gebruikt die op machinetaal en -functie en –werking gebaseerd zijn.

    Het belangrijkste wat ik uit het boek destilleer is dat de robustness van de verschillende metabolische, regulatie- en eiwitnetwerken , waarbij er zich grote hoeveelheden neutrale of ‘onzichtbare’ mutaties kunnen verzamelen, het mogelijk maakt met heel verschillende genotypes het zelfde fenotype te behouden. Als dat hetzelfde is als wat jij bedoelt met meerdere wegen die naar Rome leiden, dan zijn we het daar over eens.

    Het citaat dat je aanhaalt hierboven over het niet kunnen creëren van innovation door natuurlijke selectie is natuurlijk van Wagner, niet van Darwin. Ook het woord innovatie is van hem. Hij geeft een grote lading aan dat woord, maar het betekent niet meer dan mutatie -> genotypische variatie -> fenotypische variatie. Natuurlijk is random mutatie de bron van variatie, dat is alleen niets nieuws.

    Het citaat van Darwin dat je aanhaalt gaat niet over genotypische variatie, maar over fenotypische variatie. Deze laatste moet ‘voordelig’ blijken binnen de omgeving waar het organisme aan blootstaat en dat hoort bij natuurlijke selectie. Natuurlijk moet dat fenotype eerst bestaan, maar dat spreekt van zich, daar hoef je geen aparte stroming voor te bedenken en een mutationist te worden.

  84. Arno Wouters november 13, 2014 om 15:10

    Hallo allemaal, leuk jullie hier te ontmoeten!

    Ik ontving *Arrival of the Fittest* gisteren en heb het in één adem uitgelezen. Het leest lekker weg en ik vond het interessant. Toen ik de bijdragen hierboven las kon ik mij niet aan de indruk onttrekken dat jullie een ander boek gelezen😉. Ik heb helaas op dit moment geen tijd om mijn versie te geven. Het duurt minstens 2 weken voor ik er wel tijd voor heb. Dikke kans dat ik tegen dan alweer door iets anders gegrepen ben en er de rust, tijd en belangstelling niet meer voor kan opbrengen😦

    Toch wil ik voor de discussie gestopt is een indicatie geven van hoe ik het boek lees, misschien dat dat de discussie vlot kan trekken.

    Om te beginnen de titel. Ik zie die niet als een *beschrijving* van de probleemstelling maar als de *naam* van die probleemstelling. In mijn database zitten verschillende artikelen van biologen waarin de uitdrukking ‘arrival of the fittest’ voorkomt. Hij lijkt te verwijzen naar de studie van variatie. Ik zie het dus als een grappige naam voor een bepaalde vraagstelling.

    Ik heb ooit gelezen dat Arno ‘als een adelaar heersend’ betekent. Toch betekent het feit dat mensen mij ‘Arno’ noemen niet dat ze vinden dat ik als een adelaar heers. Net zo min impliceert de uitdrukking ‘arrival of the fittest’ dat je van de fittest kunt spreken zonder dat er geselecteerd wordt.

    Zowel Darwin als de architecten van de moderne synthese zijn er zich bewust dat variatie een noodzakelijke voorwaarde is voor innovatie, maar ze besteden verder weinig aandacht aan variatie (het hoofdstuk over variatie in de *Origin* gaat voornamelijk over erfelijkheid!). Dit is gegeven hun idee van evolutie (aanpassing aan veranderende omstandigheden door natuurlijke selectie) ook niet nodig, omdat er altijd voldoende variatie voor handen zou zijn.

    Kijk bijvoorbeeld naar de populatiegenetische modellen. Tot enkele decennia geleden waren dit modellen die aangaven hoe populaties veranderen onder invloed van fitness-verschillen. Geen woord over het ontstaan van de in fitness verschillende varianten, behalve dat dit het gevolg van mutatie zou zijn.

    Naast deze consequence-modellen (modellen die beschrijven hoe een populatie verandert onder invloed van fitness verschillen) werden er source-modellen ontwikkeld: modellen over hoe die fitnessverschillen ontstaan. Die modellen betreffen de vraag onder welke omstandigheden welke varianten fitter zijn en welke minder fit. Ook hier gaat het niet om modellen van variatie.

    Met de opkomst van de moleculaire evolutiebiologen en de neutrale theorie eind zestiger begin zeventiger jaren verandert de populatiegenetica. Geleidelijk aan worden de adaptatiemodellen vervangen door origin-fixatiemodellen. Vaak zonder dat men zich dat bewust is. Veel origin-fixatiemodellen worden (ten onrechte) adapatiemodellen genoemd.

    Anders dan een adaptatiemodel waarin een evolutionaire verandering verklaard wordt als het gevolg van fitness-verschillen, wordt in origin-fixatiemodellen nagegaan wat er me een nieuw ontstane mutatie gebeurt en hoe deze uiteindelijk gefixeerd wordt, of geëlimineerd of in stabiel evenwicht met andere varianten gehandhaafd blijft.

    Het gaat hier dus om consequence-modellen van variatie, inplaats van om consequence-modellen van fitnessverschillen.

    Echter net zoals we om de invloed van fitnessverschillen op de evolutie goed te begrijpen naast consequence-modellen van fitnessverschillen ook source-modellen van fitnessverschillen nodig hebben, zo hebben we om de invloed van variatie op de evolutie goed te begrijpen ook source-modellen van variatie nodig.

    Als ik het goed begrepen heb beoogt het onderzoek dat Andreas Wagner en anderen onder de titel ‘arrival of the fittest’ uitvoeren uiteindelijk zulke source-modellen te ontwikkelen.

    De titel ‘Arrival of the Fittest’ is volgens mij een eerbetoon aan Hugo de Vries. De Vries was de eerste die er op wees dat je om evolutie te begrijpen een origin-fixatiemodel nodig hebt. Hij vatte dit inzicht in 1904 samen met de woorden “Natural selection may explain the survival of the fittest, but it cannot explain the arrival of the fittest.” Dit is in moderne ogen ongelukkig geformuleerd (o.a. omdat natural selection een ander woord is voor survival of the fittest en geen verklaring voor dat verschijnsel), maar dat neemt niet weg dat het inzicht correct is.

    De eerste uitwerking van dit concept is te vinden in het werk van Thomas Hunt Morgan (1916). De populatiegenetici van de moderne synthese en hun navolgers (Fisher, Wright, Haldane, Dobzhansky) meenden met het begrip ‘gene-pool’ terug te kunnen keren naar adaptatiemodellen en deden Morgans origin-fixatiemodel ten onrechte af als de ‘lucky mutant’ view.

    • Marleen november 13, 2014 om 16:07

      Hartelijk welkom Arno,

      En dank voor je uitgebreide en duidelijke toelichting.

      Er is een paragraafje dat ik niet goed begrijp. Je schrijft:

      “Anders dan een adaptatiemodel waarin een evolutionaire verandering verklaard wordt als het gevolg van fitness-verschillen, wordt in origin-fixatiemodellen nagegaan wat er me een nieuw ontstane mutatie gebeurt en hoe deze uiteindelijk gefixeerd wordt, of geëlimineerd of in stabiel evenwicht met andere varianten gehandhaafd blijft.”

      Wordt er in de origin-fixatie modellen het proces van genetic drift zelf bestudeerd, de verspreiding van de allelen door de populatie zonder te kijken naar de gevolgen voor fitness? Het was me niet duidelijk dat Wagner zich beperkte tot deze ‘fase’ van evolutie. Had ik dat eerder begrepen, dan had ik het boek zeker anders gelezen.

      Nu was het werk van Hugo de Vries bijzonder interessant, maar het was gebaseerd op een vergissing. Zijn ‘mutationisme’ had te maken met een probleem in het koppelen tussen de ouderlijke chromosmen, waardoor zich alleen hybriden konden vormen. Het had dus niets te maken met mutatie ook zoals Wagner die bedoelt.
      Ik weet niet of je dit kunt/wilt vertalen

      La ricerca scientifica di Hugo de Vries

      We (ik spreek ook voor de anderen) zouden graag weten of, waar en wanneer je een blog schrijft over ‘The arrival of the fittest’. Ik wil zowel Harry als Arno hierbij mijn blog aanbieden als platform voor een gastbijdrage.

  85. Arno Wouters november 13, 2014 om 17:15

    “Ik weet niet of je dit kunt/wilt vertalen”

    Helaas, ken ik geen Italiaans en heb ik ook geen woordenboek bij de hand.

    • Arno Wouters november 13, 2014 om 17:16

      Hier ging iets goed mis. Mijn volledige commentaar was:

      “Hartelijk welkom Arno”

      Dank!

      “Wordt er in de origin-fixatie modellen het proces van genetic drift zelf bestudeerd, de verspreiding van de allelen door de populatie zonder te kijken naar de gevolgen voor fitness?”

      Nee, absolutie niet. In origin-fixatiemodellen wordt gepoogd rekening te houden met alle processen en omstandigheden die van invloed zijn op wat er met een mutatie in de loop der tijd gebeurd. Dit omvat drift, selectie en gene flow als processen en mutatie-rate, beschikbare variatie, stabiliteit, populatie-structuur, leefomgeving etc. als omstandigheden.

      “Nu was het werk van Hugo de Vries bijzonder interessant, maar het was gebaseerd op een vergissing.”

      Voorzover ik weet was De Vries’ *mutationisme* inderdaad gebaseerd op een vergissing. Zijn inzicht dat we om evolutie te begrijpen origin-fixatiemodellen nodig hebben is echter niet door zijn mutationisme ingegeven en was louter gebaseerd op goed nadenken over wat evolutie nu eigenlijk is en hoe we dat kunnen bestuderen.

      [rant]Er is een probleem met de geschiedenis van de evolutietheorie zoals die in biologische tekstboeken gepresenteerd wordt: die geschiedenis is ontleent aan het werk van Ernst Mayr en daar valt nogal wat op aan te merken. Zoals Mayr zelf ergens zegt heeft hij nooit enige belangstelling gehad voor functionele biologie. Als gevolg daarvan snapt ie niet hoe de biologen in Darwins tijd (die immers *bijna* allemaal functionele biologen waren) op Darwin reageren. Sterker nog, Mayr schrijft alsof Darwin de eerste echte bioloog was. Hij heeft dan ook geen goeie grip op het belang van Darwin voor de biologie.

      Afgezien daarvan: Mayrs historische en filosofische werk is vaak meer propaganda dan wetenschap.

      Het gevolg is dat de gemiddelde bioloog zowel als de gemiddelde filosoof een heel ander beeld van de geschiedenis van de evolutiebiologie hebben dan de relevante wetenschapshistorici.

      Evolutie stond voor Mayr gelijk aan adaptatie aan veranderende omstandigheden door natuurlijke selectie en iedereen die er anders over dacht wordt in zijn *The Growth of Biological Thought* met de grond gelijk gemaakt. Niet door zorgvuldige analyse van hun werk maar door elk woord dat Mayr niet zint los van de context aan de schandpaal nagelen. Dat die mensen ook belangrijke kritieken of verbeteringen ingebracht hebben komt nauwelijks aan de orde.

      Zodoende associëren wij Hugo de Vries met een vergissing en vergeten we zijn terechte kritiek op Darwins evolutiemodel.

      Zodoende denken wij ten onrechte dat alle Mendelianen in het begin van de 20e eeuw mutationist in de betekenis van De Vries waren en beschouwen wij Fischer, Haldane en Wright en vergeten we het werk van veronderstelde mutationisten als Bateson, Morgan, Johannsen, Nilsson-Ehle, Punnett en Tammes.[/rant]

      Maar inderdaad Wagners gebruik van de term ‘mutatie’ heeft niks te maken met De Vries’ mutationisme en het eerbetoon van Wagner aan De Vries slaat volgens mij dan ook niet op diens mutationisme maar op zijn inzicht dat je een origin-fixatiemodel nodig hebt om evolutie te begrijpen.

      “Ik weet niet of je dit kunt/wilt vertalen”

      Helaas, ken ik geen Italiaans en heb ik ook geen woordenboek bij de hand.

      “We (ik spreek ook voor de anderen) zouden graag weten of, waar en wanneer je een blog schrijft over ‘The arrival of the fittest’. Ik wil zowel Harry als Arno hierbij mijn blog aanbieden als platform voor een gastbijdrage.”

      Ik voel me zeer vereerd en ben zeker geïnteresseerd in het schrijven van een gastbijdrage. Echter, ik heb nogal wat moeite met het organiseren van m’n leven. Zo besteedde ik gisteren enige uren aan het lezen van Wagner en vandaag anderhalf uur aan het schrijven van commentaar op je blog terwijl ik hoogstnodig een lezing over een heel ander onderwerp moet voorbereiden, ik eind augustus een deadline had voor een recensie die ik nog niet half af heb en nog zo wat zaken. Ik zou het graag doen en misschien komt het er ook wel van, maar het lijkt me eerlijker en beter voor m’n gemoedsrust om niets toe te zeggen.

    • Marleen november 13, 2014 om 19:27

      Arno,

      Hoewel het geweldig zou zijn als je over het boek van Wagner een gastbijdrage kon schrijven, ben ik al erg blij met je bijdrage onder dit blog. Het aanbod blijft evenwel van kracht.

      Het is natuurlijk leuk voor ons Nederlanders dat Hugo de Vries wordt afgestoft en herinnerd. Maar of hij het danige inzicht kon hebben een origin-fixatie model te inspireren met pangenen of genen zonder iets van DNA en moleculaire biologie af te weten is de vraag. Maar ik heb zijn werk nooit gelezen, alleen artikelen over zijn werk.

      Misschien ga ik dat stukje uit Wikipedia wel vertalen. Het is heel goed geschreven (😉 )
      Succes met je werk.

  86. Arno Wouters november 13, 2014 om 17:27

    “Zodoende denken wij ten onrechte dat alle Mendelianen in het begin van de 20e eeuw mutationist in de betekenis van De Vries waren en beschouwen wij Fischer, Haldane en Wright en vergeten we het werk van veronderstelde mutationisten als Bateson, Morgan, Johannsen, Nilsson-Ehle, Punnett en Tammes”

    Oops, er zijn een paar essentiële woorden weggevallen. Dit had er moeten staan:

    Zodoende zien wij alle Mendelianen in het begin van de 20e eeuw ten onrechte aan voor Vriesiaanse mutationisten.

    Zodoende zien wij Fischer, Haldane en Wright als de grondleggers van de populatiegenetica en vergeten we het werk van de door Mayr als mutationist te kijk gezette populatiegenetici (Bateson, Morgan, Johannsen, Nilsson-Ehle, Punnett en Tammes).

  87. Arno Wouters november 13, 2014 om 17:46

    “Het was me niet duidelijk dat Wagner zich beperkte tot deze ‘fase’ van evolutie. Had ik dat eerder begrepen, dan had ik het boek zeker anders gelezen”

    Ik vermoedde al zoiets🙂

  88. Marleen november 13, 2014 om 19:29

    Arno,

    Hoewel het geweldig zou zijn als je over het boek van Wagner een gastbijdrage kon schrijven, ben ik al erg blij met je bijdrage onder dit blog. Het aanbod blijft evenwel van kracht.

    Het is natuurlijk leuk voor ons Nederlanders dat Hugo de Vries wordt afgestoft en herinnerd. Maar of hij het danige inzicht kon hebben een origin-fixatie model te inspireren met pangenen of genen zonder iets van DNA en moleculaire biologie af te weten is de vraag. Maar ik heb zijn werk nooit gelezen, alleen artikelen over zijn werk.

    Misschien ga ik dat stukje uit Wikipedia wel vertalen. Het is heel goed geschreven (😉 )
    Succes met je werk.

  89. Arno Wouters november 13, 2014 om 20:48

    Okay, ik kan het niet laten. Hierbij een vervolg op mijn bijdrage van 13 november 15:10.

    In die bijdrage vertelde ik dat ik Wagners studie naar de arrival of the fittest opvat als een bijdrage aan de studie van de eerste fase (zoals Marleen dat zo mooi noemt) van een origin-fixatieproces. In het boek gaat hij specifiek in op één vraag die binnen dit onderzoeksgebied aan de orde gesteld wordt, nl. de vraag hoe het kan dat er voldoende tijd is voor het ontstaan van een grote verscheidenheid aan zeer complexe organismen.

    Ik zal proberen die vraag hier toe te lichten.

    In origin-fixatie modellen wordt het tempo van evolutie in eerste instantie bepaald door de balans van 2 factoren: het tempo waarin nieuwe varianten verschijnen (de mutation rate) en het tempo waarin varianten verdwijnen (de fixation rate). Er is veel onderzoek gedaan naar deze tempi en het blijkt dat ze globaal genomen (d.w.z. over het hele genoom en op grote tijdschaal) gelijk zijn en constant (dit inzicht wordt als een van de grote prestaties van de neutrale theorie beschouwd).

    Dankzij die constante mutatie-rate kunnen we een inschatting maken hoeveel tijd er verstreken is tussen nu en het uiteengaan van twee zustergroepen (bijv. hoelang geleden mensen en chimpansees van elkaar afsplitsten).

    Nu rijst een interessant type vraag: stemt de tijd die volgens deze berekening verstreken is tussen bijvoorbeeld het uiteengaan van mensen en chimpansees overeen met de tijd die we volgens onze opvattingen van hoe variatie ontstaat nodig is om de gevonden verschillen tussen mens en chimpansee te doen ontstaan? Als het antwoord ‘ja’ is dan pleit dat voor die theorie, als het antwoord ‘nee’ is dan moeten we onze opvattingen over hoe variatie ontstaat bijstellen.

    Tijd wordt in de evolutiebiologie doorgaans uitgedrukt in jaren (dat doen we als het gaat om de evolutiegeschiedenis) of in generaties (dat doen ‘we’ in de populatie genetica). Voor het beantwoorden van bovenstaande vraag is het echter handiger om tijdsverschillen uit te drukken in aantallen mutaties (gezien de constantie mutatierate kan dat!). Dat doet Wagner dan ook.

    Om te bepalen of het antwoord op die vraag ‘ja’ is of ‘nee’, moeten we in de eerste plaats een theorie formuleren over hoe variatie ontstaat. De in de huidige evolutiebiologie geaccepteerde opvatting is: door mutaties, globaal genomen random verspreid over het genoom, waarvan sommige levensvatbaar zijn (en dus potentieel tot evolutionaire verandering leiden) en anderen niet. Dat is ook het antwoord dat Wagner verdedigd.

    Over hoe hij dat aanpak hoop ik een volgende keer iets meer te zeggen.

  90. leonardo november 14, 2014 om 03:02

    Arno,

    Je zegt het leest lekker weg.
    Als een jongensboek?
    Arendsoog? Winnetou? Bob Evers?
    Ik weet niet van welke generatie jij bent.
    Pietje Bel zal wel te oud zijn.

    Er zijn meer vragen die ik bij jouw commentaar heb (13/11/2014, 15.10, extended 20.48).
    Maar eentje om te beginnen.

    Je hebt het over modellen. En dat evolutionisten (biologen, en soortgelijk vermoed ik) niet altijd precies weten over welke modellen ze het precies hebben.
    Weten ze dat nu wel?
    En ben jij er van overtuigd dat ze dat – met jou! – nu weten.

    Verder zegt iedereen: ik denk dat Wagner dit bedoelt.
    Jij ook.
    Lijkt het je niet verstandiger om te vragen aan Wagner: wat bedoel je?
    (Nog afgezien van het feit dat ik denk dat een wetenschapper die een kleine twintig jaar bezig is zou moeten kunnen uitleggen wat ie bedoelt zonder dat de halve wereld zegt: ik denk dat …)

    Ik heb meer te vragen Arno, maar dit lijkt me voorlopig wel het belangrijkste.

  91. harry pinxteren november 14, 2014 om 13:28

    Marleen,
    Dank voor de uitnodiging, maar voorlopig geef ik nog even de voorkeur aan sparren. Zoals je weet word ik niet gehinderd door enige kennis, maar ook niet door enig dogma. Daarom ben ik een beetje zoals Karel van het Reve in zijn onvolprezen ‘Een dag uit het leven van een reuzenkoeskoes’, (1979).

    Kortom, je hebt me allerminst overtuigd dat Wagner een karikatuur maakt van het mainstream darwinisme- ik hoef daar alleen maar de blogs van larry moran voor te volgen.

    Maar een belangrijker punt lijkt me de inhoud, het argument zelf. Draai het eens om: wat is het alternatief? Hoe ziet een selectionistische verklaring er nou eigenlijk uit – dat wil zeggen, zonder de bekende handwaving? Bijvoorbeeld, hoeveel random mutaties heb je nodig om tot een bepaald opsine te komen? – maakt niet uit voor welke golflengte😉 Wat is het voordeel van elke stap? Wat het voordeel van kleurenzien is, weten we wel. En inderdaad, sommige kenmerken, eigenschappen, hebben een voordeel en andere niet. Ze overleven door natuurlijke selectie:
    but this is a result of their fitness, not a definition of it. Maw, je kunt het niet omdraaien zoals Gould uitlegt. november 11, 2014 om 12:24 Enfin, om hoeveel eiwitten gaat het uiteindelijk? Om hoeveel genen om hoveel genennetwerken? Het punt van Wagner lijkt mij wel duidelijk.

    “Natuurlijk is random mutatie de bron van variatie, dat is alleen niets nieuws”. Klopt, als Wagner alleen dat maar zou beweren, is het oud nieuws. En zover ik er wat van af weet , zegt hij wel meer dingen die helemaal niet nieuw zijn. Nieuw is volgens mij dat hij alles in een mutationistisch kader probeert plaatsen om te laten zien dat natuurlijke selectie geen ‘creative force’ is en dat randomness (chance zoals Darwin het noemt) inderdaad een ander woord is voor onze onwetendheid. (daar had hij ook naar Poincaré kunnen verwijzen).

    Natuurlijk kende Darwin het nderscheid geno-fenotype niet- zoveel weet ik ook nog wel. En dank voor de uitleg, maar ik ken ook de redenering over voordelen en natuurlijke selectie als demiurg of hoe je het ook noemen wil, als ‘creative force’. Juist daarom denk ik niet dat Wagner ons een karikatuur probeert te verkopen.

    Ik denk soms zelfs wel eens dat M. Lynch helemaal gelijk heeft:
    ‘the uncritical acceptance of natural selection as an explanatory force for all aspects of biodiversity (without any direct evidence) is not much different than invoking an intelligent designer (without any direct evidence)’

    En Larry Moran citeert hem ook niet voor niks met instemming denk ik. http://sandwalk.blogspot.ca/2012/02/michael-lynch-on-adaptationism.html

    Kortom, Wagner heeft een karikatuur met een punt!

  92. Marleen november 14, 2014 om 14:54

    Harry,

    Eerder schreef je zelf nog dat de visie die Wagner had van Darwinisten een stroman was om zijn eigen argument tegen af te zetten. En dat we het wat dat betreft eens waren. Ik ga niet terugscrollen om het allemaal uit te zoeken en spitten.

    Denk jij nu werkelijk dat nadat wij er gezamenlijk met zo’n 90 reacties over gedacht hebben hoe de werkelijkheid in elkaar zit, je dan nog kunt komen met het idee dat ik natuurlijke selectie klakkeloos zou accepteren als drijfveer van evolutie? Dat ik te vergelijken zou zijn met een creationist? Ik ben wel gek dat ik nog verder ga met sparren. Maar het is dat je jezelf neerzet als iemand die niet gehinderd wordt door kennis. Wel vreemd dat je dat zegt trouwens nadat je al jaren blogs van Moran en ook die van mij volgt. Daar staat heel wat kennis in.

    Er is onderhand en zoals je kon lezen in het boek van Wagner een duidelijk beeld van wat neutrale mutaties zijn. Althans ik heb begrepen dat deze geen voordeel of nadeel bieden. Kortom ze zijn neutraal en kunnen door de populatie verspreiden zonder dat natuurlijke selectie daar iets mee kan. Ze zijn neutraal omdat er geen verandering van fenotype plaatsvindt, ze bieden geen voordeel of nadeel. Natuurlijke selectie ziet ze niet. Ze zijn neutraal OMDAT natuurlijke selectie ze niet ziet. Er wordt dus hoe dan ook geredeneerd vanuit natuurlijke selectie en dat is een heel belangrijk argument voor het belang van natuurlijke selectie in evolutie.

    Die neutraliteit kan komen doordat er sprake is van robustness, van een netwerk, waardoor zich mutaties kunnen ophopen in het genoom. Deze kunnen door genetic drift in de populatie verspreiden. Zoiets moet er ook aan de hand zijn met de opsines van het oog.
    In dat verband is het van belang te definiëren wat een fenotype is. De observatie dat mensen meer of minder gevoelig waren voor verschillende golflengtes is pas recent gemeten. Is het fenotype dat wat wij als kenmerken zien of dat wat natuurlijke selectie als kenmerken ziet. Want een verschil in gevoeligheid voor golflengtes is iets dat wij opmerken, maar is misschien geen verschil voor natuurlijke selectie.

    Wat de mutationist doet is leven in het heden en zegt, net als de creationist, er is geen evolutie te zien hier, we zien wel een heleboel verschillende genotypes als we kijken naar de genenpool van een populatie. Hoe kan dat nu als natuurlijke selectie zo belangrijk is? Vragen ze zich af. Ze vergroten de door Arno genoemde origin-fixation fase uit, zoomen er als het ware op in. En zeggen, kijk eens wat er allemaal niet gebeurt waar natuurlijke selectie geen vat op heeft. Dat is erg interessant allemaal, maar ik wil wel even bevestigen dat alle fossielen die we kennen en waarop onze vergelijkende anatomie gebaseerd is duidelijk vertellen dat er natuurlijke selectie geweest is. Het gaat dan natuurlijk over perioden langer dan meerdere mensenlevens.

  93. Marleen november 14, 2014 om 15:35

    Hieronder de vertaling (voor Arno) van het stukje over Hugo de Vries uit de Italiaanse Wikipedia.

    De oenothera of teunisbloem werd uitgebreid bestudeerd vanwege de kenmerken op het gebied van de genetica van erfelijkheid. De wetenschapper Hugo de Vries (1848-1935), Nederlands bioloog, was de eerste die Oenothera glazioviana (grote teunisbloem) gebruikte voor zijn experimenten op het gebied van mutatie. Hij was er van overtuigd dat mutaties zich voordeden met sprongen (zie saltationism) in plaats van met kleine graduele modificaties zoals Charles Darwin beweerde. Door verschillende teunisbloemen te kruisen verkreeg de Vries planten met nieuwe karakteristieken die ook stabiel waren in de tijd. Hij geloofde daarom nieuwe soorten ontdekt te hebben als gevolg van mutaties met sprongen. Het ging daarentegen om hybride planten omdat de teunisbloem gekarakteriseerd is door een abnormale segregatie (scheiding) tussen de chromosomen gedurende de meiose. Deze afwijking is een gevolg van het feit dat de chromosomen van vader en van moeder twee ringen vormen in plaats van naast elkaar te gaan liggen zoals alle homologen normaal doen gedurende de meiose. Er vindt geen crossing-over plaats, er is geen genetische uitwisseling waardoor de plant slechts 4 soorten zaden produceert: twee met twee gelijke allelen (gg en vv) en twee met twee verschillende allelen (gv en vg). Nu is in de teunisbloem de homozygote letaal waardoor alleen de hybriden levensvatbaar zijn. Dit verklaart waarom de variëteiten van de Teunisbloem stabiel zijn in de tijd. Dit gaf de Vries de illusie nieuwe soorten geproduceerd te hebben. De variëteiten van de grote Teunisbloem die de Vries isoleerde werden dus niet door mutaties van specifieke genen veroorzaakt zoals we dat tegenwoordig zien. De Vries, die zich dus baseerde op verkeerde waarnemingen, ontwierp de theorie van mutatie dat een belangrijk werk was en dat het onderzoek naar mutatie enorm versnelde.

  94. harry pinxteren november 14, 2014 om 22:39

    marleen

    waar lees je dat ik ueberhaupt ook maar in de verste verte beweer dat de opmerking van Lynch op jou zou slaan? Ik had een hele lijst kunnen geven om je te laten zien dat Wagner ons geen karikatuur verkoopt. Wat Lynch zegt – ook niet de eerste de beste- leek me wel duidelijk. genoeg. Maar goed, wie de schoen past trekke hem aan.

    Niemand betwist hier het feit van neutrale mutaties. Maar daar gaat Wagners boek helemaal niet over (neutrale mutaties wordt ook maar een keer genoemd in de tekst).

    Mutationisten leven in het heden, zeg je? ‘er is geen evolutie te zien hier’? Als Wagner één ding probeert is het een model te geven voor mutaties, veranderingen, innovaties, kortom evolutie.

    Dat Wagner een ander idee heeft over evolutie dan jij, dat is wat anders.

    En je zegt dat mutaionisten roepen ‘kijk eens wat er allemaal niet gebeurt waar natuurlijke selectie geen vat op heeft”. Dat zeg je dus helemaal verkeerd. Mutationisten roepen dat er een heleboel dingen gebeuren – mutaties- die je met natuurlijke selectie niet kunt verklaren – zoals Darwin zelf met zijn analogie ook duidelijk inzag (zie ook Gould boven). Ik zou niet weten wat er verkeerd aan is om daar dan op ‘in te zoomen’.

    Waar ben je nu eigenlijk pissig over?

  95. Marleen november 14, 2014 om 23:55

    Harry,

    Ik ben niet pissig. Ik begrijp je niet. Je probeert eigenlijk alleen maar een etiket te plakken op de verschillende reageerders waaronder mijzelf. Mutationisten, darwinisten, creationisten, straks Wagnerianen. Dat is geen discussie over wetenschappelijke inhoud.

    Wat je hier schrijft klopt ook niet helemaal: “Mutationisten roepen dat er een heleboel dingen gebeuren – mutaties- die je met natuurlijke selectie niet kunt verklaren”. Mutaties verklaar je sowieso niet met natuurlijke selectie. Die doen zich spontaan en random voor, hopen zich eventueel op binnen de genetische netwerken, om uiteindelijk een ander fenotype te produceren waar natuurlijke selectie wel vat op heeft. Maar je verwijst misschien naar andere dingen.

    Er mag best ingezoomd worden op dit origin-fixatie proces, ik vraag me alleen serieus af of het wat nieuws op zal leveren. Mutatie blijft hoe dan ook random. Dus wat wil je (of Wagner) nu precies bestuderen of aantonen? Ik zie niet wat je kunt aantonen. Dat Darwin met zijn natuurlijke selectie maar een klein deel van het verhaal beschreef of dat mutationisten toch gelijk hadden?

    Je voorbeeld over de opsines is heel interessant, maar dat zich mutaties voordoen die zich in de populatie verspreiden is niets nieuws.

    • gert korthof november 15, 2014 om 09:35

      Arno Wouters schreef “Ik ontving *Arrival of the Fittest* gisteren en heb het in één adem uitgelezen
      Het leest lekker weg … Ik heb helaas op dit moment geen tijd om mijn versie te geven. ”

      Toen ik besloot een review te schrijven van Addy Pross What is Life? heb ik er 2 weken over gedaan om het te lezen/bestuderen plus aantekeningen te maken tijdens het lezen. Daarna heb ik er nog eens 1 a 2 weken over gedaan om het review te schrijven (1 blog + 1 review op WDW) waarbij ik intensief het ebook weer doorzocht hebt. Daarna heb ik nog contact opgenomen met de auteur en zijn reactie op mijn review verwerkt.

      Het lijkt me geen wonder dat je geen samenvatting / review kunt schrijven van een boek dat je “één adem uitgelezen” hebt (als dat sowieso niet een dichterlijke overdrijving is! echt: ’s ochtends vroeg beginnen en het ’s avonds uit hebben?). Zo’n boek is geen roman! Dat is een belediging! De auteur heeft daar op zn minst 10 jaar over nagedacht en zijn theorie ontwikkeld tot een consistent geheel; en het is bovendien een voortzetting van zijn vorig boek. Dat kun je niet goed verwerken door het in “één adem uitgelezen” te hebben. Een goed begrip komt pas als je het probeert samen te vatten.

      Marleen: Ik heb in deze discussie mijn mond gehouden omdat ik het boek niet gelezen heb en geen zin heb om gewoon ‘aan te haken’ / in te spelen op de discussie.

  96. Arno Wouters november 15, 2014 om 10:34

    Marleen, bedankt voor de Oenothera vertaling!

    Even een paar opmerkingen om mogelijke misverstanden over wat ik beweerde te voorkomen.

    Ten eerste: volgens mij gaat het bij origin-fixatie modelllen niet om de eerste fase van adaptatiemodellen, maar om een andere opvatting van hoe je het evolutieproces modelleert. In origin-fixatiemodellen wordt gekeken naar wat er gebeurt met een mutatie (hoe die zich verspreid, en uiteindelijk gefixeerd wordt of geelimineerd of in evenwicht gehandhaafd blijft),. Een origin-fixatiemodel is dus een twee fasen model eerst origin dan fixatie. Wagner focus op de originfase van dit twee fasen proces. Aaptatiemodellen maken geen onderscheid tussen verschillende fasen. Ze proberen te beschrijven hoe een populatieverandert bij veranderende omstandigheden, aannemede dat er voldoende variatie is. Het ontstaan van variatie en de invloed op evolutie van het tempo en de vorm van de variatie wordt genegeerd.

    Mij zul je nooit horen zeggen dat neutrale mutaties neutraal zijn *omdat* natuurlijke selectie ze niet niet ziet! Zeggen dat selectie een bepaalde mutatie niet ziet is voor mij een andere (en naar mijn smaak enigszins dubeiuze) manier om te zeggen dat die mutatie neutraal is.

    Voor zover ik begrepen heb kunnen fenotypische verschillen wel degelijk neutraal zijn. Evoluttiebiologen verschillen echter van mening over de vraag hoe vaak dat gebeurt.

  97. harry pinxteren november 15, 2014 om 11:28

    marleen,

    Je zegt “Maar je verwijst misschien naar andere dingen.” Klopt. Het staat er te kort, als samenvatting van het voorafgaande.

    Ik ben het daarom helemaal met Gert eens. Zijn opmerking geldt niet alleen voor het lezen van boeken, maar ook voor het lezen van commentaren en kritieken. En verder, ook niet alleen voor het schrijven van samenvattingen!

    Misschien moeten we daarom les 1 van Dennett ter harte nemen: vat de bewering die je wil bekritiseren, becommentariëren, éérst zo samen dat de ander zegt: ik wou dat ik het zelf zo kort en bondig had gezegd!

    Ok,

    Jij vraagt je af wat Wagner nou eigenlijk wil aantonen, of ueberhaupt aan kán toenen, omdat

    a. er neutrale selectie is, en dat wisten we al lang
    b. mutaties random zijn, en daar valt verder niks zinnigs meer over te zeggen dan wat we ook allemaal al lang weten

    Klopt?

    Vraag:

    wat denk je dat ik denk dat Wagner aan wil tonen? Of liever, hoe ik de bedoeling van zijn boek begrijp? Want daar begint het toch altijd mee: proberen te begrijpen wat de auteur eigenlijk wil zeggen en vooral of je dat wel goed begrepen hebt, vóór je verder leest?

    Soms is twee weken dan nog kort!

  98. gert korthof november 15, 2014 om 12:54

    Harry, en hoe weet je of je een goede samenvatting van het boek hebt gemaakt? Als de auteur dat zegt!

  99. Marleen november 15, 2014 om 13:00

    Harry,

    Ik schreef in bovenstaand bericht toch duidelijk:

    “Het volgende bericht is geen review, maar slechts een aantal opmerkingen, waar eventueel door andere lezers van het boek op ingegaan kan worden.”

    Het was precies de bedoeling dat er over het boek gediscussieerd kon worden en wel zo snel mogelijk. Ik heb het vrij snel gelezen en mijn eerste indrukken hierboven opgeschreven. Ook omdat er anders het risico bestaat andere reviewers na te praten.

    Dat ik daarna een standje van je moet krijgen is natuurlijk te gek voor woorden…

    Ik laat in het midden of ik het boek van Wagner wel of niet goed begrepen heb. Wat zeker duidelijk is, is dat ik niet zie wat hij aan wilt tonen.

    We zijn wat mij betreft in ieder geval tot de slotsom gekomen dat Wagner zich concentreert op de fase van de oorsprong van mutaties en hoe deze door een populatie verspreiden. Ik verzoek je vriendelijk ook mijn antwoord hieronder aan Arno te lezen.

  100. Marleen november 15, 2014 om 13:01

    Arno,

    Helemaal duidelijk wat je hierboven schrijft. Wagner concentreert zich dus op het origin-gedeelte van het origin-fixatie model. Hij heeft het dan misschien niet over hoe deze mutaties in de populatie gefixeerd worden (of niet), maar over hoe de mutaties in een populatie verspreiden. Ik mag hopen dat ik dat tenminste goed begrepen heb nl:

    Wanneer hij spreekt van ‘random walk’ (binnen een netwerk) dan heeft hij het over opeenvolgende generaties die elk een nieuwe mutatie toevoegen. Dat is hoe een random walk immers van de ene op de volgende mutatie kan doorlopen. Hebben we het over bacteriën dan wordt mutatie 1 of stap 1 in de random walk pas in de twee dochter bacteriën ‘vastgezet’. De volgende mutatie 2 of stap 2 van de random walk in een van deze dochtercellen wordt pas in de twee kleindochtercellen ‘vastgezet’. Deze mutaties hebben geen invloed op het fenotype. Het fixatie-gedeelte laat hij daarbij buiten beschouwing. Ik kan eenvoudigweg niet begrijpen wat hier zo opwindend aan is. Behalve dat hij deze random walk laat plaatsvinden binnen een netwerk waardoor het fenotype niet verandert, gaat het om klassieke erfelijkheid van mutaties. Ik heb zeker iets essentieels gemist.

    Bedoel je misschien met fenotypische verschillen die neutraal zijn verschijnselen als ‘spandrels’ (van S. Marco?), of het verhaal van de opsines waar Harry het over had?

  101. Marleen november 15, 2014 om 13:03

    Gert,

    Ik zou je willen verzoeken het boek te lezen. Want ik ben benieuwd naar je mening. Misschien wil je er zelf een degelijke review over schrijven. Dat lijkt me wel de moeite waard.

  102. leonardo november 15, 2014 om 13:22

    much ado about nothing

    nogmaals: aan alle gelovigen … en derzelver herders

    Ik had natuurlijk graag antwoord gehad van Arno op mijn reactie aan hem. Ik begrijp ook wel dat dat niet komt. De ivoren torens zijn wel “verdwenen”. Maar doordat we uitsluitend over ivoren torens spraken heeft niemand gezien dat er om die torens ook ivoren hekken stonden. En die zijn nog niet neergehaald. Dus een wetenschapper die uit zijn ivoren toren nederdaalt hoeft nog steeds niet bang te zijn dat hij met het plebs geconfronteerd wordt.

    En je zou mij in zekere zin als vertegenwoordiger van het grauw kunnen zien. Bovendien, ook nog een behoorlijk provocerende vertegenwoordiger.

    Ik beschouw Arno als een herder. Iemand die met gezag kan spreken over wat hier onderwerp van discussie is.
    In de eerste plaats, omdat mij dat wel goed uitkomt, om Arno als herder te beschouwen.
    In de tweede plaats, niet onbelangrijk: Arno heeft een wetenschappelijke bijdrage van hem over evolutie (m.b.t. design explanations, waaruit ik ook nog heb geciteerd – waarbij ik ook wel enkele vraagtekens heb) in de canon opgenomen zien worden, bij Erkenntnis van Springer.
    Dat is niet mis.

    Het feit dat hij, als herder, dit schaap, mij dus, aan haar lot overlaat geeft in zekere zin ook antwoord … waarop ik weer kan reageren.
    Ik zal proberen zo zorgvuldig mogelijk te provoceren.

    [
    uh … laat ik mijn provocaties maar als bekend veronderstellen
    ]

    Much ado about nothing, dus?

    In zekere zin wel. Het feit dat velen, ook wetenschappers, niet verder terug kunnen kijken dan de big bang, en dus niet de eeuwigheid (kunnen) zien die daarvoor ligt, wil nog niet zeggen dat die er niet was (of “is”, dat weet ik nu ook even niet).
    Wel, die tijd, vanaf de big bang tot nu, is zo’n verschrikkelijk pietepeuterig onderdeeltje van wat het universum allemaal al langs heeft zien komen, in die oneindige ruimte van uren dagen maanden jaren, en andersoortige eons, én hoogtes lengtes breedtes, en ook nog onpeilbare dieptes, dat het proberen te achterhalen waar wij vandaan komen inderdaad als bitneukerig gedoe mag worden beschouwd.

    Dus ik ga Rob nog maar een keer een plezier doen – ik weet niet in welke hoedanigheid hij mij “goede vriend” noemde, maar het moet iets met de muziekcultuur te maken hebben gehad – en de daad bij het woord voegen … ook voor de bejaarden.
    Ik zal Jet Bussemaker een amicebriefje sturen en haar zeggen dat ze flink wat geld uit de wetenschapspot moet halen – ten laste van biologie en kosmologie – een deel daarvan moet overhevelen naar Cultuur, zodat de provinciale orkesten weer terug kunnen komen, en een deel naar haar collega Schippers, zodat de bejaardenzorg beter georganiseerd kan worden.

    Dat de evolutietheorie haar eigen broek kan ophouden heeft Arno nu wel aangetoond. Naast dat het niet belangrijk genoeg geacht wordt om de zorgen van het publiek enigszins te verlichten, blijkt het boeken op te leveren die door kenners/liefhebbers getypeerd worden als “leest lekker weg” en ook nog “interessant” bevonden worden.
    Dat verkoopt zich zelf wel.

  103. Arno wouters november 15, 2014 om 15:46

    Hallo Marleen,
    Volgens mij heeft Wagner het alleen over origin niet over verspreiding. Random walk is volgens mij(een manier om afstanden in te schatten en geen evolutionair proces. Ik hoop dat in een uitgebreider bericht ooit toe te lichten. Dat likt me niet in 5 minuten tussen het in de oven zetten van de walnoot taart en het snijden van de pompoen.

    En nee neutrale verschillen tussen fenotypen hebben weinig met spaanders te makem

  104. Marleen november 15, 2014 om 15:56

    Arno, ik begrijp dat je druk bezig bent. Dan wacht ik wel op je toelichting.

    Misschien lees je op een smartphone, maar ik heb het over de ‘spandrels of San Marco’. Het beroemde artikel van Gould. Zie:

    The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm

  105. harry pinxteren november 15, 2014 om 16:24

    gert,

    ja, ik had gezien dat jij de complimenten kreeg van Pros!

    er is nog een ander, werkbaarder criterium- je kunt moeilijk iedere schrijver om goedkeuring vragen: als andere lezers de sterke indruk hebben dat ze hetzelfde boek hebben gelezen! 😉

    • harry pinxteren november 15, 2014 om 17:39

      ps gert

      ik heb een pdf file. Misschien vind je het geen bezwaar als ik je die stuur om te lenen, want ik heb de print versie eerlijk gekocht!

  106. harry pinxteren november 15, 2014 om 17:38

    marleen

    sorry,ik heb geen enkel standje of zo bedoeld

    “Wat zeker duidelijk is, is dat ik niet zie wat hij aan wilt tonen.” zeg je

    Ik denk dat Wagner dat toch heel duidelijk formuleert. En al meteen in de inleiding, in een korte toelichting op het bekende aforisme over arrival en survival:

    Ofwel, ” The power of natural selection is beyond dispute, but this power has limits. Natural selection can preserve innovations, but it cannot create them.”

    Er bestaat zoiets als neutrale evolutie en daar zijn hele bibliotheken over volgeschreven. Maar Wagner heeft het over iets anders- maar hij had inderdaad hij wel duidelijker aan mogen geven wat nou eigenlijk het verschil is

    Vooral omdat random walks alles te maken hebben met zijn ideeën over innovatie en innovability, Maar om het even aan te geven: hij laat volgens mij goed zien dat het feit dat mutaties en, niet te vergeten, vooral combinaties van mutaties random zijn, nog niet betekent dat ze niks nieuws kunnen produceren, en dat ze dara zeg maar natuurlijke selectie niet voor nodig hebben. Het is precies ondersom, en precies volgens de analogie van Darwin waarbij de kip of de duif eerst nieuwe veren zal moeten produceren vóór de fokker ze ueberhaupt kan selecteren.

    Ik ben er omheen gaan lezen, kwam bij zowat alle exegeten uit, zoals Gould en uiteindelijk ook bij Darwin, en mijn idee is dat Wagner wel degelijk een punt heeft. Het is minder triviaal dan op het eerste gezicht lijkt.

    Ik denk ook dat ik dat wel uit kan leggen. Maar dat is een lang(er) verhaal

    Daar zou je die opsines bij als voorbeeldje kunnen gebruiken. Net als Wagner. Maar hij had meer natuurlijk meer voorbeelden. Een organisme is ook meer dan de optelsom – zeg, de accumulatie- van zijn eiwitten. Zelfs als die nieuw zijn!

    Ik ben het trouwens met je eens dat gert het ook maar eens moest lezen! Ik ga het in ieder geval nog een keer lezen.

  107. Arno Wouters november 15, 2014 om 20:37

    Marleen, ik lees op een iPod Touch, tussen het inkopen, bereiden, op tafel zetten, opruimen en de afwas. Ja ik had begrepen dat je het over Gould & Lewontin had, de iPod echter niet. Die maakte spaanders van de spandrels.

  108. Arno Wouters november 15, 2014 om 20:38

    Harry doe mij ook maar zo’n pdf file, altijd handig om in te zoeken!

  109. Arno Wouters november 16, 2014 om 10:40

    Zoals eerder gezegd is Wagner naar ik meen geïnteresseerd in de vraag of en zo ja hoe het mogelijk is dat een bepaald type variatieproces (random mutaties, globaal verspreid over het genoom) de ontwikkeling van complexe organismen mogelijk maakt, in de tijd die die ontwikkeling feitelijk in beslag neemt (waarbij de tijd uitgedrukt wordt in aantallen mutatiestappen).

    Stel je hebt een deel van een gen met volgorde GCCA kan daar ACCA uit ontstaan en zo ja hoeveel mutatiestappen zijn er dan gemiddeld nodig om?

    Dat hangt van een aantal factoren af.

    Ten eerste welk type mutaties zijn er mogelijk?

    Ten tweede welke tussenvormen zijn levensvatbaar (viable)?

    Dit kan als volgt duidelijk gemaakt worden:

    Als G->T het enige type mutatie zou zijn dan kan GCCA alleen in TCCA omgezet worden en is het dus niet mogelijk dat uit GCCA ACCA ontstaat

    Als de mogelijkheden G->T, A->C, en T->A zijn dan heb je de volgende mogelijkheden:

    eerste stap: GCCA -> TCCA of GCCC

    als TCCA en GCCC geen van beide levensvatbaar zijn is het niet mogelijk dat uit GCCA ACCA ontstaat

    als zowel GCCA en GCCC levensvatbaar zijn is de tweede stap

    vanuit TCCA -> ACCA of ACCC

    vanuit GCCC -> TCCC

    het is makkelijk in te zien dat vanaf ACCC en TCCC geen stappen naar ACCA leiden dus in dit geval zal uit 25% van de GCCA ACCA ontstaan (en dit in precies 2 stappen)

    als alleen GCCC levensvatbaar is kan er geen ACCA ontstaan

    als alleen TCCA levensvatbaar is zal uit 25% van de GCCA ACCA ontstaan (en dit in precies 2 stappen).

    Op deze manier kunnen we dus als we (1) weten welke mutaties mogelijk zijn en (2) welke volgorden levensvatbaar zijn en welke niet, berekenen welke volgorde kunnen ontstaan en hoeveel tijd (stappen) dit gemiddeld in beslag neemt.

    Er is echter een probleem: gegeven de omvang van het DNA kan geen computer deze berekening uitvoeren.

    Hier is een oplossing voor: de random walk.

    Daarover een volgende keer meer.

  110. harry pinxteren november 16, 2014 om 12:48

    Arno

    hierbij de link, zo´n file zoekt inderdaad makkelijker

    randomisatie, random walks, dat is de crux van het verhaal volgens mij. Dat die wérken, ueberhaupt kúnnen werken. En dat Wagner laat zien hóe dat dan kan. En de implicaties zijn ook heel groot (zie bijvoorbeeld de allerlaatste zin van het boek. Marleen verdacht de man al zowat van creationistische sympathieën! )

    Het probleem lijkt me dit punt niet goed uit de verf komt. Althans ik heb het marleen nog niet echt diets kunnen maken. Daarom ben ik weer bij het begin begonnen: wat wil de man, wat is het probleem nou eigenlijk precies? Hebben we hier te maken met oud nieuws of zelfs een trivialiteit, of niet? Wat valt er nou verder voor zinnigs te zeggen over random mutaties dat ze random zijn?. Het gaat toch om non-random selectie?

    Een aardige vondst trouwens dat citaat van Darwin op p 14

    not a small probleem, indeed.

    Enfin, ik zal niet in herhalingen vallen. Je mag gerust meelezen!

  111. Marleen november 16, 2014 om 18:18

    Hartelijk dank Arno, tot nu toe alles duidelijk. Ik zie je volgende toelichting graag tegemoet.

  112. Marleen november 16, 2014 om 18:30

    Harry,

    Je schrijft:

    “hij (Wagner) laat volgens mij goed zien dat het feit dat mutaties en, niet te vergeten, vooral combinaties van mutaties random zijn, nog niet betekent dat ze niks nieuws kunnen produceren, en dat ze dara zeg maar natuurlijke selectie niet voor nodig hebben. Het is precies ondersom, en precies volgens de analogie van Darwin waarbij de kip of de duif eerst nieuwe veren zal moeten produceren vóór de fokker ze ueberhaupt kan selecteren.”

    Ik begrijp dit niet.
    Natuurlijk produceren mutaties, en de combinaties daarvan, allerlei nieuws. En natuurlijk gaat dit vooraf aan natuurlijke selectie. Die mutaties produceren allerlei veren en daar gaat natuurlijke selectie op inwerken. Dit was allemaal overduidelijk, er is niets andersom. Iedereen is het er over eens dat er eerst mutaties plaatsvinden alvorens er natuurlijke selectie op kan inwerken. Als dit de reden is om zich mutationist te noemen dan is dat een lege term.

    Er is iets dat wij niet begrijpen van elkaar. Ik weet niet hoe dit op te lossen is. Misschien dat het vervolgverhaal van Arno helderheid kan scheppen.

  113. Arno Wouters november 16, 2014 om 20:32

    Harry ik krijg een html file van 9,2 kb, klopt dat? Zo ja dan kan de link weg, zo nee dan moet ik het misschien later in de week op een echte computer proberen.

  114. Arno Wouters november 16, 2014 om 20:35

    Harry, ik denk dat die random walk niet belangrijk is. Het is gewoon een computertruuk die iedere informaticus onmiddellijk uit z’n mouw schut. Niets nieuws niets interessants ik leg het over een paar dagen uit. Daar a zal ik vertellen wat volgens mij de crux is.

  115. Marleen november 16, 2014 om 21:31

    Arno, ik heb de link bewaard. Ik zal hem je toesturen.

  116. harry pinxteren november 17, 2014 om 14:04

    arno
    een html file? snap ik niet; bij mij levert die link een pdf file, 4.33 MB

    het gaat er volgens mij niet om dat random walks en ransomisatie een truc is die iedere informaticus uit zijn mouw schudt. Het gaat er om zoals ik al eerder zei: de truc werkt onder voorwaarde dat er veel oplossingen zijn, zelfs als een zoekruimte die gigantisch is. Dat is niks nieuws voor informatici, inderdaad. Ze gebruiken hem al lang in allerlei optimalisatiesoftware. En nog sterker, ik heb die truc zelf verkocht!

    Maar wil je zeggen dat het ook voor biologen ook niks nieuws is? Dat randomness functionaliteit genereert, om niet te zeggen zoveel ‘çreativiteit’ en innovabiliteit. Dan heb ik wat gemist en heeft Wagner inderdaad een overbodig boek geschreven. Voor mij blijft er dan nog maar een vraagover: hoe kan het dat hij zijn eigen vak net zo slecht kent als ik😉

    Ik ga het boek herlezen, vooral hoofdstuk 6.

    • Rob van der Vlugt november 17, 2014 om 14:31

      “Ze gebruiken hem al lang in allerlei optimalisatiesoftware.”
      Vooral in de financiële wereld van de banken en de aandelenbeurzen….
      Heb jij zelf aandelen Harry ?
      En zo ja, ben je al van de schrik bekomen ?

  117. harry pinxteren november 17, 2014 om 17:37

    Rob

    optimalisatiesoftware wordt niet alleen gebruikt in de financiële sector, maar ook in wat in het engels ´planning and scheduling´ wordt genoemd van goederenstomen, car sequencing, tot personeelsroostering etc etc combinatorische problemen kortom.

    en ik hád aandelen, bovendien niet beursgenoteerd, dus ik ben nergens van geschrokken!

  118. harry pinxteren november 17, 2014 om 17:43

    marleen

    Wat houdt dat ´ínwerken´ van ns eigenlijk in? Hoe dan ook: de stelling van mutationisten is duidelijk: Natural selection can preserve innovations, but it cannot create them. Overigens had bijv Koonin dezelfde kritiek op ns, maar die noemde zichzelf geen mutationist.

    Wagner wel, en die werkt het idee dan ook consequent uit totdat hij eindigt met die alinea waar jij al eerder over struikelde omdat die in de buurt van creationisme komt. `Het lijkt alsof hij ons wil doen geloven dat de libraries bestaan, en dat het leven daar slechts uit moet kiezen.`

    Ik lees dat nergens bij Wagner. Er bestaat helemaal niks waar ´het leven slechts uit moet kiezen´ Ik zou ook niet weten hoe je je zoiets ueberhaupt moet voorstellen. Wagner werkt een model uit over gigantische combinatorische mogelijkheden dat toetsbaar is, althans dat hij probeert te toesten. En ik ken wel slechtere metaforen dan ´universele libraries´. (ik vind het een betere dan die van de stok kaarten van PZ Meyers bijv; hij is duidelijker en hij gaat minder snel mank)

    .. And we learn that life’s creativity draws from a source that is older than life,
    and perhaps older than time…

    Je kunt het onzin vinden, ik kan je wel vertellen dat Wagner niet de enige idioot is die zulke dingen denkt. Neem, pakweg, S. Lloyd: We are clay, but we are computational clay. (S. Lloyd, Programming th euniverse, 2006, 210). Nog sterker: ´Boltzmann was wrong: the universe is not completely random´ o.c. 59.

    Nou neemt Lloyd hier wel een voorschotje op de discussie, want niemand weet precies wat random (toeval) is- misschien is het inderdaad wel een ander woord voor onze onwetendheid. En Wagner laat voor mij zien dat je op interessante dingen komt als je die openlijk erkent en eens wat beter ´inzoomt´ op die ´random mutaties´ -in plaats van op die non-random selectie, die laten we verder maar aan Larry Moran over, want die heeft dáár zo het een en ander over verhapstukken!

    Het is nuttig en leerzaam zo te sparren, vind ik, want ik ga het boek nu heel anders herlezen! Jij ook? 🙂

    • Rob van der Vlugt november 17, 2014 om 21:08

      .. And we learn that life’s creativity draws from a source that is older than life,
      and perhaps older than time…

      Dit vond ik nu de lastigste zin van hele boek.

      “A source older than life” duidt op een soepele overgang van chemie naar biochemie.
      “A source older than time” duidt op iets dat alleen voor orthodoxe gelovigen een betekenis schijnt te hebben.

      Lees over het eerste Addy Pross en verkrijg inzicht over older then life,
      Lees een bibliotheek over het tweede en verbaas je over de krochten van de menselijke geest.

  119. Arno Wouters november 17, 2014 om 19:57

    Harry, inderdaad dat de truuk die informatici random walk noemen werkt, daar kunnen we informatie uit halen, ik hoop daar nog wat over te zeggen. maar er volgt geenszins uit dat de evolutie zich als een random walker gedraagt.

  120. Arno Wouters november 17, 2014 om 21:03

    Harry en Marleen, ik houd (net als Harry?) niet zo van uitdrukkingen als ‘natuurlijke selectie werkt op iets in’. Die klinken mij veel te teleologisch, alsof natuurlijke selectie een kracht is, alsof natuurlijke selectie iets doet, alsof natuurlijke selectie bepaald of weet wat goed is voor een organisme. Voor mij is natuurlijke selectie niets anders dan de manier waarop fitnessverschillen de samenstelling van een populatie beïnvloeden. Dit alles is echter niet relevant voor het boek van Wagner. Dat gaat boek gaat niet over drift en/of selectie, het boek ontkent ook niet dat die processen beide een rol spelen, evenmin maakt het boek een case voor neutraliteit. Het boek gaat immers *alleen* over de arrival van innovaties, niet over hun survival. Misschien moeten we een keer een aparte draad starten over drift, selectie en neutraliteit. In deze draad werkt een degelijke discussie naar mijn smaak alleen maar verwarrend. Nu is het de hoogste tijd voor de afwas. We hebben heerlijk gegeten, al zeg ik het zelf. Bovendien moet m’n iPod nodig aan het infuus. Binnenkort meer over random walks en wat Wagner aan nieuws oplevert.

  121. harry pinxteren november 17, 2014 om 21:54

    rob

    die source perhaps older than time, dat is natuurlijk een beetje provocatie. Of wie weet, denkt Wagner in termen van het echte BIG HISTORY!😉

    • Rob van der Vlugt november 17, 2014 om 21:58

      Harry,

      Misschien heb je gelijk met die big history.
      En geef het maar toe; je was er bijna ingetuind.

  122. Marleen november 17, 2014 om 22:01

    Harry,

    Ja dat sparren is leuk, maar we liepen een beetje vast. Het zou beter zijn een servetje te hebben waar je wat op kon krabbelen. Misschien maak ik wel weer een tekeningetje.
    Nu heb ik net het boek van Al Khalili binnen ‘On the Edge of life’ over kwantumbiologie. Misschien vind je dat ook interessant, heel anders dan dat van Loewenstein.

  123. harry pinxteren november 17, 2014 om 22:19

    arno

    mee eens: de metaforen vliegen je hier soms om de oren, Moet je heel voorzichtig mee zijn.

    over random walks: er zal best de nodige ruis in dat genoom zitten, maar dat wil niet zeggen dat het zo ook werkt. Als het geen model is, noem het een ideetje.

    Het grappige vond ik wel dat je zo aannemelijk kunt maken dat er nieuwe dingen kunnen ontstaan, bijv moleculen die werken, die iets biologisch doen, die dus een functie hebben, zeg: een evolutionair voordeel. Dat past toch lastig in de bekende mantra van ‘random mutaties non-random selectie’ en in al die metaforen die ik boven al noemende en die je te vaak tegenkomt: ns als ‘kracht’, of als iets dat ‘inwerkt’, of als beeldhouwer, als grote demiurg, als improbability pump- noem maar op.

    je zegt ‘voor mij is natuurlijke selectie niets anders dan de manier waarop fitnessverschillen de samenstelling van een populatie beïnvloeden.’

    Ik zou zeggen: ns is een beschrijving van een manier. Of ns een manier is in de betekenis van ‘mechanisme’ is, dat is zwaar te betwisten. Misschien kun je zeggen dat het een fenomeen samenvat – nl de herverdeling van frequenties van mutaties/allelen in populaties over de tijd- dat optreedt als aan bepaalde voorwaarden is voldaan – ja, iets met een principe uit 1908 en zo. Maar een mechanisme, ‘iets’ dat ‘ iets doet’? Krijg je dan niet zoiets als ‘differentiële reproductie die reproduceert’? Puur ‘semantiek’ dus.

  124. Arno Wouters november 17, 2014 om 22:30

    Ik weet het (of, beter, ik hoop het😉 ) iedereen zit met spanning te wachten op mijn stukje over random walks en wat die opleveren. Ik ben daar tussen de bedrijven door mee bezig, heb nog een paar dagen geduld. Het komt niet voor donderdag: morgen moet ik de lezing voorbereiden die ik woensdag moet geven.

    Als intermezzo probeer ik nu nogmaals het verschil tussen origin-fixatiedenken en adaptatiedenken duidelijk te maken. Dit omdat dat verschil volgens mij cruciaal is om te begrijpen wat Wagner nu wil en wat er nieuw aan is.

    Stel je eens twee personen voor die samen een boerderij bouwen (met een woonhuis, schuren, stallen etc.). Marjolein draagt stenen aan, Nicolien maakt een keus uit de aangedragen stenen en bouwt er de gebouwen van.

    Een adaptatie-denker probeert de boerderij te begrijpen door voornamelijk naar Nicolien te kijken, een origin-fixatiedenker meent dat je zowel naar Marjolein als naar Nicolien moet kijken.

    Wie zal de boerderij beter begrijpen? De adaptatiedenker die alleen naar Nicolien kijkt of de origin-fixatiedenker die naar beide kijkt?

    Wellicht denk je nu ‘nogal wiedus, de orgin-fixatiedenker, want die kijkt immers naar beide werkers, terwijl de adaptatiedenker maar naar een van beide kijkt’.

    Zo heel erg wiedus is dat echter niet. Stel dat Marjolein zoveel stenen aandraagt in zoveel verschillende soorten dat Nicolien altijd wel wat van haar gading kan vinden. Dan kun je de boerderij volledig begrijpen door naar Nicolien te kijken. De adaptatiedenker zal daardoor een beter begrip van de boerderij ontwikkelen, de origin-fixatiedenker verspilt z’n tijd immers ten dele aan de studie van iemand die weliswaar de stenen aandraagt, maar die verder geen invloed heeft op hoe de boerderij er uit komt te zien.

    Dat ligt anders als Marjolein wat trager is zodat Nicolien soms op stenen moet wachten, en/of als Marjolein wat minder gevarieerde stenen aandraagt (zodat Nicolien gedwongen wordt een boerderij van natuurstenen te bouwen, terwijl ze als Marjolein natuurstenen had aangedragen daar ook gebruik van gemaakt zou hebben), of als Marjolein de eerste weken alleen maar bakstenen aandraagt en daarna alleen maar leisteen of ….

    Niemand zal ontkennen dat we in het evolutieproces met mutatie en selectie te maken hebben (en drift en gene flow en recombinatie). Daar is het verschil tussen adaptatiedenkers (zoals Darwin en de architecten van de moderne synthese) en origin-fixatiedenkers (zoals de Mendelianen in het begin van de twintigste eeuw, de hedendaagse populatiegenetici, Andreas Wagner en nog wat anderen) dan ook niet in gelegen.

    Waar ze wel in verschillen is hun opvatting over het belang van beide processen.

    Adaptatiedenkers proberen evolutie te begrijpen door voornamelijk naar natuurlijke selectie te kijken. Origin-fixatiedenkers menen dat we om de evolutie goed te begrijpen, niet alleen naar 2e fase (verspreiding, eliminatie, fixatie, evenwicht) processen zoals natuurlijke selectie moeten kijken, maar ook naar het 1e fase proces, mutatie.

    Omdat we al zoveel van Nicolien weten is Wagner maar eens naar Marjolein gaan kijken. Hij heeft ontdekt dat Marjolein inderdaad te werk gaat zoals we altijd al dachten: ze pakt random stenen op. Desondansks heeft ze een belangrijke invloed op de boerderij. Dat komt door de manier waarop de verschillende typen stenen niet verspreid liggen!

  125. Arno Wouters november 17, 2014 om 22:31

    Harry, random walk is volgens mij geen model, maar een manier om een model te maken ….

  126. Arno Wouters november 17, 2014 om 22:36

    Oops ‘niet verspreid liggen’ moet ‘verspreid liggen’ zijn

  127. Arno Wouters november 17, 2014 om 22:59

    Harry, ik heb in z’n algemeenheid niks tegen metaforen. Ik heb wel iets tegen specifiek de metafoor van natuurlijke selectie.

  128. harry pinxteren november 18, 2014 om 11:49

    arno:

    random walk
    Ik zei: ‘Als het geen model is, noem het een ideetje.” Weinig of geen verschil met wat jij zei” een manier om een model te maken’. Toch? Zijn we het eens. Denk ik

    jij zegt “ik heb in z’n algemeenheid niks tegen metaforen”.

    Ik ook niet, ze zijn onmisbaar en we maken er ook heel veel gebruik van, zoals psychologen hebben aangetoond. Maar voor natuurlijke selectie zijn er al te veel verzonnen. Vooral omdat die niks verduidelijken. Is ns een ‘zeef’? Of toch een ‘ beeldhouwer’? Waar die laatste metafoor (was die ook niet van Mayr?) op uitloopt, kun je zien bij de evolutiepsychologie met dat tot in het ridicule doorgevoerde adaptationisme: het idee dat we een hoofd vol ‘darwinian modules’ hebben, ontstaan in die EEA. Bestudeer die, dwz speculeer over hoe het vroeger was, en je weet hoe het daarboven bij ons in mekaar zit- en dat noemen ze dan ‘new science of the mind’.

    Je analogie met huizenbouwen, die slaat volgens mij precies op wat hier staat:

    “Whatever the cause may be of each slight difference in the offspring from their parents and a cause for each must exist it is the steady accumulation, through natural selection, of such differences, when beneficial to the individual, that gives rise to all the more important modifications of structure, by which the innumerable beings on the face of this earth are enabled to struggle with each other, and the best adapted to survive. http://www.talkorigins.org/faqs/origin/chapter5.html

    Maar wat staat hier eigenlijk?

    Hoe werkt dat selecteren en vooral hoe werkt dat accumuleren? Itt de metselaar heeft natuurlijke selectie, geen foresight, geen intentie, laat staan een plan. Maar net als metselen lijkt me evolutie lastig te begrijpen als ‘one damn variation after another – als het louter stapelen/accumuleren van stenen. En wat selecteert er? Soms kan dat een heel klein verschil zijn. Een verkeerd gedraaid eiwitje. Bovendien waar begint je met je onderzoek? Is er al natuurlijke selectie vóór de conceptie, bij de teelt/partnerkeuze zoals de EP eigenlijk zegt met zijn adage: ‘survival of the fittest’ is primair ‘reproduction of the fittest’ ? Of begint het eigenlijk pas in de baarmoeder (zie bijvoorbeeld het onderzoek van Pardis Sabeti)? Of..?

    Het probleem is dat je selectiemomenten/omstandigheden zult moeten specificeren, want met alleen handwaving valt bijvoorbeeld 9/11 ook onder je definitie (het voorbeeld, is van Larry Moran: 9/11 leidde ook tot een allelfrequentieherverdeling in een populatie, net als nu ebola bijvoorbeeld). En dan heb je misschien een virus gevonden, maar dan heb je nog de vraag hoe dat accumuleren dan werkt, of beter, hoe accumuleren kan resulteren in innoveren. Om het even op rijm te houden!😉

    Moran: omstandigheden zijn oneindig aftelbaar, ze zijn niet uitputtend te specificeren door rampen, klimaatveranderingen, epidemieën, etc. Stoltzfus (een mutationist die het heeft over CNE, Constructieve Neutrale Evolutie) heeft het over natuurlijke selectie is een stochastische zeef.
    Dat schiet ook niet echt op!

    Zowat iedereen heeft zijn slordige versie van die quote van Darwin, maar de vraag lijkt me toch nog steeds: wat staat daar nou eigenlijk? Weet jij het?

    ik laat me nu niet meer te veel afleiden, na wat klusjes begin ik vandaag aan het herlezen van Wagner!

  129. harry pinxteren november 18, 2014 om 11:58

    marleen

    ja je mist ook een hoop non verbale informatie met alleen pixels.

    ik zag dat je het boek van Al Khalili en McFadden had. Ik heb zijn eerste boek gelezen, Quantum Evolution. (2000) How did we get here?….

    Hebben ze het nog over het quantum zeno effect en ‘the origin of life’?

  130. Arno Wouters november 18, 2014 om 13:28

    En dan nu, eerder dan beloofd, de random walk.

    Wat doet een sociale wetenschapper die wil weten hoeveel Nederlanders zich rooms-katholiek voelen? Ze zou de resultaten van de laatste volkstelling kunnen raadplegen, maar die zijn erg verouderd. Het lukt haar natuurlijk nooit om zelf een volkstelling te organiseren, noch om 16 miljoen mensen te raadplegen. Om toch een indruk te krijgen van het percentage katholieken in Nederland selecteert ze at random een representatief aantal personen (een random sample) en vraagt elk van hen of ze zich rooms-katholiek voelen.

    Wat doe een informaticus die, gegeven bepaalde mutatie-regels, wil weten hoeveel mogelijkheden (paden geheten) er zijn om van de ene volgorde (laten we die volgorde ‘Amsterdam’ noemen) naar de andere (die noemen we ‘Rome’) te komen als de computer niet instaat is om dat precies uit te rekenen? Inderdaad, die laat haar computer random walks doen.

    In zo’n random walk voert de computer in elke stap een at random gekozen mutatie uit op het resultaat van de vorige stap. De eerste mutatie wordt uitgevoerd op de volgorde die we ‘Amsterdam’ noemden. De walk stopt als de volgorde die we ‘Rome’ noemden bereikt is (of als een tevoren ingesteld maximaal aantal stappen uitgevoerd is). Als de gemuteerde volgorde in een bepaalde stap levensvatbaar is, resulteert deze stap in een gewijzigde volgorde; als de gemuteerde volgorde niet levensvatbaar is, vormt de oorspronkelijke ongemuteerde volgorde de basis voor volgende stap. Als een bepaalde volgorde niet gemuteerd kan worden of als geen van de mutaties levensvatbaar blijkt, wordt teruggekeerd naar de voorgaande volgorde.

    Zo’n random walk levert een eerste indruk op van hoe makkelijk het is om van Amsterdam naar Rome te komen. Als de walk lang duurt (of stopt voor Rome bereikt is) geeft dat de indruk dat het zeer moeilijk (of vrijwel onmogelijk is) om Rome te bereiken.

    Een random walk geeft maar beperkte informatie. Als de walk kort bleek dan hebben wij een makkelijke weg naar Rome gevonden, maar we weten niet hoe makkelijk Amsterdam (ik bedoel dus: de basenvolgorde die we ‘Amsterdam’ noemden) in Rome verandert. Het zou immers best zo kunnen zijn dat we toevallig de enige weg naar Rome gevonden hebben. In dat geval is de kans dat Amsterdam door mutatie in Rome verandert niet zo groot.

    Als de walk stopt zonder Rome bereikt te hebben weten we nog minder. Misschien vielen alle keuzes toevallig ongelukkig uit en hebben we daardoor nogal wat wegen naar Rome gemist.

    Om een goede indruk van het aantal wegen van Amsterdam naar Rome te krijgen en van de lengte daarvan laten we de computer daarom een aantal malen een random walk uitvoeren. Als we na honderd walks nog steeds geen weg naar Rome gevonden hebben is de conclusie dat het vrijwel onmogelijk is om van Amsterdam naar Rome te gaan gerechtvaardigd. Als alle honderd walks ons snel in Rome brachten concluderen we dat er vele en snelle wegen naar Rome leiden.

    That’s it: een truuk om een model van de feitelijke wegen naar Rome te maken in een situatie waarin er miljarden mogelijke wegen naar Rome zijn.

    De random walk is dus geen model van evolutie. Dat blijkt alleen al uit het feit dat in een random walk teruggegrepen kan worden op oude volgordes. In de evolutie kan dat natuurlijk niet. — Het model van evolutie zit verwerkt in de regels voor mutatie, niet in het principe van de random walk.

    Netzomin als het random sample van de sociale wetenschapper te maken heeft met de (on)voorspelbaarheid van bekeringen, heeft de random walk van Wagner te maken met de onvoorspelbaarheid van mutaties. Het gaat er beide om een beeld te krijgen van wat er aan de hand is in een situatie waarin het ondoenlijk is om alle mogelijkheden stuk voor stuk na te gaan.

    Een random walk lost een probleem op dat onderzoekers hebben, niet een probleem dat evolutie heeft.

    De random walk heeft dan ook niets te maken met het ontstaan van functionaliteit (wel geeft deze ons inzicht in de hoeveelheid functionaliteit en de verspreiding daarvan in het gebied tussen Amsterdam en Rome).

    Kortom, de random walk is bepaald niet opwindend.

    Wat wel opwindend is, is het model van het landschap tussen Amsterdam en Rome dat Wagner door onder andere gebruikt te maken van random walks weet te construeren.

    Daar kan ik pas iets zinnigs over zeggen nadat ik iets meer over Wagners studie vertelt heb (meer dan dat hij gebruik maakt van random walks). Dat doe ik de volgende keer.

  131. Arno Wouters november 18, 2014 om 14:00

    Harry, ook ik heb de indruk dat jij en ik het grotendeels eens zijn. Dat is mijn probleem niet. Mijn probleem is dat je door het onderscheid tussen de methode (de random walk) en het model dat die methode oplevert (een beeld van het mutatielandschap) niet expliciet te maken (Wagner maakt dat onderscheid wel heel expliciet) en door de random walk inplaats van het model als cruciaal te presenteren (hetgeen Wagner absoluut niet doet), je het voor mensen die van nature iets minder in origin-fixatiemodellen denken dan jij en ik, moeilijker maakt om Wagner’s punt te snappen. Die gaan dan denken dat Wagner een onorthodoxe visie op het evolutieproces heeft (evolutie door random walks als alternatief voor evolutie door natuurlijke selectie – kijk bijvoorbeeld eens naar de titel van dit blog: arrival or survival) terwijl dat Wagners punt helemaal niet is!

  132. Marleen november 18, 2014 om 14:19

    Harry, het boek van Al-Khalili en McFadden zou vooral over de oorsprong van leven moeten gaan.

  133. Marleen november 18, 2014 om 14:24

    Arno, hartelijk dank opnieuw voor je uitleg die zo duidelijk is dat er geen vragen zijn, van mijn kant althans.

    De titel van dit blogbericht zal dan niet Wagners’ punt zijn, maar het was wel mijn punt als kritiek op de titel, de uitdrukking ‘arrival of the fittest’ van het boek van Wagner.

  134. Arno Wouters november 18, 2014 om 15:20

    Harry en Marleen, mijn persoonlijke en niet erg doordachte idee is dat er één proces is dat we naar gelang het ons uitkomt drift of selectie noemen. Dat proces wordt door Darwin in de *Origin* ongeveer als volgt omschreven: er worden meer individuen geboren dan er overleven. Als we een systematische bias in dat proces ontdekken dan noemen we het natuurlijke selectie, als we geen systematische bias zien noemen we het drift.

    Dit is mijn laatste woord over drift, neutraliteit en selectie in deze draad. Ik wil er graag over verder praten maar niet op dit moment (omdat ik al genoeg andere dingen aan m’n hoofd heb) en niet in deze draad (omdat deze draad over het boek van Wagner gaat en het om Wagner te begrijpen volgens mij niet nodig is het uitgebreid over drift, selectie en neutraliteit te hebben).

  135. Arno Wouters november 18, 2014 om 15:31

    Marleen, dank dat je iedere keer een korte feedback op mijn bijdragen levert! Dat motiveert en bovendien helpt het bij het formuleren! Ik hoop dat je er mee doorgaat!

    Ik vind ‘arrival of the fittest’ ook niet zo’n goede titel. ‘Arrival of new phenotypes’ was duidelijker geweest. ‘Arrival of the fittest’ is wel grappiger en provocerender, maar in dit geval gaat mijn voorkeur uit naar duidelijkheid: als je een moeilijk punt maakt, is grappig en provocerend noch een reden noch een excuus om verwarring te zaaien.

  136. Arno Wouters november 18, 2014 om 15:48

    Zoals gewoonlijk besluit ik kort nadat ik beloofde iets niet te doen dat iets toch (even, voor de laatste keer, echt😉 ) te doen. Een aanrader voor wie geïnteresseerd is in de misplaatste teleologische connotaties van Darwins selectiemetafoor en de invloed daarvan op de ontwikkeling van de evolutiebiologie: John O. Reiss *Not by Design: Retiring Darwin’s Watchmaker* (2009).

  137. Arno Wouters november 18, 2014 om 16:04

    Nog beter: “Arrival of new viable phenotypes”

  138. Marleen november 18, 2014 om 17:49

    Arno,

    Met je laatste titel kan ik goed overweg, was het niet dat je er viable in hebt gezet. Dat suggereert immers dat er al een ‘zeef’ bezig geweest is die onderscheid heeft gemaakt tussen wat viable is en wat niet.

    Heeft een non-viable organisme of network een fenotype?

    Is het fenotype niet alles dat geen genotype is, dus is fenotype niet al het RNAm, epigenetic markers, proteins, enzymes, networks, enz.?

    Misschien heb je een specifiek fenotype in gedachten, een bepaald network?

  139. Arno Wouters november 18, 2014 om 19:38

    Waar ben ik gebleven? O ja, Wagner vraagt zich af of Marjolein in voldoende tempo bruikbare stenen kan aanleveren en zo ja hoe dat, in aanmerking nemende dat ze random te werk gaat, in Godsnaam mogelijk is.

    Eh nee. Dat is de vraag niet.

    De vraag is hoe het kan dat een bepaald type variatieproces (nl. random mutatie, globaal verspreid over het genoom) tot de ontwikkeling van complexe organismen leidt, in de tijd die die ontwikkeling feitelijk in beslag neemt (waarbij de tijd uitgedrukt wordt in aantallen mutatiestappen).

    Het antwoord op die vraag hangt vooral af van het aantal begaanbare mutatiepaden en de lengte daarvan.

    De random walk biedt een methode om een indruk van dat aantal en hun lengte te krijgen. *Een* methode – het is noch de enige beschikbare methode, noch de enige die Wagner toepast.

    Behalve de vraagstelling is er tot nu toe weinig nieuws onder de zon.

    Dat wordt nu anders: (1) Wagner en zijn medewerkers hebben een aantal ingenieus opgezette onderzoeken uitgevoerd en (2) de resultaten zijn ronduit verrassend. In deze bijdrage vertel ik wat meer over de opzet van een van die onderzoeken, nl. het E. coli onderzoek in hoofdstuk 3 van zijn *Arrival of the Fittest*. In een volgende bijdrage meer over de resultaten.

    Misschien zijn er mensen die pas bereid zijn te geloven dat random mutatie tot de ontwikkeling van complexe organismen kan leiden als we beginnen met het genoom van de last universal common ancestor en eindigen met de genomen van alle huidig levende organismen. Dit zou echter, om het op z’n zachts te zeggen, van een overdreven kritische en onredelijke houding getuigen die iedere vorm van wetenschap onmogelijk maakt. Gewoonlijk zijn we tevreden met een mildere vorm van toetsing.

    Wagner heeft een aantal van zulke toetsen uitgevoerd.

    Om zo’n toets te ontwikkelen moet hij:

    1) een deel van het genoom selecteren
    2) een manier ontwikkelen om dit deel te beschrijven
    3) een manier ontwikkelen om zo’n beschrijving aan levensvatbaarheid te koppelen
    4) het mutatieproces specificeren
    5) de random walk uitvoeren

    Ad. 1: In het E. coli onderzoek gaat het ruwweg om het deel van het genoom dat de enzymen die het metabolisme katalyseren specificeert.

    Ad. 2: idealiter zouden we dit deel van het genoom beschrijven door de nucleotidenvolgorde te specificeren.

    Dit is echter ondoenlijk:
    – we hebben er op dit moment geen idee van waar de betreffende genen gelegen zijn en wat hun nucleotiden volgorde is
    – er zijn veel meer nucleotidencombinaties mogelijk dan we met behulp van de technieken die we nu hebben kunnen onderzoeken (zelfs als we de random walk truuk toepassen)
    – het is op dit moment technisch onmogelijk alle typen mutaties (puntmutaties, deleties, inserties, verplaatsing, verdubbeling etc. etc.) in de computer te gooien om daarmee uitvoerbare random walks te creëeren
    – we beschikken op dit moment niet over een manier om nucleotidenvolgorden aan levensvatbaarheid te koppelen

    Inplaats van de nucleotidenvolgorde gebruikt Wagner daarom de combinatie van metabolische reacties. Er zijn zo’n 5 000 reacties, dus 2 tot de macht 5 0000 te onderzoeken combinaties. Dat blijkt dankzij de random walk nog net hanteerbaar.

    Zoals we zullen zien is dit niet het enige voordeel van deze zet (die zet is naar mijn niet zo bescheiden mening niet alleen lumineus maar ook veel vernieuwender is dan het idee om random walks te gebruiken).

    Wagner noemt zo’n combinatie een ‘metabolisch genotype’. Als je, zoals ik, gewend ben om bij genotypen aan combinaties van allelen te denken is dat even wennen. In aanmerking nemen dat het metabolische genotype in Wagners onderzoek fungeert als hanteerbare stand-in voor de nucleotidenvolgorde is die benaming echter zo gek nog niet.

    Ad. 3: volgens Wagner is een combinatie van metabolische reacties levensvatbaar als het resulterende metabolisme instaat is de ongeveer 60 essentiële biomoleculen te synthetiseren. Dit lijkt me een alleszins acceptabele operationalisering van het begrip levensvatbaar. Your milleage may vary. Ik hoor dat graag.

    Het antwoord op de vraag of alle essentiële biomoleculen gesynthetiseerd kunnen worden hangt niet alleen af van het metabolisch genotype, maar ook van de omgeving. De belangrijkste omgevingsfactor die bepalend is voor de vraag of een bepaalde combinatie van reacties de essentiële biomoleculen kan synthetiseren zijn de in dat milieu aanwezige 100 potentiële brandstoffen (glucose, fructose, ethanol etc.).

    Wagner heeft een empirisch getoetst model ontwikkeld dat iedere combinatie van brandstoffen en reacties aan levensvatbaarheid in deze zin koppelt, een niet onbelangrijke belangrijke wetenschappelijke prestatie (om het zacht uit te drukken).

    Dankzij dit model kunnen we voor iedere combinatie van reacties (d.w.z voor elk metabolisch genotype) aangeven onder welke omstandigheden dit genotype wel en onder welke het niet levensvatbaar is. De opsomming van de omstandigheden waaronder een bepaald metabolisch genotype levensvatbaar is of niet noemt Wagner het metabolisch fenotype van het betreffende genotype.

    Ad. 4: door het genotype te beschrijven als een combinatie van reacties, worden de relevante mutatietypen tot twee typen die zich eenvoudig in de computer laten stoppen: toevoeging van een metabolische reactie en verwijdering van een metabolische reactie. Dit maakt de random walk uitvoerbaar.

    Ad. 5: Wagners onderzoek betreft de vraag hoe moeilijk metabolische vernieuwing is. Metabolische vernieuwing wordt daarbij gedefinieerd als de ontwikkeling van nieuwe metabolische fenotypen. Daartoe hebben we ons een beeld vormen van het aantal en de lengte van de mutatiepaden die nieuwe metabolische fenotypen opleveren. We weten al hoe we dat beeld kunnen ontwikkelen: met behulp van random walks.

    Volgende keer bespreek ik de resultaten van dit onderzoek.

  140. Arno Wouters november 18, 2014 om 19:57

    Marleen, je hebt gelijk het later toegevoegde viable is onjuist en geen verbetering, bovendien past het niet goed bij Wagners definitie van fenotype als een opsomming van de omstandigheden waarin een genotype wel en waarin het niet levensvatbaar is. Schrap dat viable dus maar weer. Dank voor deze correctie die me aan het denken zet.

  141. Arno Wouters november 18, 2014 om 20:07

    Marleen, ik heb nu geen tijd om op je interessante vraag of levensvatbaarheid geen selectie impliceert in te gaan. Bovendien kan ik je nadat ik het verhaal dat ik nu in mijn hoofd heb in z’n geheel gedumpt hebt ws. een helderder antwoord geven dan ik nu kan. Even geduld dus!

  142. Marleen november 18, 2014 om 20:14

    Prima Arno, ik begrijp nu dat je van viable phenotypes spreekt in het kader van Wagners onderzoek waarin viability gebaseerd is op het metabolische netwerk dat in beschouwing wordt genomen en het milieu (de voedingstoffen als glucose, ethanol etc.)

    Bedankt zover voor de uitleg. Zeer helder.

  143. Arno Wouters november 18, 2014 om 23:56

    Toch nog een kort antwoord op je vraag over levensvatbaarheid en selectie (niets zo veranderlijk als deze mens!). Natuurlijk kunnen we over levensvatbaarheid praten zonder het over selectie te hebben. Immers, noch levensvatbaarheid noch het gebrek daaraan zijn het *gevolg* van selectie. Het is eerder andersom. In zekere zin zijn verschillen in levensvatbaarheid immers de oorzaak van selectie: als verschillen in levensvatbaarheid een verandering op populatieniveau tot gevolg hebben noemen we dat selectie.

    Het idee dat er een ‘zeef’ nodig is om het onderscheid tussen viable en niet-viable te maken is in mijn ogen een van de vele misvattingen die ingegeven worden door een teleologische manier van spreken over selectie (van praten alsof selectie een kracht is die verschillen in survival en reproductie veroorzaakt of die bepaalde fenotypen bevoordeelt en andere benadeelt). Ik probeer die manier van praten als het even kan te vermijden.

    • Rob van der Vlugt november 19, 2014 om 12:25

      De zeefmetafoor vormt wellicht een vlag die de lading niet geheel dekt en men zou de lezer c.q. luisteraar er mee op het verkeerde been kunnen zetten. In de ideeënjungle die evolutiebiologie heet, en waar men al snel door de bomen het bos dreigt kwijt te raken, hoeft dit echter geen beer op de weg te betekenen. Zeker voor de goede luisteraar die aan een half woord genoeg heeft kan een goed gekozen metafoor er voor zorgen dat het kwartje valt, of sterker nog, dat er een helder licht op de materie gaat schijnen. Metaforen kunnen bij lastig verteerbare onderwerpen de gapende kloof tussen onbegrip en inzicht overbruggen.
      Nadat men dan door vallen en opstaan steeds meer van het onderwerp onder de knie heeft gekregen is men ook steeds beter in staat het metaforenkaf van het metaforenkoren te scheiden.
      Het is in mijn ogen niet iets om van wakker te liggen.

      Overigens ben ik Arno zeer dankbaar voor de aanvullende informatie die hij hier rond heeft gestrooid. Het kwam als manna uit de hemel.

  144. Marleen november 19, 2014 om 13:28

    Leonardo,

    je reactie is eigenlijk wat ondergesneeuwd.

    Ik weet niet waarom je over wetenschappers denkt als in een ivoren toren te huizen omringd door een ivoren hekje noch waarom je jezelf als vertegenwoordiger van grauw rekent. Waarom zouden wij allen gelovigen zijn? Beschouw je jezelf ook wel als een gelovige?

    Je lijkt te veronderstellen dat er een big bang in ons universum kan plaatsvinden. Misschien moeten we afspreken dat ons universum met de big bang ontstaan is. Omdat je overtuigd bent van een eeuwigheid die er bestaat rond onze big bang, hoe zouden we de laatste zin van Wagner moeten lezen. Ook eeuwigheid is tijd, tenzij je veronderstelt dat tijd helemaal niet bestaat.

    And we learn that life’s creativity draws from a source that is older than life, and perhaps older than time.

    Hij lijkt te denken aan tijd die voorafgaat aan de big bang. En dat is eigenlijk niet mogelijk.

    Voor wat betreft die orkesten ben ik het helemaal met je eens, maar ik zou het geld niet bij de wetenschappen weghalen, maar eerder bij de wapenwedloop en wapenindustrie

  145. jeroenj november 19, 2014 om 14:57

    Wat een interessante wendingen in bovenstaande discussie! Ik heb gisteren de halve nacht gelezen. Dat boek van Wagner is niks voor mij, maar, dank jullie wel voor jullie bespiegelingen, vragen, inzichten, gekibbel, geklier en Arno’s beangstigend heldere en verhelderende uitleg.

  146. leonardo november 19, 2014 om 20:20

    tja, wat zal ik zeggen Marleen,

    Voor mij is de big bang, als die er geweest is, een momentje – of zich herhalende momentjes – in de eeuwigheid.
    Ik ben geen gelovige in die zin. Ik geloof niet dat er zoiets is als “ons” universum.
    Houd mij maar voor een voormogelijkhouder. Als ik geen rationele grondslag heb om iets af te wijzen – er is iets eeuwigs achter ons als er iets eeuwigs voor ons is, er is iets oneindig kleins als er iets oneindig groots is – dan houd ik het voor mogelijk, heb ik geen reden om het af te wijzen.

    Ik ben wel blij dat je de metafoor van de gelovige alsnog ontdekt hebt. Dat geeft mij de gelegenheid om toe te lichten.
    Ik bedoelde daar uiteraard niks denigrerends mee.
    Zijn wij niet allemaal gelovigen?
    Laat ik het bij mijzelf houden.
    Ik ken, vanuit mijn deskundigheid, oorzaak en gevolg bindingen. En, zoals ik al eerder schreef, ik ken er nog wel een paar, maar er zijn andere deskundigen die weer heel andere oorzaak en gevolg bindingen kennen waar ik geen weet van heb. Dus, ook ik moet leunen op die schouders.

    Maar, er zijn mij verhaaltjes verteld. Door de dominee en het hoofd van de lagere christelijke school, in nauwe samenwerking met mijn vader en grote broers … of omgekeerd.
    En ik heb in de jaren die achter mij liggen heel wat verhaaltjes langs zien komen van wetenschappers.
    Ook, ik heb in mijn eigen vakgebied verhaaltjes langs zien komen van jonge honden die wisten: als we het zo doen … dan gaat het veel beter gaan. Ik weet er alles van, ik ben zelf zo’n jonge hond geweest.
    Als ik al niet als scepticus ben geboren, dan hebben ze mij scepticus gemaakt.

    En zo gebeurde het dat wij op een seminar weer bijeen waren, om de zegeningen van iets geheel nieuws, iets geheel revolutionairs te horen verkondigen. Inleiders, discussies … allemaal heel aanstekelijk.
    Mijn collega/dagvoorzitter vatte het aan het eind subliem samen. Om te besluiten met deze voortreffelijke observatie.
    Well, I’m still confused, but at a higher level.

    Als ik de lezers van het boek van Wagner, en de deelnemers aan deze discussies bezie, moet ik bovenal daar aan denken.
    Still confused.
    But, no doubt, at a much higher level.

  147. Marleen november 20, 2014 om 13:57

    jeroenj, ik zou zeggen ‘stay tuned’, want Arno komt hopelijk nog met een laatste concluderende analyse van Wagner.

  148. Marleen november 20, 2014 om 14:00

    leonardo, nog even geduld. Het zal ons allemaal duidelijk worden. Niet alles misschien, maar tenminste wat Wagner bedoelt.

  149. jeroenj november 20, 2014 om 18:34

    Ja hoor Marleen, ik blijf gluren.

    Hoe langer ik moet wachten hoe beter. Kan ik nog wat malen en teruglezen over de viable-kwestie. Vindt Arno ‘Arrival of the fittest’ incorrect of vindt hij het de lading niet dekken? Blijft er niet een armetierig hoopje degeneratieleer over als je het ‘viable’ schrapt en niet vervangt door iets dat verbeterde, of liever, vernieuwde fitheit belooft?

    Helpt Wagners boek helemaal niet om het lek in de keukentafelevolutieleer te dichten? Ik zou hopen dat hij iets presenteert dat onderstreept dat ‘survival of the fittest’ meer behelst dan ‘elimination of the misfits’.

    Ook ben ik te dom voor de definitie van fenotype, die daar op 18-11, 19:57 even gedropt wordt.
    Ik meende dat de term van alle wetenschappelijke betekenis ontdaan was sinds we DNA kunnen sequencen. Blijkbaar heeft het ergens een ingewikkelde nieuwe gekregen. Plotseling herinner ik me iemand (uche uche) die het nog wel eens had over “knockout muizen zonder fenotype”, wat ik altijd al vreemd vond uitgedrukt. Ik ga toch niet meemaken dat die het beter begreep dan ik?

  150. Arno Wouters november 20, 2014 om 19:58

    Hallo, een paar opmerkingen die geen ander doel dienen dan even m’n gezicht te laten zien. Ik ben hard bezig met m’n volgende bijdrage maar die komt vandaag niet af.

    “Vindt Arno ‘Arrival of the fittest’ incorrect of vindt hij het de lading niet dekken? ”

    Arno vindt de uitdrukking indien als beschrijving opgevat incoherent (om de door Marleen gegeven redenen), maar hij vat hem niet als beschrijving op maar als een ook door anderen wel gebruikte naam voor een belangstellingsgebied: het ontstaan van nieuwe fenotypes.

    “Helpt Wagners boek helemaal niet om het lek in de keukentafelevolutieleer te dichten? ”

    “Blijft er niet een armetierig hoopje degeneratieleer over als je het ‘viable’ schrapt en niet vervangt door iets dat verbeterde, of liever, vernieuwde fitheit belooft?”

    “The arrival of hopeful monsters”?😉 Dat zou nog eens verwarring wekken! Ik hou het toch maar op *Arrival of new phenotypes*.

    Ik heb niet de indruk dat Wagner zich druk maakt om keukentafelevolutieleer (whatever that may be).

    “Ik zou hopen dat hij iets presenteert dat onderstreept dat ‘survival of the fittest’ meer behelst dan ‘elimination of the misfits’.

    Dan moet ik je teleurstellen, Wagner zegt erg weinig over “survival of the fittest”.

    Voor de door jouw gewenste onderstreping moet je denk ik bij Richard Dawkins wezen, vooral zijn *Climbing mount improbable* is hier duidelijk over.

  151. jeroenj november 21, 2014 om 02:04

    @Rob, dank je voor de PDF. Ik ga op jacht naar een papieren boek. Het ziet er veel leesbaarder en begrijpelijker uit dan ik aan de hand van de discussie verwachtte. Van sommige boekjes van wetenschappers, zogenaamd voor een breder publiek, kan ik flink ongelukkig worden.
    Het ergste vond ik “Modular Evolution -How Natural Selection Produces Biological Complexity” van L Vinicius.

    Sorry @Arno! Ik zal niet meer proberen je niet te storen door het in de derde persoon over je te hebben!

  152. Rob van der Vlugt november 21, 2014 om 09:50

    @JeroenJ, graag gedaan, ik hoop dat je er plezier aan beleeft.

  153. Arno Wouters november 21, 2014 om 10:34

    jeroenj: ah, die derde persoonsvorm duidde er op dat je tegen jezelf sprak! Sorry, dat was me ontgaan (ik was ook niet zo helder gisterenavond – te lang op Wagner zitten staren😦 )

  154. Arno Wouters november 21, 2014 om 10:46

    “Het zal ons allemaal duidelijk worden” schreef Marleen vol vertrouwen. Anderen vroegen zich wellicht af of de vertraging er niet op duidde dat het mij ook niet zo duidelijk was. De laatsten hebben een punt: woensdag had ik geen seconde de tijd om aan Wagner te denken, maar gisteren heb ik vele uren zitten puzzelen en, eerlijk gezegd, ik kom er op dit moment niet uit. Ik snap wat de resultaten zijn, maar hoe meer ik er over denk hoe minder ik zie hoe de conclusies die Wagner lijkt te trekken ook echt uit die resultaten volgen. Het lukt me op dit moment echter niet mijn twijfels op een heldere manier op papier te zetten. Ik heb helaas geen tijd genoeg om nog weer een hele dag op Wagner te puzzelen, dus hier zullen we het voorlopig mee moeten doen.

    ———————————————-

    Wagner is geïnteresseerd in de vraag of en hoe het mogelijk is dat random-mutatie tot de ontwikkeling van complexe organismen leidt.

    Het aantal mutatatiestappen in de transformatie van het ene genotype in Wagners zin (stand-ins voor nucleotidenvolgorden) naar het andere fungeert daarbij als maat voor de tijd die die tranformatie in beslag neemt. Dat aantal hangt af van het aantal en de lengte van de begaanbare paden (paden van levensvatbare genotypes) tussen beide genotypen.

    In hoofdstuk 3 beschrijft Wagner hoe hij samen met zijn promovendus João Rodrigues een indruk trachten te krijgen van de begaanbare mutatiepaden tussen de 2^5000 metabolische genotypen (d.w.z. alle mogelijke combinaties van 5000 metabolische reacties) van E. coli.

    Een eerste indruk werd verkregen uitgaande van één glucose-levensvatbaar genotype (dat is: een genotype dat op glucose levensvatbaar is). Laten we dat genotype ‘Amsterdam’ noemen. Van meer dan duizend willekeurig gekozen genotypes die één mutatiestap van Amsterdam verwijdert zijn (dat wil dus zeggen: een reactie meer of minder kunnen uitvoeren) werd de glucose-levensvatbaarheid nagegaan.

    Amsterdam bleek honderden glucose-levensvatbare buren te hebben. (Als je dit op basis van je biologische kennis had kunnen inschatten, heb je een kans om beroemd te worden gemist!)

    Vervolgens werd Groningen gelokaliseerd. Groningen is, per definitie, het vanuit Amsterdam via een glucose-begaanbaar pad (dat is een pad van glucose-levensvatbare genotypen) bereikbare genotype dat het verst van Amsterdam verwijdert is.

    Amsterdam en Groningen bleken 80% te verschillen.

    Het verschil tussen een stuk of duizend andere willekeurig gekozen glucose-levensvatbare genotypen en het meest verschillende genotype dat daarvandaan via een glucose-begaanbaar pad bereikbaar is bleek eveneens zo’n 80% te zijn.

    Je denkt nu misschien dat die 20% overeenkomst een bepaalde combinatie van reacties betreft. Als deze combinatie alle essentiële biomoleculen uit glucose kan synthetiseren en de overige 80% er niet toe doet (ze verstoren de vorming van essentiële moleculen niet, maar nemen er ook niet aan deel) kunnen de genotypen 80% van elkaar verschillen, zonder dat de levensvatbaarheid in geding komt.

    Dat blijkt echter niet het geval te zijn: de 20% die Amsterdam en Groningen delen, blijkt niet dezelfde 20% die Amsterdam en Maastricht delen en de 20% die Maastricht met Groningen gemeen heeft is weer anders. De Nederlander bestaat niet!

    Hetzelfde blijkt te gelden als we naar levensvatbaarheid op andere brandstoffen kijken. Rodrigues onderzocht de levensvatbaarheid op 80 verschillende brandstoffen en binnen elke omgeving bleken de genotypen zo’n 80% te kunnen verschillen. Italianen (per definitie ethanol-levensvatbaar) verschillen onderling dus net zoveel van elkaar als de Nederlanders.

    Er zijn bovendien nogal wat steden met een dubbele nationaliteit.

    En wat blijkt: Italiaanse-Nederlanders verschillen onderling bijna net zoveel van elkaar als Nederlanders en Italianen onderling van elkaar verschillen. Ik citeer: “even some metabolisms viable on sixty different fuels shared fewer than 30% of their reactions.”

    Deze bevindingen wijzen er volgens Wagner op dat innovatie (d.w.z. het ontstaan van een genotype dat op een brandstof kan leven waar het oorspronkelijke fenotype niet op kon leven) door random mutatie niet zo heel moeilijk is:

    (1) de wegen naar innovatie zijn kort, want: er is maar weinig genotypische verandering nodig om in een nieuwe omgeving te kunnen functioneren

    (2) bovendien zijn er veel wegen naar innovatie, want
    (2a) bijna elk genotype dat in een bepaalde omgeving levensvatbaar is, is ook na mutatie nog levensvatbaar in die omgeving, en
    (2b) er is een grote overlap in functionaliteit

  155. Arno Wouters november 21, 2014 om 11:01

    Zoals eerder besproken is Wagner echter niet echt in Italiaanse-Nederlanders geïnteresseerd. Het gaat hem om ene Marjolein die samen met Nicolien een boerderij bouwt. Hij onderzoekt of het tempo waarin we de boerderij zien verschijnen niet in strijd is met de werkwijze die de traditie haar toedicht. Volgens deze traditionele opvatting zou Marjolein random een plek kiezen en de steen die daar ligt naar Nicolien brengen. Levert deze werkwijze in de beschikbare tijd genoeg geschikte stenen op om de boerderij die Nicolien gebouwd heeft mogelijk te maken of moeten we veronderstellen dat er ook kaboutertjes aan het werk zijn geweest?

    Met andere woorden: wat kunnen we van Italiaanse-Nederlanders over Marjolein leren?

    Wagner suggereert het volgende:

    *Ten eerste*: we hebben de kaboutertjes niet nodig: Marjolein is snel genoeg (als het om E. coli gaat althans).

    Anders gezegd: de grote verschillen tussen E. coli metabolismen die er blijkens laboratoriumonderzoek bestaan, zijn blijkens Wagner & Rodrigues’ onderzoek niet in strijd met de verschillen die er volgens de traditionele theorie van innovatie door random mutatie kunnen bestaan: er lijken meer dan voldoende begaanbare paden te bestaan tussen de verschillende metabolische genotypen van E. coli.

    *Ten tweede*: het tempo waarin Marjolein geschikte stenen aandraagt is niet alleen aan haar ijver te danken, het heeft ook te maken met het aantal en het type stenen op haar raapveld: er ligt op bijna elke plek wel een steen en ze zijn bijna allemaal geschikt.

    *Ten derde*: als het terrein anders ingericht was zou Marjolein haar werk niet kunnen doen.

    Ik heb er zo mijn twijfels over.

  156. Arno Wouters november 21, 2014 om 11:25

    Hoe komt het dat het Marjoleins raapveld op de juiste manier ingericht is? Wagner mompelt hier iets over zelf-organisatie. Dat is een soort kaboutertje.

    Hoe komt het dat de natuurconstanten zo uitgevallen zijn dat menselijk leven mogelijk is? Sommige natuurkundigen roepen ‘multiversum’ — een hele verzameling kaboutertjes.

    Zelf houd ik het op ‘zo zit de natuur nu eenmaal in elkaar’. Misschien is dat ook wel een kabouter.

    Wagner eindigt zijn boek nogal diepzinning “we learn that life’s creativity draws from a source that is older than life, and perhaps older than time”.

    Gelooft ie in kabouters?

    Het zou kunnen.

    Het zou ook kunnen dat hij bedoelt dat de wetten die de organisatie van Marjoleins raapveld beheersen fundamentele natuurwetten zijn.

    Of dat zijn uitgever vond dat het boek diepzinnig moest eindigen.

    Ik weet het niet.

    Wat ik wel weet is dat iemand die theorieën wantrouwt omdat ze niet alle kabouters verdreven hebben en hun uitvinders als cryptocreationist te kijk zet omdat ze diepzinnig lijken, net zo onwetenschappelijk bezig is als de young earth creationist die theorieën verwerpt omdat ze niet in overeenstemming zijn met hun beeld van de bijbel.

    Amen.

  157. Arno Wouters november 21, 2014 om 11:38

    Oops

    “innovatie (d.w.z. het ontstaan van een genotype dat op een brandstof kan leven waar het oorspronkelijke fenotype niet op kon leven)” in mijn commentaar van 10:46 vandaag

    moet zijn:

    “innovatie (d.w.z. het ontstaan van een genotype dat op een brandstof kan leven waar het oorspronkelijke *genotype* niet op kon leven)”

  158. Arno Wouters november 21, 2014 om 11:50

    Maar ik geef toe, toen ik de een na laatste zin van het boek las (“we are shedding new light on one of the most durable and fascinating subjects in all of philosophy”) ging ik bijna over m’n nek. Weer zo’n arrogante wetenschapper die denkt een bijdrage aan de filosofie te kunnen leveren zonder zich ook maar een minuut in filosofie te verdiepen.

  159. Marleen november 21, 2014 om 12:11

    Arno,

    Hartelijk dank voor deze gedetailleerde uitleg. Een hele tour de force. Hoewel het een stuk duidelijker is geworden, voelde ik op mijn klompen aan dat er hier te ver voerende conclusies worden getrokken op basis van resultaten en veronderstellingen die dat eigenlijk niet toelaten. Maar met een glas wijn erbij was het zeker erg leuk om te zien hoe deze discussie zich ontwikkelde.

    Het verhaal van Marjolein en Nicolien is erg duidelijk, maar ook hier is de conclusie eigenlijk dat Marjolein altijd meer dan genoeg verschillende stenen had die ze vlug genoeg kon aandragen. Vlug genoeg voor wat?

    Wat ik toch moet concluderen, ook uit hetgeen jij hierboven uitlegt, is dat Wagner lijkt te bevestigen dat evolutie van complexiteit inderdaad in deze relatief (waaraan?) korte (is het kort?) tijd kon ontstaan. Dat is het cryptocreationistische aan de tekst.

    Met je laatste observatie ben ik het helemaal eens. Wagner zit zelf in de nibelungen lijkt het wel. Ik ga bijna over mijn nek als ik iemand de subtitel aan zijn boek zie geven: solving the puzzle of evolution.

    Deze reactie is uitsluitend bedoeld om je te bedanken. Ik nodig anderen uit eventueel vragen te stellen of commentaar te leveren.

  160. Arno Wouters november 21, 2014 om 13:23

    Laat ik proberen iets van mijn twijfels duidelijk te maken. Misschien komen we er samen uit.

    Het gaat min of meer om hetzelfde probleem dat Marleen met de opsines heeft.

    Mijn problemen begonnen toen ik schreef: “*Ten derde*: als het terrein anders ingericht was zou Marjolein haar werk niet kunnen doen.” (dit schreef ik veel eerder dan veel wat daarvoor staat – altijd goed om te weten waar je naar toe werkt).

    Die problemen hadden in eerste instantie niet met twijfel aan Wagner te maken. Ik dacht ‘o jé, ik ben in mijn vorige commentaar vergeten uit te leggen waarom het idee dat random mutatie innovatie toelaat op het eerste gezicht problematisch is’.

    Wagner gaat daar in één alinea op in (die alinea begint op p. 93 met ‘here is a puzzle” en eindigt op p. 94. met ‘through a blind search’). In probeerde die alinea uit te leggen, maar het lukte me niet goed.

    In eerste instantie leek het probleem me pietluttig, maar hoe meer ik verschillende manieren van uitleg probeerde hoe meer ik er van overtuigd raakte dat Wagners argument hier nogal glibberig is.

    Wagner vraagt ons hier om ons eens voor te stellen dat er maar één genotype viable zou zijn op glucose, hoe groot is dan de kans dat dit fenotype zich in de 4 milliard jaar dat we leven op aarde hebben ontwikkeld zou hebben, aangenomen dat er 5×10^30 bacteriën zijn en ze iedere seconde muteren. Die kans is volgens hem kleiner dan 10^1450.

    Hoe komt hij daarbij? Dat is mij niet duidelijk.

    Hij vergeet bovendien om uit te rekenen hoe groot die kans is gegeven de resultaten van de experimenten.

    Wagner lijkt te veronderstelt dat er random combinaties uitgeprobeerd worden (hij zegt immers dat er naar 4 miljard jaar slechts 10^48 combinaties uitgeprobeerd zijn). Maar de theorie die hij wil toetsen (innovatie door random mutatie) zegt niet dat er random combinaties uitgeprobeerd worden, die zegt dat er random mutaties plaats vinden.

    Het zou kunnen dat random combinatie op hetzelfde neerkomt als random mutatie (ik weet tenslotte maar heel weinig van combinatoriek en kansrekening), maar het is mij niet duidelijk en Wagner doet geen enkele moeite om dat duidelijk te maken.

    Misschien is zelfs wel zo dat het bij random mutatie nog moeilijker is om bij dat ene genotype terecht te komen dan bij random combinatie maar ook dat is voor mij niet op het eerste gezicht duidelijk.

    Ik probeerde wat te rekenen.

    Een metabolisch genotype is 5000 enen en nullen lang. Neem aan dat er precies één genotype levensvatbaar is op glucose. Gezien de experimenten mogen we veronderstellen dat dit genotype uit 1000 (20%) enen en 4000 (80%) nullen bestaat. Wat Wagner volgens mij zou moeten berekenen is de kans dat door random mutatie uit een genotype van 100% nullen (laten we dat Eden noemen) zich in 4 miljard jaar een een specifiek genotype met 1000 nullen en 4000 enen (Amsterdam) ontwikkeld.

    Ach kom, dacht ik, als Wagner het niet doet, dan doe ik dat zelf wel even.

    Nou dat viel tegen. Ik kom er gewoon niet uit.

    Sterker nog, het lijkt me dat er over die kans weinig algemeens te zeggen valt.

    Voor elk van de oer-bacteriën (hoeveel waren dat er?) is er 20% kans dat de eerste mutatie op een goede plek valt. Dat lijkt niet gering. Maar die kans wordt steeds kleiner naarmate er meer op een goede plek liggen.

    Maar hoe groot die kans is hangt heel erg af van wat er met die goede mutaties gebeurt. Laten we aannemen dat er maar een viable is. Wat dan? Ik zou het niet weten,

    Het hangt er ondermeer vanaf hoe groot de populatie is en hoe snel die ene mutatie zich verspreid. Om die berekening te kunnen maken moet ik dus niet alleen veronderstellingen gaan maken over de populatiegrootte maar ook over de fitness van de verschillende mutanten. En die fitness die kan van seconde tot seconde verschillen.

    Vervolgens bedacht ik dat het helemaal niet zo hoeft te zijn dat meer levensvatbare buren het gemakkelijker maken. Stel dat er telkens maar een levensvatbare buur is (de kans op een mutatie in de goede richting wordt kleiner), maar dat die buur veel en veel fitter is dan het oude type (zodat elke levensvatbare mutatie ons dichter bij Amsterdam brengt) zou Amsterdam dan niet makkelijker ontstaan dan wanneer bij iedere ronde een groot aantal mutanten de verkeerde kant opgestuurd worden?

    Kortom het duizelt me.

  161. Arno Wouters november 21, 2014 om 13:42

    Marleen, ik probeerde juist te zeggen dat ik weinig aanleiding zie Wagner nevels te verwijten. Titels en laatste zinnen maken een boek niet zweverig.

    “Wat ik toch moet concluderen, ook uit hetgeen jij hierboven uitlegt, is dat Wagner lijkt te bevestigen dat evolutie van complexiteit inderdaad in deze relatief (waaraan?) korte (is het kort?) tijd kon ontstaan. Dat is het cryptocreationistische aan de tekst.”

    Hij probeert aan te tonen dat de theorie (van zowel mendelianen als neo-darwinisten) dat random mutatie de enige bron is van nieuwe genotypen niet in strijd is met de evolutie van complexiteit zoals wij die waarnemen. Ik zie niet in wat daar cryptocreationistisch aan is.

    Het verhaal van Marjolein en Nicolien is erg duidelijk, maar ook hier is de conclusie eigenlijk dat Marjolein altijd meer dan genoeg verschillende stenen had die ze vlug genoeg kon aandragen. Vlug genoeg voor wat?

    Vlug genoeg om Nicolien de boerderij te laten bouwen in het tempo dat we die boerderij zien verschijnen.

  162. Arno Wouters november 21, 2014 om 13:48

    “Solving Evolution’s Greatest Puzzle” is inderdaad misleidend en overdreven. Misleidend omdat het om een puzzel van de evolutietheorie gaat, niet van de evolutie. Overdreven omdat het om een van de vele belangrijke puzzels gaat, inplaats van de grootste.

    Dus ja, ik kan me goed voorstellen dat je daar van over je nek gaat en je op het verkeerde been zet.

  163. Arno Wouters november 21, 2014 om 13:55

    “Het verhaal van Marjolein en Nicolien is erg duidelijk, maar ook hier is de conclusie eigenlijk dat Marjolein altijd meer dan genoeg verschillende stenen had die ze vlug genoeg kon aandragen.”

    Eén van de dingen die ik me al onmiddellijk na het lezen van het boek al afvroeg: zijn Wagners bevindingen een ondersteuning of een probleem voor de veronderstelling van Darwin en de architecten van de synthese dat je evolutie kunt begrijpen door voornamelijk naar natuurlijke selectie te kijken?

    Zoals ik eerder opmerkte:

    “Stel dat Marjolein zoveel stenen aandraagt in zoveel verschillende soorten dat Nicolien altijd wel wat van haar gading kan vinden. Dan kun je de boerderij volledig begrijpen door naar Nicolien te kijken. De adaptatiedenker zal daardoor een beter begrip van de boerderij ontwikkelen, de origin-fixatiedenker verspilt z’n tijd immers ten dele aan de studie van iemand die weliswaar de stenen aandraagt, maar die verder geen invloed heeft op hoe de boerderij er uit komt te zien.”

    Wagner zelf zegt hier niks over.

    Ik neig ertoe te denken dat het een ondersteuning is.

  164. Marleen november 21, 2014 om 14:11

    Arno,

    Ik citeer je want deze vind ik erg goed en ben het er heel erg mee eens:

    “Vervolgens bedacht ik dat het helemaal niet zo hoeft te zijn dat meer levensvatbare buren het gemakkelijker maken. Stel dat er telkens maar een levensvatbare buur is (de kans op een mutatie in de goede richting wordt kleiner), maar dat die buur veel en veel fitter is dan het oude type (zodat elke levensvatbare mutatie ons dichter bij Amsterdam brengt) zou Amsterdam dan niet makkelijker ontstaan dan wanneer bij iedere ronde een groot aantal mutanten de verkeerde kant opgestuurd worden?”

    Wat ik vreemd blijf vinden is dat Wagner, die zich verre houdt in zijn verklaringen van creationisme, het toch nodig acht aan te tonen dat het leven zich heeft kunnen ontwikkelen in de tijd die het daarvoor had. Dat lijkt me erg overbodig en doet denken aan iemand die zich probeert te weren tegen het creationistische gedachtengoed.

    De laatste zin van zijn boek zet de lezer dan toch weer op het andere been en maakt er iets cryptocreationistisch van. Kortom, ik weet niet waar Wagner staat. Over zijn berekeningen betreffende mutaties in opsines (zie voorwoord) zei Harry dat dat een soort stroman was, iets om zich tegen af te zetten. Hij zet zijn hele boek op als argument tegen die verkeerde redenering. Dat kan volgens mij niet bij een goed boek geschreven door een goede wetenschapper.

  165. Marleen november 21, 2014 om 14:13

    Jeroenj,

    de ‘knock-out zonder fenotype’ is een vreemde term die door pluri bara, zoals hij zich de laatste tijd noemt gebruikt wordt om ‘knock-outs’ te beschrijven die geen verschil in fenotype vertonen in vergelijking tot de ‘wild-type’. Je wist daar al alles van neem ik aan.

    Ik probeerde verschil te maken tussen een wijziging van fenotype dat wij wel of niet kunnen kunnen ‘zien’, maar natuurlijke selectie niet of wel.

    Het is makkelijk voor te stellen dat in een robuust netwerk er genen kunnen uitvallen die dus volgens pluri bara niet essentieel zijn. Ofwel redundant zijn. De onderzoeker ziet dan geen verschil in fenotype. Maar we kijken op korte termijn. Het uitvallen van een gen in een robuust netwerk maakt dat netwerk wel minder robuust en dat kan op lange termijn een verschil maken in fitness.
    Ik weet niet of je daar aan refereerde, maar het verschil tussen genotype en fenotype is voor mij wel duidelijk. Alles dat geen DNA (of viraal RNA?) is, is fenotype. Een verandering van een aminozuur in een eiwit is voor mij een verandering van fenotype, ook al heeft dit geen gevolg voor de functie van het eiwit.

    • jeroenj november 22, 2014 om 14:31

      Dank je Marleen, ik kom vast een keer terug op mijn problemen met de term fenotype, maar zal dat doen als het helpt om een discussie on topic te houden. Dat is hier niet aan de orde en ik moet er zelf voor die tijd nog even goed mee aan de slag. Hier zou het de suggestie wekken dat ik vind dat Arno maar wat loopt te neuzelen.

  166. Arno Wouters november 21, 2014 om 14:50

    “Wat ik vreemd blijf vinden is dat Wagner, die zich verre houdt in zijn verklaringen van creationisme, het toch nodig acht aan te tonen dat het leven zich heeft kunnen ontwikkelen in de tijd die het daarvoor had. Dat lijkt me erg overbodig en doet denken aan iemand die zich probeert te weren tegen het creationistische gedachtengoed.”

    Het is een vraag waar we tot nu toe geen antwoord op hebben en die indien het antwoord nee zou zijn toch een behoorlijk probleem zou opleveren. Ik zie daarom niet wat er overbodig aan is. Het levert bovendien interessante inzichten op. Wist jij voordat je Wagner las dat er zoveel verschillende mogelijkheden zijn om van het ene levensvatbare metabolische genotype tot een andere te komen? Etc..

    “De laatste zin van zijn boek zet de lezer dan toch weer op het andere been en maakt er iets cryptocreationistisch van. Kortom, ik weet niet waar Wagner staat. ”

    Stel je een bioloog voor die de werking van het oog verklaart door een mechanisme te beschrijven. Het mechanisme kan volgens haar verklaard worden aan de hand van de chemische principes, die weer op een beperkt aantal fundamentele natuurwetten berusten. Volgens haar zijn die natuurwetten ouder dan het leven en misschien wel ouder dan de tijd.

    Zij zou volgens jou een cryptocreationist zijn.

    Maar is het verschil echt zo groot met iemand die eveneens meent dat de werking van het oog verklaart kan worden door een mechanisme te beschrijven, dat het mechanisme verklaard kan worden aan de hand van de chemische principes, die weer op een beperkt aantal fundamentele natuurwetten berusten en die op de vraag ‘en waar komen de natuurwetten vandaan?’ iets als ‘zelf-organisatie’ mompelt?

    Of met iemand zoals ik die dezelfde opvattingen heeft maar op de vraag “waar komen de natuurwetten vandaan?’ z’n schouders ophaalt en ‘das niet mijn pakkie an’ mompelt?

    Zijn wij alle cryptocreationisten?

    In ieder geval lijkt cryptocreationisme per definitie een kwestie te betreffen waar de wetenschap op dit moment niets zinnigs over kan zeggen (anders zou het niet crypto zijn). Maar als dat zo ik waarom zou je Wagner dan in een hokje willen duwen? We hebben het hier toch over wetenschap, niet over theologie?

  167. jeroenj november 21, 2014 om 15:18

    Da’s onzinnig, jezelf cryptocreationist noemen als je twee etages boven je huidige verwarringsniveau verlegen zit om een rationeel mechanistische verklaring, en durft uit te spreken dat die er misschien wel niet is. Bovendien vind ik religieus loyalisme aan je beperkte gedachtegoed (dat je zou betuigen als je durft te beweren dat die verklaring er móet zijn) verwerpelijker. Misschien heeft Wagner dat laatste voor willen zijn.

  168. Arno Wouters november 21, 2014 om 15:24

    “iets zinnigs over kan zeggen” moet natuurlijk zijn: “niets zinnigs over kan zeggen”

  169. Marleen november 22, 2014 om 17:39

    Arno, ik hoop dat je het goed vindt. Ik heb deze ‘n’ in je eerdere reactie toegevoegd, want het maakt voor de betekenis een hemelsbreed verschil; voor de (mee)lezers is dit erg verwarrend.

  170. Arno Wouters november 23, 2014 om 09:49

    Dank, Marleen! Het was inderdaad erg verwarrend.

  171. Arno Wouters november 23, 2014 om 10:41

    ‘Over zijn berekeningen betreffende mutaties in opsines (zie voorwoord) zei Harry dat dat een soort stroman was, iets om zich tegen af te zetten’

    Ik zag dat Harry het over een argument uit het ongerijmde had. Maar ik zie dat niet: noch dat het om een stropop gaat (een argument tegen een positie die niemand inneemt) noch om een argument uit het ongerijmde (een argument voor een bepaalde opvatting dat laat zien dat de ontkenning van die opvatting niet houdbaar is), noch om een reductio ad absurdum (een argument dat betoogt dat een bepaalde opvatting onhoudbaar is door te laten zien dat er idiote conclusies uit volgen — ik nam aan dat Harry dat bedoeld). Zoals ik al zei volgens mij beoogt Wagner te laten zien dat random mutatie niet zou werken als wat hij de metabolische bibliotheek noemt niet zo ingericht zou zijn dat er veel korte paden naar innovatie leiden.

    Als het boek over innovatie door random combinatie vs. innovatie door random mutatie zou gaan, betreft het een weerlegging van simplistische creationistische ideeën en zou het boek inderdaad overbodig zijn. Dawkins en vele anderen hebben dat beter gedaan. Maar zoals ik het lees is dat het punt van het boek niet en gaat het Wagner om serieus onderzoek naar de mogelijkheden van innovatie door random mutatie.

    Ik ben heel benieuwd naar Harry’s kijk op deze kwestie!

  172. Arno Wouters november 23, 2014 om 13:02

    Laat ik proberen mijn positie inzake’s Wagners cryptocreationisme nog wat duidelijker te maken.

    In de natuurlijke theologie (=een poging het bestaan en het karakter van de Christelijke God te construeren op basis van onze empirische kennis) in de tijd voor Darwin bestond er een verschil van mening over de rol van God in het ontstaan en handhaving van de natuurwetten.

    Er was een variëteit aan posities, die zich *min of meer* op de volgende schaal laten plaatsen:

    – De natuurwetten bestaan onafhankelijk van God

    – God heeft de natuurwetten ontworpen en ze zijn zonder dat God daar iets aan doet van kracht (deze posities werd ‘deïsme’ genoemd)

    – De natuurwetten zijn door God ontworpen en kunnen alleen maar bestaan dankzij het feit dat God ze onderhoudt (deze positie (en de volgende) werden ‘theïsme’ genoemd)

    – Er zijn geen echte natuurwetten. Wat wij natuurwet noemen zijn beschrijvingen van de manier waarop God zich normaliter gedraagt.

    De precieze inhoud van deze positie, hun begrijpelijkheid, coherentie en hun consistentie doen er verder niet toe voor wat ik zeggen wil (en verdere discussie daarover is volgens mij dan ook niet on topic). Ik noem ze alleen omdat ik denk dat het helpt mijn positie duidelijk te maken.

    Waar het mij omgaat is dat de deïsme-kwestie niet dezelfde is als de creationisme-kwestie. De eerste gaat over God en de natuurwetten, de tweede over God en de materie, meer specifiek de levensvormen: heef God deze gecreëerd en zo ja welke (geen enkele, alleen het eerste leven, de eerste levensvormen en de mens, alle ‘kinds’ (whatever that may be)) en waar en wanneer deed Hij dat?

    Ik zie niet in dat er ook maar iets in Wagners boek op enige vorm van creationisme wijst.

    De laatste zin van Wagners boek (“we learn that life’s creativity draws from a source that is older than life, and perhaps older than time”) gaat volgens mij over de structuur van wat hij genotypische bibliotheken noemt. Met deze zin suggereert hij volgens mij dat deze structuur de status heeft van een natuurwet: die zijn ook niet door het leven uitgevonden en volgens velen ouder dan de tijd (dat wil zeggen van voor de big bang).

    Maar zelfs als de opmerking theïsme of deïsme zou suggereren gaat het niet om cryptocreationisme.

    En als het wel op cryptocreationisme zou duiden, dan nog lijkt het me niet erg wetenschappelijk om het hele boek in het licht van die laatste zin te beoordelen.

    Stel je voor dat we de *Origin* vanwege z’n laatste zin (“this view of life, with its several powers, having been originally breathed by the Creator into a few forms or into one”) als cryptocreationistisch van de hand zouden wijzen! Dat kan toch niet!

  173. jeroenj november 23, 2014 om 14:57

    Dank, Arno. Dat gaat mij enorm helpen bij evo-crea discussies om een aantal dingen beter gescheiden te houden dan doorgaans gebeurt.

    Ik wacht op mijn papieren ‘Wagner’ en hoop maar dat er hier nog wat leven in de bespreking zit als ik blijf zitten met vragen.

    (Ondertussen breek ik mijn tanden op wat er dan volgens mij misgegaan zou zijn nadat betekenissen verschoven van (ruwweg maar even) ‘genotype is ook dat wat terzake is, dat buiten de bekend veronderstelde definitie van fenotype valt’ naar ‘fenotype is ook dat wat terzake is, dat buiten de bekend veronderstelde definitie van genotype valt’. Ik ga er even niks meer over zeggen; mogelijk sta ik enorm voor aap met mijn gevoel dat daar iets belangrijks níet in de haak is, of dat ik een wiel aan het uitvinden ben. Maar Wagner zegt dat ik vóór ik het verschil goed begrijp, ik niet aan het werk kan met zijn puzzle, dus ik heb wel een probleem.)

  174. harry pinxteren november 23, 2014 om 16:19

    arno

    `Ik zag dat Harry het over een argument uit het ongerijmde had. `

    Zo zie je maar weer hoe verwarrend de discussie op een blog kan worden.

    De opmerking die je citeert was een reactie op een opmerking van Marleen dat er niemand is die zo denkt als Wagner in zijn inleiding suggereert. Kortom, ze maakte het verwijt dat Wagner een karikatuur maakt van het gangbare darwinistische denken, van de maintstream perspective on Darwinian evolution.

    Ik probeerde haar dus duidelijk te maken dat je Wagners punt op kunt vatten als een argument uit het ongerijmde. ´Not nearly enough time´ Dat noemen ze een understatement. (en een aardige, for that matter, gezien de verwijzing naar Darwin, Kelvin, Rutherford etc- die Wagner weet wat schrijven is!)

    Enfin, bewijs uit het ongerijmde dus, want die 10^130 is alleen maar een verre benadering. Dan heb je het over proteïnes met maar 100 aminozuren. Ik ben geen chemicus, maar dat is peanuts. En ja, intussen blijft die andere schatting van 10^90 natuurlijk gewoon staan! Kortom, niet alleen geen tijd, ook geen ruimte (tenzij in een multiverse! maar dat is een ander verhaal)

    Let wel: zoals ik boven al opmerkte, mensen hebben echt een slechte intuïtie voor combinatorische problemen. Dat is een van de bronnen van het misverstand denk ik. Ik denk dat ik uit ervaring kan spreken want we hebben er ooit een artikeltje over geschreven in een AI blaadje en ik herinner me de reacties nog wel)

    Intussen is niet alleen de discussie maar ook het onderzoek verder. Ik had al verwezen naar Desai en Trotter (zie boven). C Zimmer heeft op de van hem bekende manier deze week nog een ander fraai onderzoek besproken. Your Inner Feather

    Het probleem wordt langzaam maar zeker duidelijk- althans, volgens mij

    Ik vatte de ‘mainstream darwinian persepctive on evolution’ ooit samen als ‘one damn mutation after another’ – Geen karikatuur volgens mij. Maar marleen houdt niet van dit soort grappen- zelfs al probeerde ik het in mijn toelichting van wat Wagner in zijn inleiding bedoelt.

  175. harry pinxteren november 23, 2014 om 16:32

    arno
    en marleen

    overigens ben ik het eens met je opmerkingen over het vermeende cryptocreationisme van Wagner. Ik was eerlijk gezegd tamelijk onaangenaam verrast dat Marleen met die opmerking kwam.

    We waren blijven steken bij een paar opmerkingen van Gould die ik van stal meende te kunnen halen voor de broodnodige duidelijkheid, toen jij met je bespreking van het boek begon.

    Overigens denk ik – net als Wagner- dat natuurwetten voor biologische wetten komen, als die er ueberhaupt al zijn! En dat werpt een heel ander licht op evolutie. Denk ik.

  176. jeroenj november 23, 2014 om 17:27

    (@niemand) Mensen wees nou voorzichtig met kennistransfer tussen prokaryoot metabolische en eukaryoot regulatoire innovaties! Al is het om mijn kleine grote hersentjes te sparen.

  177. Marleen november 23, 2014 om 19:39

    Harry,

    Dat is geen Darwinistische visie hoor. Evolutie is werkelijk afhankelijk van ‘one damn mutation after another’. Zie jij misschien een andere manier?

    Het verhaal over de opsines waaraan hier gerefereerd wordt is onzin! Dat de schatting van 10^90 zou blijven staan is ook lariekoek.
    Het aantal mogelijke combinaties van aminozuren in een lang eiwit is zeker van die orde. Maar zo gaat evolutie niet te werk.
    Jij denkt aan iemand die een mooie halsketting rijgt van allerlei kleuren en vormen kralen. Die kan hij inderdaad op 10^n manieren, waarbij n het aantal kralen is, aan elkaar rijgen. Denk je dat hij pas tevreden is als hij alle mogelijkheden heeft uitgeprobeerd om dan de mooiste te kiezen. Nee, dat zal hij niet doen. Hij kiest naar zijn eigen smaak de combinaties die hem het meest bevallen. Hij kan oneindig veel kettingen maken. Het punt is nu juist dat evolutie, ook als je ‘one damn mutation after another’ te werk gaat heel snel tot uitstekende resultaten kunt komen. Er wordt elke keer gekozen door de kettingrijger. En dat is equivalent aan de random mutaties waarbij alleen de juiste (de mooiste combinaties) overblijven (na selectie!)

    Als je deze hyperastronomische getallen voorrekent om dan te zeggen dat er nooit tijd genoeg zou zijn geweest om ze allemaal uit te proberen, dan zit je echt op het verkeerde spoor.

  178. Marleen november 23, 2014 om 20:09

    Even iedereen feliciteren: we zitten over de 200 reacties.

    Nu vind ik een aantal dingen onbegrijpelijk. Ik heb een blog (een aantal losse opmerkingen) geschreven over dit boek waarin eigenlijk dezelfde kritiek voorkomt die Arno aan het eind van zijn bespiegelingen gaf. Het bleek dat Arno toch ook niet precies wist wat Wagner nu eigenlijk bedoelde aan het eind van zijn boek, al heeft hij er veel meer uitgehaald dan ik natuurlijk.

    Harry blijft van mening dat Wagner een goeie schrijver is en dat het allemaal erg interessant is en klopt. Ik ben het er mee eens dat Wagner een goede schrijver is, behalve dat hij best wat duidelijker had mogen en kunnen zijn. Het zijn wel allemaal pure concepten en het echte werk, dat wil zeggen de verificatie met de werkelijkheid, moet nog gedaan worden.

    Over de laatste zin, hoe kunnen er natuurwetten bestaan voor het aanvangen van de tijd? Tijd ontstaat met de big bang heeft iedereen geleerd. (leonardo is het daar niet mee eens heb ik begrepen). Zouden er wetten geweest zijn voor de big bang?

    Verder zou het leuk zijn inderdaad de definitie van fenotype wat meer uit te diepen. Want dat is niet zo duidelijk. Het fenotype van Wagners modellen van metabolisme definieert hij daarentegen erg duidelijk. Dus misschien is het genoeg om in deze context zijn definitie aan te houden. Die luidde dat het fenotype van een micro-organisme bepaald werd door een reeks enen en nullen die stonden voor resp. het wel of niet kunnen groeien op een substraat. Kan het beestje groeien op glucose dan krijgt het een 1 en als het niet op ethanol kan groeien krijgt het daarvoor een 0. Dat is het fenotype voor de prokaryoten van Wagner.

    Jeroenj, dit blog blijft voorlopig nog op de voorpagina staan, dus mocht je nog ideeën hebben dan horen we dat graag.

  179. Arno Wouters november 23, 2014 om 21:00

    ‘Het zijn wel allemaal pure concepten en het echte werk, dat wil zeggen de verificatie met de werkelijkheid, moet nog gedaan worden.”

    Wat krijgen we nou?

    Volgens mij is er naast een hoop conceptueel werk, een boel theorievorming en een heleboel “verificatie met de werkelijkheid” gedaan. Wat kan je meer verwachten?

    Het model dat E. coli metabolismen koppelt aan levensvatbaarheid (theorievorming) is uitgebreid empirische getoetst. Er zijn exploraties gedaan van metabolische genotypen die laten zien dat er vele korte wegen naar Rome leiden, een geweldige prestatie in mijn ogen. (Het is me niet duidelijk of en waarom een dergelijk genotypen netwerk innovatie versnelt, maar dat doet niets af aan het feit dat hij het bestaan van zo’n netwerk empirisch aangetoond heeft. Ik zie hier het omgekeerde van wat jij ziet: een goede empirische studie, maar een gebrekkige conceptuele grip). In de volgende hoofdstukken worden andere genotypen netwerken in kaart gebracht.

    Je doet Wagner echt ontzettend tekort door zo op de laatste zin van het boek te focussen!

    Leg Wagners boek eens naast de *Origin* en zeg eens eerlijk: wie had z’n model op het moment dat het verscheen beter getoetst? (Darwin was veel revolutionairder, dat zou ik helemaal met je eens zijn, maar je hebt het hier niet over hoe revolutionair de ideeen zijn, maar over verificatie met de werkelijkheid!).

  180. Arno Wouters november 23, 2014 om 21:12

    Afgezien van wat ik hierboven zei: waarop zou “verificatie aan de werkelijheid” het echte werk zijn? Zijn theorievorming en conceptuele ontwikkeling niet echt? Waarom niet?

  181. Arno Wouters november 23, 2014 om 21:59

    Harry, je wilt toch niet beweren dat de Darwinistische visie die van random combinatie is en dat Wagners berekening daar gehakt van maakt?

  182. Arno Wouters november 23, 2014 om 22:33

    Laat ik proberen me nog iets duidelijker uit te drukken. Harry, je beweert toch niet dat het idee van random combinatie waarvan Wagner aantoont dat deze ongerijmd is dat dat de traditionele Darwinistische visie is?

  183. leonardo november 24, 2014 om 10:31

    Marleen, Je noemt mij ergens terloops, en het geloof dat ik (niet) zou aanhangen. Laat ik terloops wat opmerkingen maken.

    Je schrijft: “Tijd ontstaat met de big bang heeft iedereen geleerd.” Ik weet niet precies wat jij onder “geleerd” verstaat, maar voor mij wordt ons dat niet geleerd, dat is een verhaaltje dat ons opgedist wordt.
    En voor zover daar sprake is van leer onderscheidt zich dat in niets van de Dordtse Leerregels, die werden opgesteld na de big bang van de Grote Reformatie, en na de eerste kleine reformatie die daarbinnen dreigde te big bangen.

    Het mag misschien irrelevant gevonden worden om te spreken van tijd voor de big bang, maar dat zegt dan veel over onze kennis en kundigheden, en helemaal helemaal helemaal … geloof me maar Marleen: hier staan oneindig veel helemaaltjes … dus helemaal niets over het ontstaan en de aard van het universum, zelfs niet over ontstaan en aard van ons universum.

    Je feliciteert iedereen met het overschrijden van de 200-grens. Wel, misschien is het dat wel waard: dat mensen die het niet geheel of op alle punten niet eens zijn, of diametraal tegenover elkaar zien – “allemaal pure concepten en […] de verificatie met de werkelijkheid, moet nog gedaan worden” tegenover “een goede empirische studie, maar een gebrekkige conceptuele grip” met elkaar in gesprek blijven
    Het zegt uiteraard iets over de onderhavige materie, de werkelijkheid die altijd weer weerbarstiger is dan we in onze vooruitgangsprojecten willen incalculeren.
    Het zegt ongetwijfeld iets over de discussianten … maar daar wil ik niks over zeggen, en ik hoef er gelukkig ook niks over te zeggen.
    Het zegt ook iets over Wagner. Die had als doelstelling een “boek [te schrijven] voor iedereen met een minimum aan wetenschappelijke achtergrond en interesse voor evolutiebiologie.” Ik weet niet of je hier de publicitaire achterflap citeert, of een “echte” doelstelling van Wagner, maar één ding mag vastgesteld worden: dat heeft ie niet gerealiseerd.

    Overigens demonstreert Wagner zichzelf aan het eind van het boek als lichtend voorbeeld van bescheidenheid. Unfortunately, our ignorance in this area is still nearly absolute. We know next to nothing about the material basis of human creativity.

    Ach, het heeft wat geld gekost. Geld dat ook anders had kunnen worden gebruikt. En daar kan ik me nou wel druk over maken, maar Van Gaal heeft ook een paar honderd miljoen gekregen om een paar spelers aan te kopen die zijn cluppie kampioen moeten maken. Dat is in zekere zin ook gemeenschapsgeld, dat door een paar grote vissen is afgepakt van een heleboel armoedzaaiers bij het creëren van toegevoegde waarde.

    En daarmee zijn we bij een vermoedelijk nog weerbarstiger werkelijkheid aangekomen: het zodanig verdelen van middelen dat iedereen tevreden kan zijn. ’t Zou me niets verbazen wanneer er in de big bang al iets gezeten heeft dat dat blijvend verhindert. En “je doel bereiken” is dan het armzaligste criterium om geld te verdelen. Er wordt immers, net als bij de genen, eerst uit de pot gepakt, om daarna iets van een nieuwe werkelijkheid af te leveren.

  184. jeroenj november 24, 2014 om 10:37

    Ik zou daar zuurtjes een licht paternaliserend “whatever that may be” aan toe kunnen voegen, maar dan kom ik er misschien nooit achter in welke crypte Arno denkt dat Harry zit, en of die daar ook daadwerkelijk levend uit gaat komen. Ik hou dus maar weer wijselijk even mijn mond en wacht in spanning af.

  185. jeroenj november 24, 2014 om 10:40

    Bovenstaande als reactie op Arno 23-11, 22:33. .

  186. harry pinxteren november 24, 2014 om 13:33

    Arno en ook marleen

    grappig om jullie twee punten achter mekaar te zien:

    arno:

    Wagner schrijft:

    `This is the mainstream perspective on Darwinian evolution: A tiny fraction of small and random heritable changes confers a reproductive advantage to the organisms that win this genetic lottery and, accumulating over time, such changes explain the falcon’s eye—and, by extension, everything from the falcon itself to all of life’s diversity. The power of natural selection is beyound dispute. But it has it limits. Natural selection can preserve innovations, but not create them. Nadruk op preserve en create

    Is dat een karikatuur? Geef dan alsnog antwoord op mijn vraag/vragen boven november 18, 2014 om 11:49 over ‘each slight difference’ en steady accumulation… etc

    Marleen je schrijft

    `Evolutie is werkelijk afhankelijk van ‘one damn mutation after another’. Zie jij misschien een andere manier? `

    Ja, inderdaad, ‘each slight difference’ en ‘steady accumulation..’

    Maar ik dacht dat het onderzoek van Edwards aan had getoond dat ´a lot of that recipe already existed hundreds of millions of years before anything vaguely resembling a feather existed on Earth. In fact, you, my fine unfeathered friend, have most of the genetic information required for making feathers, too´.

    Waar komt die ´genetic information´ vandaan, die ´recipes´? Ontstaan die door natuurlijke selectie?

    Die zijn apriori gegeven, worden niet door natuurlijke selectie gedefinieerd, want ze bestaan al vóór natuurlijke selectie ueberhaupt iets kan, zoals de veren van de kip al bestaan voor de fokker besluit er verder mee te fokken, zoals Gould uitlegde (zie boven: als je dat onderscheid opgeeft, kom je bij je definitie van ns uit op een cirkelredenering, c.q. tautologie).

    Leg me dan uit wat er mis is aan die uitleg: volgens mij is hij net zo darwinistisch als darwin zelf die schreef: unless profitable variations occur, natural selection can do nothing`

    De vraag lijkt me dan toch wel gerechtvaardigd waar die profitable variations vandaan komen, als natuurlijke selectie anders helemaal niks kan beginnen- laat staan iets nieuws produceren.

    Maar we vallen in herhaling, zie mijn opmerkingen november 18, 2014 om 11:49 november 11, 2014 om 12:24

    Het heeft allemaal te maken met die combinatorische explosies en de slechte intuïtie die mensen daarvoor hebben. Of zoals je schrijft

    ` Als je deze hyperastronomische getallen voorrekent om dan te zeggen dat er nooit tijd genoeg zou zijn geweest om ze allemaal uit te proberen, dan zit je echt op het verkeerde spoor.`….
    `Dat de schatting van 10^90 zou blijven staan is ook lariekoek.`

    Kloppen de berekeningen van de natuurkundigen, dus die 10^90, nu ook al niet? Ik denk eerlijk gezegd dat je verkeerd hebt gelezen, of ik heb een belangrijk resultaat van de wetenschap gemist. Maar misschien bedoel je dat we in een multiverse leven. Staat dat dan al vast?

    Je voorbeeld van die kralenketting is mooi, maar gaat precies voorbij aan het hele punt: die kralen. Die moet je wel hebben voor je ueberhaupt kunt rijgen, En het zijn niet alleen kralen zoals het onderzoek van Edwards laat zien, het gaat ook om de instructies voor het rijgen. Die zijn ook al allemaal aanwezig – heel lang zelfs- vóór ns zijn werk kan gaan doen.

    To see how far back the evolution of feather genes went, the scientists compared birds to a wide range of vertebrates, including humans, turtles, and pufferfish. They found that the instructions for making feathers got their start a long, long time before feathers themselves

    a long long time,,, Waar denk jij dat de profitable variations waar darwin het over heeft, dus in dit geval die eiwitten, die recepten voor veren, dan vandaan kunnen komen? Ze lagen al lang klaar en het voordeel kwam pas lang daarna.

    Dat die veren er uiteindelijk ´uitkomen´ of ´zichtbaar gemaakt worden´ (om een term van jouzelf te gebruiken) door iets wat je natuurlijke selectie kunt noemen, dat ontkent verder niemand. Zelfs Wagner niet. Maar de vraag is waar de nieuwigheid, de vernieuwing zit, waar die vandaan komt, en hoe je die kunt begrijpen. Combinatorisch dus. Dat is Wagners punt. Niet selectionistisch.
    (hij had zijn punt duidelijker kunnen maken door wat meer over drift te zeggen, denk ik: drift verspreidt ook wat er al is, zonder voordeel, ns verspreidt ook wat er al is vooral als het een voordeel heeft, maar als je verspreiding en voordeel op een hoop gooit, niet ziet dat je het een moet hebben voor het andere, dan heb je een probleem, zoals Gould uitlegde)

    Die Micelangelo metafoor was eigenlijk heel duidelijk ivm onze controverse over Wagners boek, en het verschil tussen mutationisten en selectionisten. Volgens mij kwam die van Stoltzfus.

  187. harry pinxteren november 24, 2014 om 13:54

    marleen,
    misschien snap ik wat je bedoelt:

    `Het punt is nu juist dat evolutie, ook als je ‘one damn mutation after another’ te werk gaat heel snel tot uitstekende resultaten kunt komen. Er wordt elke keer gekozen door de kettingrijger. En dat is equivalent aan de random mutaties waarbij alleen de juiste (de mooiste combinaties) overblijven (na selectie!).

    Ik denk dat ik het punt van verwarring zie: die kettingrijger: Als we het over evolutie in darwinistische zin hebben, dan hebben we het over voordeel. Toch? Meer nakomelingen. Wat is het voordeel in dit geval? Meer van dergelijke combinaties? M.a.w. je kunt de begrippen selectie etc ook al op chemisch niveau gebruiken- net als Pros bijvoorbeeld? Elke chemische reactie die standhoudt dat is een voorbeeld van positieve selectie. En zo bouw je van die 28 elemeneten uiteindelijk eiwitten? Bedoel je zoiets? Maar dan vindt er dus al zoals als natuurlijke selectie plaats ín het genoom, dus vóór de natuurlijke selectie in darwins zin, namelijk als analogie van de selectie door de fokker, aan het werk kan. Verwarrend. Of bedoel je het toch weer anders?

    Overigens beweert Wagner niet anders, dat evolutie snel tot uitstekende resultaten kan komen: het is een gigantische hooiberg maar er zitten ontiegelijk veel spelden in! .

  188. Arno Wouters november 24, 2014 om 15:23

    Harry, dank voor je uitleg, misschien komen we zo verder. Je schrijft:

    “Wagner schrijft: `This is the mainstream perspective on Darwinian evolution: A tiny fraction of small and random heritable changes confers a reproductive advantage to the organisms that win this genetic lottery and, accumulating over time, such changes explain the falcon’s eye—and, by extension, everything from the falcon itself to all of life’s diversity. The power of natural selection is beyound dispute. But it has it limits. Natural selection can preserve innovations, but not create them.’ … Is dat een karikatuur?”

    Nee, *dat* is volgens mij geen karikatuur.

    Het gaat mij echter niet om deze omschrijving van het mainstream Darwinisten maar om Wagners berekeningen van wat er zou gebeuren als er maar één speld in de hooiberg zit. Daartoe berekent hij hoeveel random combinaties er zijn. *Die berekeningen* zijn volgens mij irrelevant (dat is niet hetzelfde als karikaturiaal!), omdat niemand denkt dat evolutie door random *combinatie* plaats vindt.

    Wagner zou inplaats daarvan een berekening moeten maken van random *mutatie* als er één speld in de hooiberg zit vs random *mutatie* als er vele spelden in de hooiberg zitten.

    Ik probeerde die berekening te maken (zie mijn bijdrage van november 21, 2014 om 13:23) maar het lukt mij niet goed. Dit komt ondermeer omdat de snelheid waarmee een goede combinatie gevonden wordt niet alleen afhangt van mutatie, maar ook van recombinatie, drift, gene flow en selectie.

    Ik schreef: “Stel dat er telkens maar een levensvatbare buur is (de kans op een mutatie in de goede richting wordt kleiner), maar dat die buur veel en veel fitter is dan het oude type (zodat elke levensvatbare mutatie ons dichter bij Amsterdam brengt) zou Amsterdam dan niet makkelijker ontstaan dan wanneer bij iedere ronde een groot aantal mutanten de verkeerde kant opgestuurd worden?”

    Ben jij het met mij eens dat die berekening irrelevant is? Zo nee, kun je mij uitleggen hoe hij relevant is?

  189. Arno Wouters november 24, 2014 om 15:27

    Oops, “zonder spelden in de hooiberg” moet zijn “als er maar één speld in de hooiberg zit”

    Marleen, zou je dit willen wijzigen? Sorry, voor de overlast.

  190. Marleen november 24, 2014 om 15:42

    Harry, ik zal later reageren. Het begint mij ook te duizelen.

  191. Arno Wouters november 24, 2014 om 15:43

    Harry, ik heb het helemaal met je eens wanneer je over Wagner schrijft “volgens mij is hij net zo darwinistisch als darwin zelf die schreef: unless profitable variations occur, natural selection can do nothing`. Het verschil is dat Wagner een theorie over variatie uitwerkt terwijl Darwin en de architecten van de synthese dat niet nodig achtten.

    Een van de vragen waar ik mee zit (zie november 21, 2014 om 13:55) is deze. Als het inderdaad zo is dat er altijd voldoende variatie voorhanden is dan is het inderdaad mogelijk om evolutie te begrijpen door voornamelijk naar selectie en drift te kijken.

    Je ben geneigd na het lezen van Wagner te denken ‘okay, hij heeft aangetoond dat mutatie z’n werk goed doet en hoe dat komt. Dat is een belangrijk inzicht. Het toont dat we verder inderdaad kunnen focussen op selectie en drift.’ Hoe denk jij daarover?

  192. jeroenj november 24, 2014 om 17:27

    Voor mijn beurt:

    -Complexere netwerken hebben adaptieve waarde door veelzijdige homeostatische reguleerbaarheid onder grillige omstandigheden.
    -Wagner laat zien hoe een eenvoudig complex metabolisch netwerk zijn eigen, intrinsieke, proeftuin kan zijn (is?) voor innovatie door random mutatie.

    Innovabilitiet wordt daamee gepresenteerd als emergent gekoppeld aan de adaptieve waarde van functionerende complexe netwerken.

    Dat grillige selectiedruk vernieuwing induceert. Dat is best een fris inzicht in evolutiebiologische context, toch?

    Ecologen en systeeminformatici zullen minder onder de indruk zijn.

  193. Arno Wouters november 24, 2014 om 20:11

    Ook interessant: Arlin Stoltzfus“Conceptual frameworks and the problem of variation”

    http://www.molevol.org/conceptual-frameworks-and-the-problem-of-variation/

  194. jeroenj november 25, 2014 om 00:03

    En mocht er nog iemand mee zitten: Het ‘maybe older than time’ lijkt mij ondertussen niets meer dan een hulde aan de wiskunde. En tamelijk expliciet ook, gezien de opbouw van het slothoofdstuk. We zijn er wat hard opgedoken: betekenisloos mysterieus (marleen), de wand van de big bang (leonardo), kabouters (arno), provocatie (harry), krochten van de menselijke geest (rob), deïsme (arno) en pseudo-agnosticisme (jeroen).

  195. harry pinxteren november 25, 2014 om 12:10

    arno

    “Het verschil is dat Wagner een theorie over variatie uitwerkt terwijl Darwin en de architecten van de synthese dat niet nodig achtten”

    Ik weet het. Darwin had geen idee. In dat hoofdstuk over variaties bazelt hij maar wat. Om tot zijn conclusie te komen: whatever…… En de NS architecten waren wiskundigen en vooral statistici die nadachten over genenpoolen.

    Hoe ik er over denk? In datzelfde hoofdstuk waar Darwin er dus niet uitkomt, wordt duidelijk dat voor hem variatie alles is in evolutie- selectie selecteert alleen maar! Zijn conclusie, ‘whatever”’ ,…. etc is dan volgens mij ook niet in overeenstemming met de teneur van dat hoofdstuk

    Dus ben ik er zo over gaan denken, na Wagner en zeker na dat onderzoek van Edwards, maar ik zat er al mee na Chomsky en dat hele gedoe over de evolutie van taal en de evolutie van cognitie en al die EEA onzin van die zogenaamde evolutiepsychologie die zich “new science of the mind’ durft te noemen.

    Het gaat niet om de variatie op zich. Het gaat er om wat varieert, welke variaties ontstaan, toevallig of niet. Maakt niet uit. Neuronen zijn plm 700 miljoen jaar geleden ontstaan. Eerst de variatie toen de selectie, want arrival komt vóór survival. Dat neuronen – om te beginnen- nuttig waren voor locomotie, verklaart niet dat ze ontstonden, het is omgekeerd (cfr de analogie van Darwin en zijn duivenveren etc). Dat neuronen voor locomotie hun communicatie (electronenstromen) moesten kunnen synchroniseren, bleek een nuttige exaptatie. Uiteindelijk goed genoeg om iets van evolutie te begrijpen. Maar ook hier moet je de zaak niet omdraaien: dat neuronen dat konden, komt niet door selectie, maar ze werden geselecteerd (konden zich verspreiden) omdat ze dat konden. Zo ook met de evolutie van taal- denk ik. Of de evolutie van bipedaliteit. Dat voordelen zich verspreiden, kan ik nauwelijks een inzicht noemen. Overigens weten we door studie van drift dat ook nadelen zich in populaties kunnen verspreiden. En zelfs fixeren.

    Dát is voor mijn het belangrijke punt van mutationisten: ze draaien het om. arrival komt voor survival en het spannende aan evolutie dat zijn die endless forms, ofwel die innovaties. Sommigen spreken zelfs van ´inventions´.

    En als je zoals ik je hele leven al bezig bent met iets te begrijoen van cognitie en aanpalende zaken, dan is dat een spannend idee. Er zijn tig manieren om die in een catchphrase samen te vatten- het is me tot nu toe niet gelukt. Maar Ascent of man through computation zoiets. Want de vraag is sinds de laatste zin van het beroemde boek van Dawkins hoe het kán dat wij als enige soort in opstand konden komen tegen onze zelfzuchtige genen. Wilson heeft en in zijn laatste boek over onze soort die als enige volitional selection kent in plaats van natural selection.

    Ik zie niet in hoe je dit soort nieuwigheid met het idee van natuurlijke selectie ook maar bij benadering kunt verklaren. (je kunt er al niet eens de overgang van pro- naar eukaryoten mee verklaren!) Ik zie ook niet hoe je zo’n theorie dan universeel kunt noemen.
    Nietzsche schreef `Darwin hat den Geist vergessen`. Hij bedoelde dat een beetje anders, maar zo denk ik er over. Het is de oude controverse tussen Darwin en Wallace. Hersens zijn geen gewoon orgaan, ze zijn niet analoog aan nieren of aan lever, zoals een bekend neuroloog hier te lande nog eens herhaalde. Ze produceren informatie, bits, produceren, niet reproduceren, want die informatie groeit exponentieel. En daar begint het echte verhaal pas.

    Zo denk ik er over, zo ongeveer dan! Kom nou niet met de opmerking dat het slecht afliep met Wallace en zijn geloof in spiritualisme! Zoals de man al zei: ik kan dan wel een verkeerde oplossing hebben, het probleem blijft bestaan. Volgens mij staat het nog steeds.

  196. harry pinxteren november 25, 2014 om 12:20

    arno

    ik zie dat je nog een reactie had

    *Die berekeningen* zijn volgens mij irrelevant (dat is niet hetzelfde als karikaturiaal!), omdat niemand denkt dat evolutie door random *combinatie* plaats vindt.

    Ik heb altijd begrepen dat het adage was: evolutie, dat is non random selectie van random mutaties.

    Daar hebben we een uitvoerige discussie over gehad, die mutaties zijn random:bedoeld wordt dan zonder foresight, intenties, oog op het eventuele effect.

    Ik begreep dat biologen met random ook bedoelen wat statistici stochatisch noemen. Alle mutaties hebben evenveel kans op voorkomen. De dobbelsteen is niet gebiased, heeft geen geheugen etc.

    Dat is toch de gangbare interpretatie? Dan hoor je voorbeelden van straling en zo. En dan komt de non random selectie.

    Of bedoel je wat anders?

  197. Marleen november 25, 2014 om 12:41

    Harry, je schreef het volgende:

    “Elke chemische reactie die standhoudt dat is een voorbeeld van positieve selectie. En zo bouw je van die 28 elemeneten uiteindelijk eiwitten? Bedoel je zoiets? Maar dan vindt er dus al zoals als natuurlijke selectie plaats ín het genoom, dus vóór de natuurlijke selectie in darwins zin, namelijk als analogie van de selectie door de fokker, aan het werk kan. Verwarrend. Of bedoel je het toch weer anders?”

    Wat ik bedoel is dat Wagner het had over de volgorde van aminozuren in opsines. Daarbij komt hij op hyperastronomische getallen uit door de ‘kralen’ op alle mogelijke manieren te combineren. Er zijn 20 kralen of aminozuren. Hij beweert dan dat de kralenrijger 20 mogelijkheden heeft voor de 1ste kraal. Vervolgens 20 voor de 2de kraal en dat komt voor een kralenketting van 100 kralen neer op 20^100. Hij ‘denkt’ vervolgens dat er maar één juiste kralenketting is, of hooguit een tiental, namelijk die kralenkettingen (eiwitten) die wij nu anno 2014 in de cellen van bijvoorbeeld een kikkeroog zien. Misschien neemt hij ook de afgedankte (uitgestorven) kralenkettingen (eiwitten) mee in zijn beschouwing, maar hij gaat hoe dan ook uit van een kralenketting die af is en functioneel is.
    Hij vraagt zich dan af hoe evolutie naar dat eiwit komt in zo ‘weinig’ tijd en dat terwijl er 20^100, maar meestal veel meer nog, mogelijkheden zijn.
    Nu gaat de evolutie van eiwitten helemaal niet zo te werk!! Evolutie is blind!! Die neemt niet een eiwit als uitgangspunt waarnaar het moet evolueren. Er wordt wat gemuteerd = puntmutaties, deleties, verdubbelingen, enzovoorts. Maar dat zijn geen actieve mechanismen, nee, dat zijn passieve fenomenen. Dat gebeurt als gevolg van schadelijke stoffen of Uv-starling, vtije radicalen enz enz. Af en toe worden daar kralenkettingen door gecodeerd die ineens een stuk langer of heel anders zijn dan daarvoor.
    Zo vinden er allerlei kralencombinaties (verschillende combinaties aminozuren in eiwitten) plaats maar alleen de ‘functionele’, met een voordeel dus, blijven na selectie bestaan. Dus er zijn helemaal geen 20^100 of meer mogelijkheden. Opsines zijn eenvoudigweg ‘overgebleven’ omdat ze het zicht verbeterden.

    Verder haak ik in op wat je aan Arno schrijft:

    Er is geen sprake van andersom redeneren. Iedereen weet en is er van overtuigd dat mutatie aan selectie voorafgaat. Dat is nu juist het lachwekkende aan deze situatie. Door al dat gegoochel met woorden krijg je de indruk dat er van alles aan de hand is. Maar wat is het nut van woorden als ‘innovation’ wanneer dit impliciet is aan mutatie. Dat spreekt toch vanzelf dat er innovatie is, als het DNA muteert. Dat is toch vanzelfsprekend inderdaad al sinds Darwin.

  198. Arno Wouters november 25, 2014 om 14:15

    “Ik heb altijd begrepen dat het adage was: evolutie, dat is non random selectie van random mutaties”

    Dat heb ik ook begrepen, maar Wagner heeft het in de berekeningen waar ik het over heb (p. 4 – over opsines, p. 92/93 over metabolische genotypes, p. 115 over eiwitten, niet over random *mutaties* maar over random *combinaties*. Dat is heel iets anders zoals Marleen en ik je proberen uit te leggen.

    In aanvulling op Marleen, doe ook ik nogmaals een poging. M’n laatste.

    Laten we uitgaan van een volgorde van 5 letters GTTCA waarbij op iedere plek 4 mogelijkheden zijn: A,G,T,C.

    Random combinatie: in iedere stap zijn er 4^5 mogelijkheden

    Random mutatie: in iedere stap zijn er 3×5 mogelijkheden

    Een niet gering verschil.

    Het mutatieproces is er een van het tweede type (random mutatie), Wagner berekent hoe moeilijk innovatie zou zijn in het geval van random combinatie (het eerste type). Dat is mijns inziens irrelevant (want er is niemand die denkt dat het in het innovatieproces om random combinatie gaat).

    Waar het Wagner volgens mij omgaat is het verschil tussen random mutatie indien er één naald in de hooiberg zet en random mutatie indien er veel naalden in de hooiberg zitten. Hij doet alsof het vanzelfsprekend is dat de naald in het eerste geval veel sneller gevonden wordt dan in het tweede geval. Maar omdat die snelheid niet alleen van het mutatietempo en de typen mutaties afhangt, maar ook van recombinatie, gene flow, selectie en drift (en daarmee van de relevante omstandigheden zoals omgeving, structuur en grootte van de populatie, mating system etc.) zie ik dat niet zo een twee drie. Met een variatie op wat ik eerder schreef:

    Stel dat er maar een naald in de hooiberg zit en er bovendien telkens maar een of twee levensvatbare mutaties zijn (de kans op een mutatie in de goede richting wordt kleiner), maar dat elke levensvatbare mutatie veel en veel fitter is dan de ongemuteerde vorm en elke levensvatbare mutatie ons dichter bij de naald brengt, zouden we dan niet veel eerder een naald vinden dan wanneer er veel levensvatbare mutaties zijn maar er bij iedere ronde een groot aantal mutanten de verkeerde kant opgestuurd worden?”

    Het zou kunnen dat Wagner hier gelijk heeft, maar Wagner doet geen enkele moeite om dat duidelijk te maken.

    Mijn vragen:

    (1) ben je het met me eens dat bovengenoemde berekeningen van Wagner irrelevant zijn?

    (2) kun je door middel van een serieuze berekening aan de hand van een sterk vereenvoudigd voorbeeld laten zien dat gegeven het proces van random mutatie het (hetzij onafhankelijk van gene flow, recombinatie, selectie en drift, hetzij op basis van plausibele veronderstellingen over deze processen) makkelijker is om een naald in een hooiberg te vinden als er één naald is, dan wanneer er vele zijn?

    PS: Wagner definieert het begrip ‘random’ nergens. Ik heb aangenomen dat hij het op dezelfde manier gebruikt als in de wiskunde en de populatiegenetica gebruikelijk is. Daar betekent het zoiets als: er zit geen patroon in. Random mutatie betekent dus dat de mutaties willekeurig verspreid zijn over het genoom en dat alle typen mutaties een even grote kans hebben (de neutrale theorie leert ons dat dit globaal genomen het geval is).

  199. Arno Wouters november 25, 2014 om 14:37

    Ik schreef: “Random mutatie betekent dus dat de mutaties willekeurig verspreid zijn over het genoom en dat alle typen mutaties een even grote kans hebben (de neutrale theorie leert ons dat dit globaal genomen het geval is).”

    Om voor de hand liggend commentaar voor te zijn: inderdaad wat globaal opgaat, gaat niet noodzakelijk op voor het deel van het genoom dat de enzymen in metabolische reacties codeert.

    Daarmee komen we op een ander probleem dat ik met Wagners berekeningen heb: de grond voor z’n tijdsrekening in mutatiestappen. Dat kan volgens de neutrale theorie *globaal* gezien omdat de mutatie-rate globaal gelijk is aan de fixatie-rate. Er is echter geen enkele reden voor de veronderstelling dat dit bij metabolische genotypes het geval zou zijn. Integendeel, gezien hun essentiële rol in het handhaven van het organisme is te verwachten dat de fixatie-rate veel hoger is dan de mutatie-rate. Dit betekent dat de relevante tijdsrekening in generaties zou moet geschieden, niet in mutatiestappen…

  200. Arno Wouters november 25, 2014 om 15:25

    Marleen, ik begrijp niet zo goed waarom je Wagner blijft zien als ‘gegoochel’ met woorden, als ‘pure concepten’ en nog minder waarom je vindt ‘de verificatie met de werkelijkheid’ nog gedaan moet worden. Het lijkt wel alsof Wagner in jouw ogen niks goeds gedaan kan hebben, alleen omdat hij in het voorwoord een irrelevante berekening maakt en met een mysterieuze klinkende zin eindigt.

    Volgens mij heeft Wagner niet alleen veel echt werk gedaan (dat wil in mijn ogen zeggen: conceptueel werk, theorievorming en empirisch onderzoek (in kaart brengen van de werkelijkheid en toetsen van theorieën en modellen)) maar hij heeft daarbij het een en ander over de werkelijkheid ontdekt waar we voordien geen weet van hadden.

    Om bij hoofdstuk 3 te blijven: Wagner heeft ondermeer ontdekt dat voor elk van de 80 in aanmerking genomen brandstoffen, er heel veel (zo’n 80%) mogelijke metabolismen van E. coli zijn die op basis van alleen deze brandstof kunnen leven. Hij heeft ontdekt dat de meeste metabolismen die op een brandstof levensvatbaar zijn eveneens levensvatbaar zijn op een groot aantal andere brandstoffen. Hij heeft ontdekt dat gegeven een willekeurig metabolisme dat op een brandstof levensvatbaar is er maar weinig mutaties nodig zijn om een metabolisme te krijgen dat levensvatbaar is op een brandstof waarop het oorspronkelijk metabolisme niet levensvatbaar is. Dat is toch niet niks?

    In volgende hoofdstukken komen er vergelijkbare ontdekkingen aan de orde over o.a. proteïnen en genetische regulatie.

    Als dit geen empirische ontdekkingen zijn wat is dan wel een empirische ontdekking?

    Wat me niet duidelijk is (en daarom had ik het op november 23, 2014 om 21:00 nogal overdreven over een “gebrekkige conceptuele grip”) is de interpretatie van deze ontdekking.

    • betekent dit inderdaad dat het mutatieproces makkelijker tot innovatie leidt dan wanneer het genotype netwerk anders in elkaar gezeten had? Dat is me tot nu toe niet duidelijk.

    • als dit type genotype-netwerk het innovatieproces inderdaad versnelt (waar ik dus mijn twijfels over heb), hoe komt dat dan? Wagner suggereert dat het om een wiskundige/statistische waarheid m.b.t originatie gaat (als er veel naalden in een hooiberg zitten zijn er minder stappen nodig om een naald te produceren), maar je zou de verklaring net zo goed aan de fixatie-kant kunnen zoeken: dankzij dit type genotype-netwerk zijn veel mutaties neutraal en dit maakt dat er op het moment dat de ‘selectiedruk’ (om dat rotwoord toch maar eens te gebruiken) verandert, er een voorraadje variatie klaar ligt voor selectie (dat is wat ik op het eerste gezicht zou denken).

  201. Arno Wouters november 25, 2014 om 15:35

    “Er is geen sprake van andersom redeneren. Iedereen weet en is er van overtuigd dat mutatie aan selectie voorafgaat. Dat is nu juist het lachwekkende aan deze situatie.”

    Hear! Hear!

  202. Arno Wouters november 25, 2014 om 15:49

    Ik schreef “dankzij dit type genotype-netwwerk zijn veel mutaties” dit moet zijn “dankzij dit type genotype-netwerk zijn veel mutaties neutraal”.

    Marleen, wil je dit voor me veranderen?

    Mijn excuses, ik doe m’n best door alles 3x over te lezen (en besteed daardoor veel meer tijd aan het schrijven van een commentaar dan ik er feitelijk voor heb), maar het lukt me desondanks niet dit soort fouten te vermijden.

  203. jeroenj november 25, 2014 om 20:02

    “Iedereen weet en is er van overtuigd dat mutatie aan selectie voorafgaat.”

    AUW!

    Ik vrees dat Wagner dat een ‘platitude’ zou noemen.

  204. Marleen november 25, 2014 om 21:24

    Arno,

    Behalve dat Wagner de overlap van de netwerken heeft gekwantificeerd, wat mij inderdaad een interessant resultaat lijkt, begrijp ik niet wat er zo nieuw is aan de netwerken zelf, de robuustheid die dit voortbrengt en de daaruit volgende mogelijkheid dat (neutrale) mutaties accumuleren. Dit was toch allang bekend? Dit is toch de reden dat er genetic drift kan plaatsvinden?

    Je schrijft: “dankzij dit type genotype-netwerk zijn veel mutaties neutraal en dit maakt dat er op het moment dat de ‘selectiedruk’ (om dat rotwoord toch maar eens te gebruiken) verandert, er een voorraadje variatie klaar ligt voor selectie (dat is wat ik op het eerste gezicht zou denken).”

    Als dit de conclusie zou zijn van Wagners werk, dan lijkt mij dat niet echt nieuw.

  205. Marleen november 25, 2014 om 21:25

    Jeroenj,

    Het is in jouw geval, nu je Wagner blijkbaar gelezen hebt, misschien beter om het woord ‘innovatie’ te gebruiken, een woord dat plotseling in de mode is geraakt. Misschien dat je de zin dan wel geslikt had. Dat woord zegt echter niets. In ieder geval niets extra’s met betrekking tot de oorsprong van mutaties, de mogelijkheid van recombinatie en andere soorten mutaties. Het woord staat mij tegen omdat het suggereert dat er iets actiefs aan de gang is, terwijl mutatie geen richting heeft en geen actief proces is. Mutatie is inherent aan de structuur van het DNA en de chemische en fysieke krachten die daar op inwerken. Het gaat vanzelf. Innovatie is een woord dat doet denken aan een designer die oude stukjes DNA muteert en recycleert tot hij de gewenste oplossing heeft. Het is een creationistische term.

  206. jeroenj november 26, 2014 om 11:14

    Niet zo streng Marleen. In relatie tot adaptatie vind ik innovatie best een aardig begrip en best terzake. Iets in de lijn van toegepast-fundamenteel, of misschien zelfs fenotypisch-genotypisch.

  207. Arno Wouters november 26, 2014 om 11:51

    Hallo Marleen,

    Bedankt voor je uitleg in je commentaar van november 25, 2014 om 21:24.

    En voor ik het weer vergeet (ik had het al verschillende malen willen zeggen): dank voor het starten van de discussie over dit boek en de ruimte die je mij (en anderen) hier biedt om hun lezing naar voren te brengen! Ik leer er veel van!

    Laat ik ter vermijding van een mogelijk misverstand beginnen met het laatste deel van je reactie. Je schrijft daar:

    je [ik dus] schrijft: “dankzij dit type genotype-netwerk zijn veel mutaties neutraal en dit maakt dat er op het moment dat de ‘selectiedruk’ (om dat rotwoord toch maar eens te gebruiken) verandert, er een voorraadje variatie klaar ligt voor selectie (dat is wat ik op het eerste gezicht zou denken).”

    Als dit de conclusie zou zijn van Wagners werk, dan lijkt mij dat echt niet nieuw.

    Nee, dit is de conclusie niet van Wagners werk. Dit is mijn hunch (voor wat ie waard is – daarover zo meteen meer) over de invloed van het fenomeen dat Wagner ontdekt heeft op de gang van zaken in het evolutieproces.

    Met andere woorden wat ik als nieuw zie of zag (ook daarover zometeen meer) is het fenomeen dat hij ontdekt heeft. Kort samengevat: dat er heel veel korte mutatiewegen naar Rome leiden. De duiding van dat fenomeen is me niet helemaal duidelijk, maar ik heb zoals gezegd de neiging te denken dat het geduid kan worden in termen van neutraliteit en veranderende selectie.

    Stel echter dat dit Wagners conclusie wel zou zijn, maakt dat zijn ontdekking dan tot oud nieuws?

    Naar mijn mening niet. Een nieuwe ondersteuning voor een oude theorie (in dit geval neutraliteit) is toch een belangrijke wetenschappelijke prestatie? (ook daarover zo dadelijk meer)

    Behalve dat Wagner de overlap van de netwerken heeft gekwantificeerd, wat mij inderdaad een interessant resultaat lijkt, begrijp ik niet wat er zo nieuw is aan de netwerken zelf, de robuustheid die dit voortbrengt en de daaruit volgende mogelijkheid dat (neutrale) mutaties accumuleren. Dit was toch allang bekend? Dit is toch de reden dat er genetic drift kan plaatsvinden?

    Marleen, ik ben een aan lager wal geraakte filosoof die zich een aantal jaren intensief in de biologie verdiept heeft (overigens meer in de functionele biologie dan in de evolutiebiologie). Een jaar of tien geleden ben ik daarmee gestopt (nou ja, ik heb het op een zeer laag pitje gezet): ik had er geen tijd en energie meer voor naast m’n werk dat toen op het gebied van de handelingsfilosofie lag. Twee jaar geleden is het project waar ik aan werkte voltooid. Nu ik langzamerhand begin te beseffen aan lager wal geraakt te zijn, ben ik begonnen een beetje bij te lezen over biologie. Als een bioloog zoals jij meent dat wat Wagner zegt niets nieuws is, ben ik daarom geneigd te denken: voor mij was het nieuw, maar ze zal er wel gelijk in hebben dat het onder ter zake kundige biologen allemaal al bekend is. Dat ben ik dan op een gemakkelijke manier te weten gekomen. Dank!

    Aan de andere kant snap ik niet goed waarom je enerzijds meent dat de enige bijdrage van Wagner gelegen is in de kwantificatie van de overlap tussen netwerken en anderzijds roept dat het allemaal puur conceptueel is en al het empirische werk nog gedaan moet worden. Het aantonen van een grote kwantitatieve overlap is toch empirisch werk bij uitstek?

    Toen ik nog filosofieles gaf was het af en toe een hele klus om aan filosofiestudenten het belang van degelijk empirisch werk over te brengen. Ze hebben al gauw de neiging daar hun schouders over op te halen. Tot mijn verbazing zie ik nu een bioloog hetzelfde doen. En dat niet alleen, ik zie haar het empirische werk bovendien karakteriseren als ‘gegoochel met woorden’ en ‘puur conceptueel’. Een vreemde ervaring.

    Verder vraag ik mij af of het bekend worden van robustness etc. niet voor een deel aan het werk van Andreas Wagner te danken is. Ik zag dat hij heel wat wetenschappelijke publicaties over robuustheid op z’n naam heeft staan, waaronder een boek, *Robustness and Evolvability in Living Systems* (2007). Dat zijn ideeën hierover als hij ze in een populair-wetenschappelijk boek zoals *Arrival of the Fittest* herhaald een bioloog bekend voorkomen, betekent niet dat die inzichten indertijd niet nieuw waren.

    In *Arrival* komen robustness, neutraliteit etc. overigens nauwelijks aan bod. Volgens mij gaat het Wagner dar in dit boek niet om. Waar het hem volgens mij wel omgaat is het aantal wegen naar Rome en de lengte daarvan. Zijn grote ontdekking is zoals gezegd dat er veel korte wegen zijn.

    Ik heb eens even rond gegoogled en krijg toch echt de indruk dat het doorgaans als vanzelfsprekend aangenomen wordt dat er maar weinig wegen naar Rome leiden. Ook in de neutrale theorie. Ik vond bijvoorbeeld een aantal artikelen waarin modellen gepresenteerd worden (zogenaamde Mutational Landscape Models) die beogen te verklaren hoe accumulatie van neutrale mutaties in combinatie met selectie het mogelijk maakt dat de evolutie deze beperkte hoeveelheid wegen vindt.

    Ik zou daarom zeer geïnteresseerd zijn in verwijzingen naar publicaties die niet uit de school van Andreas Wagner komen waarin er sprake is van vele korte wegen naar Rome.

    PS: ik benadruk hier telkens dat het om Andreas Wagner gaat omdat ook Günther Wagner het een en ander over robustness geschreven heeft.

  208. Arno Wouters november 26, 2014 om 12:21

    Ik ontdek zojuist dat Andreas Wagner een aantal jaren geleden al een wetenschappelijke boek over evolutionaire innovatie schreef: *The Origins of Evolutionary Innovations” (Oxford University Press, 2011). Gezien de inhoudsopgave gaat dit boek veel meer dan *Arrival* in op de relatie tussen arrival en survival. Wellicht geeft het antwoord op een aantal van onze vragen.

  209. Marleen november 26, 2014 om 12:55

    Arno,

    Het is niet duidelijk wat je met aan lager wal geraakt bedoelt en dat hoef je ook niet uit te leggen. Ik ga er van uit dat je bedoelt dat je minder met betreffende materie bezig geweest bent.

    Ik wil wel duidelijk stellen waar ik mijn informatie vandaan haal. Ik krijg info binnen via twitter, facebook en van vrienden. Daar blog ik over en zodoende heb ik het een en ander geleerd, waar ik voordat ik startte met bloggen niets van wist. Dus ik ben een aanlager wal geraakt bioloog/laborant, maar heb vervolgens als blogger wel het een en ander opgestoken over evolutiebiologie. Als blogger dus. Het is daarom raadzaam mijn mening over verschillende zaken niet zomaar aan te nemen. Dit blog is bedoeld om te discussiëren teneinde die klepel de ontwaren.

    Ik gaf geen verwijzing naar artikelen over robustness omdat ik dat woord al sinds lange tijd gehoord heb en aannam dat anderen dat ook wisten. Hier is een artikel over robustness uit 1999 en het beschrijft redelijk wat Wagner Andreas bedoelt met robustness:

    Neutral evolution of mutational robustness

    Over de vele korte wegen kan ik je niets laten zien. Helaas. Ik kan ook niet inzien wat dit betekent, dat er vele korte of weinig lange wegen zijn naar Rome.

  210. Rob van der Vlugt november 26, 2014 om 13:02

    Waar ik, ook na lezing van artikelen en publicaties rond deze innovatietheorie, tegen aan blijf hikken is de term “the set of all possible genotypes that have the same phenotype”.
    Bij mijn weten is er geen populatie te vinden waarbij individuen worden aangetroffen met exact het zelfde genenmateriaal. Zelfs bij labmuizen of -vliegen waarbij het belang groot is om tests te kunnen uitvoeren op een standaardgenoom is de variatie, tot ergernis van de onderzoeker, groot.
    Het in kaart hebben van deze aanwezige variatie is wellicht van groot belang voor allerlei vormen van onderzoek maar het is daarmee in mijn ogen nog steeds niet meer dan het zichtbaar maken van de ontzagwekkende variatie binnen de gene pool van een populatie.
    Het antwoord op de vraag of de effecten van natuurlijke selectie terug te voeren zijn op het genotype of op het fenotype wordt door vast te houden aan dat ‘same phenotype’-idee eerder vertroebeld dan verhelderd.

  211. Arno Wouters november 26, 2014 om 13:11

    “Het is niet duidelijk wat je met aan lager wal geraakt bedoelt”

    Ik vond het leuk een beetje geheimzinnig te doen, maar ik bedoelde dat ik in een positie zit waarin het zeer moeilijk is een baan te krijgen waarin ik mijn filosofische werk kan voortzetten (net zoals het voor een aan lager wal geraakt schip moeilijk is de vaargeul weer te vinden).

    “Het is daarom raadzaam mijn mening over verschillende zaken niet zomaar aan te nemen.”

    Okay, dat zal ik niet doen. Bedankt voor de uitleg.

  212. Arno Wouters november 26, 2014 om 13:20

    “Over de vele korte wegen kan ik je niets laten zien.”

    Okay, dan ga ik er voorlopig weer vanuit dat dit een nieuwe ontdekking van Wagner is.

    ” Ik kan ook niet inzien wat dit betekent, dat er vele korte of weinig lange wegen zijn naar Rome.”

    Dat staat in mijn bijdrage van november 21, 2014 om 10:46:
    (1) er is maar weinig genotypische verandering nodig om in een nieuwe omgeving te kunnen functioneren
    (2) bijna elk genotype dat in een bepaalde omgeving levensvatbaar is, is ook na mutatie nog levensvatbaar in die omgeving, en
    (3) er is een grote overlap in functionaliteit tussen verschillende fenotypen

    Wagner laat dit achtereenvolgens zien voor: E. coli metabolismen (hoofdstuk 3), eiwitten (hoofdstuk 4) en genetische controle netwerken (hoofdstuk 5).

    • Arno Wouters november 26, 2014 om 14:43

      Oeps, ‘fenotypen’ in ‘(3) er is een grote overlap in functionaliteit tussen verschillende fenotypen’ moet ‘gentoypen’ zijn. Een zeer verwarrende fout.

  213. Arno Wouters november 26, 2014 om 14:13

    Marleen, ik ken het artikel van Van Nimwegen et al. uit 1999.

    Ik vroeg dan ook niet om referenties naar artikelen over robustness, noch om een uitleg van dat begrip. Het ging mij om iets anders:

    (1) Ik vroeg mij af hoeveel van wat tegenwoordig gemeengoed is over robustness van Andreas Wagner afkomstig is. Tenslotte publiceert hij al sinds in ieder geval 1999 over dit onderwerp. Zoals ik al zei: het feit dat ideeën in een populair-wetenschappelijk boek als oud overkomen, betekent niet dat de auteur van dat boek geen vernieuwende bijdragen aan de vorming van die ideeën geleverd heeft.

    (2) De ontdekking die in *Arrival* centraal staat is niet het bestaan van robustness, noch de survival waarde van robustness, maar het ontstaan van robustness. Wagner beweert ontdekt te hebben dat robustness heel gemakkelijk ontstaat. Dat gemak is (zoals hij in hoofdstuk 6 en 7 uitlegt) volgens hem een mathematisch gevolg van het feit dat genotypen netwerken opgebouwd zijn uit een beperkt aantal typen eenvoudige bouwstenen die op een beperkt aantal wijzen gecombineerd kunnen worden. Daarom vroeg ik naar artikelen waarin dat inzicht (het inzicht dus dat er vele wegen naar Rome leiden) naar voren komt. Je opmerking dat ik je mening niet voor zoete koek moet slikken in aanmerking nemende,houd ik het er zolang ik dergelijke artikelen niet gezien heb op dat Andreas Wagner in *Arrival* een nieuwe en spectaculaire ontdekking beschrijft.

  214. Arno Wouters november 26, 2014 om 14:53

    Interessant trouwens de verzameling bronnen die Marleen noemt (“Ik krijg info binnen via twitter, facebook en van vrienden.”)! Ik krijg mijn biologie-informatie tegenwoordig uit blogs, uit de NewScientist en Scientific American en af en toe loop ik tegen een boek op dat me van belang lijkt. Ik zit niet op twitter, gebruik facebook vooral voor kletspraatjes, en in de biologie werkzame vrienden hebben meestal niet genoeg tijd om mij uitvoerig te updaten. Misschien wordt het tijd mijn informatievoorziening eens zorgvuldig onder de loupe te nemen.😉

  215. harry pinxteren november 26, 2014 om 14:57

    marleen eerst even een vraag ad november 25, 2014 om 12:41

    “maar hij (Wagner) gaat hoe dan ook uit van een kralenketting die af is en functioneel is”.

    ik begrijp nog steeds niet wat je daar mee bedoelt, maar denk dat ik wel begrijp wat je met dat gegoochel bedoelde!

    Ik denk dat je bedoelt dat Wagner met zijn opmerking ” 10^130 POSSIBLE amino acid strings” de mist in gaat omdat het alleen om theoretisch mogelijke aantallen gaat.
    Om de berekening realistischer te maken, zou je uit moeten rekenen hoeveel theoretisch mogelijke combinaties één werkend opsine – genoeg om licht van een bepaalde golflengte kunnen vatten- bevat, minus de die strings chemisch instabiel, onmogelijk etc zijn? En dan vallen er zoveel combinaties af dat zijn getallen kul zijn, want een gruwelijke overschatting.

    Maar Wagner geeft zijn natte-vinger-berekening voor een eiwit van 100 aminozuren. Ik heb geen idee, maar het leek me peanuts. Ik vond even snel dat er opsines zijn met 348 aminozuren. (Dat is dus niet 3,5 keer méér mogelijke combinaties. En ook geen 1 met 3,5 keer 90 nullen!) Enfin, dan hebben we het nog maar over een eiwitje. En die opsines was ook maar een voorbeeld. Ook als de berekening dan niet klopt, moeten we de strekking ervan niet uit het oog verliezen!

    Dat slaat dan op je opmerking:

    “Iedereen weet en is er van overtuigd dat mutatie aan selectie voorafgaat. Dat is nu juist het lachwekkende aan deze situatie. Door al dat gegoochel met woorden krijg je de indruk dat er van alles aan de hand is. Maar wat is het nut van woorden als ‘innovation’ wanneer dit impliciet is aan mutatie.”

    Ik zou zeggen dat is juist het interessante aan de situatie: we hebben het nog nooit zo in detail gehad over ‘mutaties’ (zie de verwijzingen naar de Desai en Trotter onderzoeken, en het verhaal over Edwards en onze veren genen. ‘Mutaties’, dat is in de discussies toch vaak niet veel meer dan een ander woord voor ‘randomness’, voor chemische ruis, om niet te zeggen, chemisch gruis waar natuurlijke selectie dan wat nieuws van bakt/boetseert, beeldhouwt… Dat is de omkering waar we het over hebben.

    ( en daar heb ik nog steeds een paar vragen over, zie bijv die van november 25, 2014 om 12:10)

    Arno
    ik ben het even kwijt wb die verwarring die jij bij mij ziet tussen mutaties en combinaties. Maar mijn vraag aan Marleen raakt aan jou twee vragen, als ik het goed heb. Er is het nodige mis met de berekeningen van Wagner- met de letter zeg maar, niet met de strekking volgens mij. En wat betreft je vraag (20: met maar één naald in een grote hooiberg, werkt randomisatie natuurlijk niet. Dat hoef je niet uit te rekenen.

    ps ik denk dat schatting van de zoekruimte van mogelijke mutaties snel klaar is. Ik zou zeggen: alle mogelijke basepaarvolgordes, dus de faculteitswaarde van 3 miljard- wat chemische en fysieke constraints daargelaten. Enfin, daar zit een hele hoop junk bij, dat zie je zo. Maar dat moet je wel allemaal checken, zeker als je een blinde horlogemaker bent!

  216. Marleen november 26, 2014 om 15:10

    Arno,

    Het is duidelijk dat je niet goed weet wat twitter is. Ik ben daar geabonneerd op New Scientist, Scientific American, Nature, Science New., Quanta Magazine, Physorg.com, enz enz. En om niets te missen ben ik ook via facebook op veel van deze zelfde ‘kanalen’ geabonneerd en op vele blogs zoals Jerry Coyne, Larry Moran, en PZMyers.

    Ik kan je Q magazine aanraden, zeer veel goede informatie

  217. Arno Wouters november 26, 2014 om 15:23

    Harry schrijft:

    ik ben het even kwijt wb die verwarring die jij bij mij ziet tussen mutaties en combinaties.

    Vooruit, ik leg het nog eenmaal uit.

    Stel je hebt een combinatie van 5 letters GTTCA waarbij op iedere plek 4 mogelijkheden zijn: A,G,T,C. en elke letter in elke andere kan muteren. Stel dat GTTCA en GTTCG de enige levensvatbaar combinaties zijn.

    Jij berekent dan de kans dat GTTCG ontstaat door random combinatie als zijnde 1:4^5 (1 op het aantal mogelijke combinaties) (alsof bij iedere stap alle combinaties een gelijke kans zouden hebben).

    Bij random mutatie is die kans 1:(3×5) (1 op aantal mogelijke mutaties) (alleen de combinaties die 1 mutatiestap van GTTCG verwijdert zijn maken een kans en die kans is gelijkelijk over al die combinaties verdeeld).

    “Ik zou zeggen: alle mogelijke basepaarvolgordes, dus de faculteitswaarde van 3 miljard- wat chemische en fysieke constraints daargelaten. Enfin, daar zit een hele hoop junk bij, dat zie je zo. Maar dat moet je wel allemaal checken, zeker als je een blinde horlogemaker bent!”

    Nee, nee, nee. Een blinde horlogemaker hoeft dat niet allemaal te checken zie Dawkins boek met die titel.

  218. harry pinxteren november 26, 2014 om 15:24

    marleen

    ps

    je schrijft ook

    ‘Nu gaat de evolutie van eiwitten helemaal niet zo te werk!! Evolutie is blind!!’

    IK snap niet dat dat de berekening van Wagner onzinnig zou maken. Het gaat om het aantal mogelijkheden. En hoe realistisch die zijn. Zoals ik boven bedoelde. Als je bij zo’n schatting uitgaat van een bestaand opsine, of van een theoretisch geval, zoals Wagner, dan reken je niet ergens naar toe. Hoe kom je daar bij?

    Dat evolutie blind is, is niet verdisconteerd in het voorbeeld, want als de hooiberg inderdaad zoveel naalden bevat, kun je mazzel hebben enheb je zo een goed werkend, eiwit van 20 aminozuur strings. In no time!

    Maar hoe dan ook, ik zie niet hoe wagner naar een eindresultaat toerekent, hoeveel kritiek je ook op zijn voorbeeld kunt hebben

  219. harry pinxteren november 26, 2014 om 15:32

    arno
    bedankt voor de uitleg, maar ik zei, ik ben het even kwijt hoe die verwarring bij mij ontstaan zou kunnen zijn in deze discussie. Het verschil snap ik wel, maar het ontstaan van de verwarring niet. Ik moet even een aantal dingen terug gaan lezen.

    “Nee, nee, nee. Een blinde horlogemaker hoeft dat niet allemaal te checken zie Dawkins boek met die titel.”

    Natuurlijke selectie selecteert. Coyne heeft het over winnowing, het kaf van het koren scheiden. N. Lane vergelijkt ns met een test, Marleer heeft het in dit blog over ‘goedkeuren’. de metaforen vliegen je om de oren. ‘Checken’ dus. Dat bedoel ik: er wordt op de een of andere manier bepaald welke mogelijke volgorde van x baseparen iets doet, biologisch werkt, een voordeel oplevert, of niks oplevert, neutraal is er en dus ook mee door kan, of zo weinig kwaad doet dat ie er ook mee door kan. Of te veel kwad kan dat het niet door de beugel kan,. Einde verhaal is. ‘Check’ dus.

    Ik ben de eerste om toe te geven dat je link uit moet kijken met metaforisch taalgebruik, Daarom weet ik doorgaans wel wat ik er mee bedoel; ‘Check’

    • Marleen november 26, 2014 om 15:53

      Is dit een grapje? Ik zeg ‘zeef’ of ‘beeldhouwen’ en daar weet ik wel wat ik daar mee bedoel.

      We kunnen afspreken dat we op mijn blog allemaal ‘zeef’ of ‘beeldhouwen’ gebruiken.

      Net als die Japanse seminarist die een onduidelijk Engels sprak, waarop de (franse) chairman zei, waarom spreek je niet engels zoals ik?

    • harry pinxteren november 26, 2014 om 16:09

      ps nog een mogelijk misverstand: ‘allemaal’ dat is natuurlijk niet allemaal, maar wel heel erg veel!

  220. harry pinxteren november 26, 2014 om 15:43

    arno
    al lezend- ik heb een hoop gemist in een paar dagen zie ik, de discussie ontwikkelt zich snel- zie ik dat ik dezelfde vragen heb bij Wagners H 6 (en H7) als jij. Je zou daar wat meer achtergrond bij willen.

  221. Marleen november 26, 2014 om 15:49

    Harry,

    en Arno

    Ik snap wel wat je bedoelt hoor, maar als jij mutatie slechts als wat random chemisch geruis of gruis beschouwt, dan ben je geen mutationist. Onze fylogenetische bomen zijn gebaseerd op de door de miljarden jaren heen opgehoopte mutaties, die precies onze verwantschap laten zien. Het zijn mutatie en natuurlijke selectie samen die evolutie stuwen. Je mag gerust drift daar bij zetten, dat maakt niet veel uit voor de essentie van het verhaal.

    Goed, Wagner rekent uit hoeveel mogelijke proteïnen je kunt rijgen met 20 aminozuren. Is die proteïne 345 aminozuren lang, dan heb je 20^345 mogelijke eiwitten. Hij lijkt te willen (ja ja ik druk mij voorzichtig uit) suggereren dat een bepaalde opsine van die lengte dus 1 / 20^345 mogelijkheden heeft er uit te rollen. Een hyperastronomisch kleine probabiliteit dus. Het onstaan van een dergelijk eiwit binnen 4 miljard jaar is praktisch onmogelijk. Maar zegt hij dan, evolutie kan dat wel en dat zal hij in zijn boek laten zien.
    Ik zal wel iets helemaal niet begrijpen, maar dit principe van evolutie dat sneller kan werken is eenvoudiger uit te leggen dan met een heel boek. Dawkins kwam al aardig in de buurt met zijn weasel program. Daar ligt de nadruk op (natuurlijke) selectie.
    Maar Wagner behandelt de ‘fase’ van natuurlijke selectie niet. Zijn genotypes accumuleren tal van mutaties en zijn daardoor ‘bestand’ of ‘afgestemd’ op vele milieus, omgevingen, niches. Zou dat het mechanisme zijn waarom evolutie er korter over doet dan wanneer alle combinaties uitgeprobeerd zouden moeten worden alvorens de juiste te vinden? Of is het gewoon zo dat er erg veel werkzame tussenversies zijn van de verschillende eiwitten langs de afstammingstak van dit eiwit?

  222. Arno Wouters november 26, 2014 om 16:08

    Ik vergat de slash in de HTML-code voor blockquote op het eind van het tweede citaat. Hier is een verbeterde versie:

    Marleen schrijft:

    Het is duidelijk dat je niet goed weet wat twitter is.

    😦

    Ik ben daar geabonneerd op New Scientist, Scientific American, Nature, Science New., Quanta Magazine, Physorg.com, enz enz.

    Ja, dat is inderdaad heel anders dan ik gedacht had. Ik dacht dat ik me via twitter zou kunnen abonneren op berichten van onderzoekers die allerlei wetenschappelijk nieuws becommentariëren of op kanalen waar links naar artikelen over heel specifieke interessegebieden verspreid worden.

    Maar waarom zou ik me via twitter op de NewScientist abonneren als ik ook een elektronisch abonnement kan nemen? De NewScientist leest heerlijk op m’n iPad mini. Is het via twitter goedkoper? Overzichtelijker? Ander voordeel?

    En om niets te missen ben ik ook via facebook op veel van deze zelfde ‘kanalen’ geabonneerd

    Ik moet er niet aan denken dat al die informatie in m’n Facebook nieuwsfeed verschijnt. Die is toch al zo onoverzichtelijk dat ik geregeld iets mis (en dan worden er weer mensen boos die denken dat ik ze negeer).

    Met een normaal elektronisch abonnement hoef ik niet bang te zijn iets te missen.

    Facebook registreert alles wat ik doe en verkoopt die informatie aan allerlei organisaties die dit gebruiken om mij te spammen of anderszins lastig te vallen.

    en op vele blogs zoals Jerry Coyne, Larry Moran, en PZMyers.

    Ik heb me in Feed Wranger op de RSS feeds van deze blogs geabonneerd en lees die feeds met Mr. Reader op m’n iPad en ReadKit op m’n Mac. Werkt ideaal. Feed Wrangler houdt voor me bij wat ik wel en niet gelezen heb, welke discussies ik volg en filtert bovendien al het gezeur over katten en inktvissen er probleemloos uit. Als ik in een bepaald onderwerp (zoals nu in ‘Arrival of the Fittest’) geïnteresseerd raak, maak ik een smart stream aan waarin elke bijdrage over dit boek in een feed waarop ik geabonneerd ben verschijnt. Vanuit Mr. Reader en ReadKit kan ik de artikelen die ik interessant vind lezen en probleemloos bookmarken, archiveren of naar m’n database programma (DEVONThink) overbrengen. En dat alles zonder mijn gegevens te verkopen. Het kost een tientje per jaar maar daar heb je ook wat voor.

    Ik kan je Q magazine aanraden, zeer veel goede informatie

    Dank! Ik zal het eens bekijken!

  223. Arno Wouters november 26, 2014 om 16:32

    “Het kost een tientje per jaar maar daar heb je ook wat voor.”

    Arno, je stelt het weer eens mooier voor dan het is. Het kost je behalve dat tientje per jaar voor Feed Wrangler, maar ook nog eens vijf euro voor ReadKit en net zoiets voor Mr. Reader. Plus alle tijd en ergernis omdat je je eindeloos in al die feeds verliest …..

  224. Arno Wouters november 26, 2014 om 16:44

    Marleen, nogmaals dank voor de verwijzing naar Quanta Magazine. Het blijkt een online publicatie met een focus op “developments in mathematics, theoretical physics, theoretical computer science and the basic life sciences.” (maar dat wist je natuurlijk al). Ziet er erg interessant uit en het is nog gratis ook! Ik heb me er meteen via een RSS feed op geabonneerd!

  225. Rob van der Vlugt november 26, 2014 om 17:54

    Marleen, ik stel voor dat jij de borrelnootjes even pakt, dan trek ik vast een fles open. Intussen leg ik Arno en Jeroen dan uit dat ze natuurlijk van harte welkom zijn in de Facebookclub ‘Wetenschap’.

    Arno en Jeroen,
    Jullie zijn beiden van harte uitgenodigd voor de Facebookclub ‘Wetenschap’..Daar komen vaker de laatste nieuwtjes langs en is er ook ruime gelegenheid tot het uitwisselen van verschillende zienswijzen.

  226. Marleen november 26, 2014 om 18:08

    Rob, uitstekend idee! Dankzij de groep ‘Wetenschap’ zijn er al heel wat berichten op dit blog tot stand gekomen. Een zeer stimulerende groep.

    Inderdaad Arno, het heet Quanta Magazine. Dankzij jouw tip heb ik een RSS reader extensie op mijn browser gezet. Werkt heel goed.

    Er kwam zojuist alweer een interessant artikel voorbij over chiraliteit in de biomoleculen.
    Je zou serieus kunnen overwegen om bij de groep ‘Wetenschap’ te gaan. Het verplicht tot niets. De berichten zijn gemiddeld één in de twee dagen, dus je timeline wordt niet overspoeld

  227. jeroenj november 26, 2014 om 18:26

    Da’s lief! (En nu zonder schuimbekkend betoog gewoon spijtig melden dat ik niet aan facebook doe. Adem in, adem uit.) De spruitjes koken over! Later…!

  228. Marleen november 26, 2014 om 21:25

    Harry, hier nogmaals het verband tussen genotype (waar zich de mutaties voordoen) en het fenotype en hoe natuurlijke selectie daarop inwerkt.
    Dit is mijn interpretatie van wat Darwin, Dawkins en Gould erover te zeggen hadden.

    DE WENTELTRAP OF SPIRAAL VAN EVOLUTIE

  229. Arno Wouters november 27, 2014 om 10:10

    Marleen en Rob, sorry dat ik jullie met de wijn en borrelnootjes liet zitten, ik kreeg de uitnodiging nu pas. Ik heb het niet zo op Facebook groepen. Ik heb het eigenlijk helemaal niet zo op Facebook, dat een prettige omgeving suggereert, maar waar iedere woord afgeluisterd wordt, waar het bovendien onmogelijk is privé, werk en openbare ruimte te scheiden en waar je altijd op je hoede moet zijn dat je niets zegt of doet waar door je in de problemen komt als de hele wereld het zou kunnen zien. Toch klinken jullie opmerkingen interessant genoeg om het eens te proberen. Is er nog wijn over?

  230. Arno Wouters november 27, 2014 om 10:11

    Ik heb me aangemeld. Request pending. In ieder geval weet ik nu hoe Harry’s hoofd eruit ziet😉

  231. Arno Wouters november 27, 2014 om 10:15

    Ah, en nu snap ik waar die opmerkingen over Edwards op slaan! Wel verwarrend dat de facebook discussie op dit blog bekend verondersteld wordt.

  232. harry pinxteren november 27, 2014 om 12:43

    Marleen

    je schreef:

    Ik snap wel wat je bedoelt hoor, maar als jij mutatie slechts als wat random chemisch geruis of gruis beschouwt, dan ben je geen mutationist.

    Kun jij me uitleggen waar IK random mutaties slechts als chemische ruis of gruis beschouw? Het is niet de eerste keer dat we zo’n gigantisch misverstand hebben. Eigenlijk ben ik verbijsterd dat je zo totaal verkeerd, totaal omgekeerd moet ik zeggen, kunt begrijpen wat hier staat:

    “Ik zou zeggen dat is juist het interessante aan de situatie: we hebben het nog nooit zo in detail gehad over ‘mutaties’ (zie de verwijzingen naar de Desai en Trotter onderzoeken, en het verhaal over Edwards en onze veren genen. ‘Mutaties’, dat is in de discussies toch vaak niet veel meer dan een ander woord voor ‘randomness’, voor chemische ruis, om niet te zeggen, chemisch gruis waar natuurlijke selectie dan wat nieuws van bakt/boetseert, beeldhouwt… Dat is de omkering waar we het over hebben.”

    Over wat er met die ‘omkering’ bedoeld wordt, hebben we het ook al TIG keer gehad. (bijv november 25, 2014 om 12:10
    “Neuronen zijn plm 700 miljoen jaar geleden ontstaan. Eerst de variatie toen de selectie, want arrival komt vóór survival. Dat neuronen – om te beginnen- nuttig waren voor locomotie, verklaart niet dat ze ontstonden, het is omgekeerd (cfr de analogie van Darwin en zijn duivenveren etc). Dat neuronen voor locomotie hun communicatie (electronenstromen) moesten kunnen synchroniseren, bleek een nuttige exaptatie. Uiteindelijk goed genoeg om iets van evolutie te begrijpen.”

    Die laatste opmerking was een duidelijke verwijzing naar een kritiek van Koonin waar we ook wekenlang over gediscussieerd hebben

    Enfin ik ben werkelijk verbijsterd, maar ik ben waarschijnlijk te sterk geneigd te blijven denken dat ik redelijk begrijpelijk Nederlands proza produceer. -zelfs robuust genoeg tegen allerlei stomme typos.

    Over wagner en zijn getallen later. Niet alle misverstanden tegelijk

  233. Marleen november 27, 2014 om 16:15

    Harry,

    Daar heb ik inderdaad te vlug overheen gelezen. Excuus.

    Ik citeer opnieuw wat jij hierboven van jezelf citeert:
    “Neuronen zijn plm 700 miljoen jaar geleden ontstaan. Eerst de variatie toen de selectie, want arrival komt vóór survival. Dat neuronen – om te beginnen- nuttig waren voor locomotie, verklaart niet dat ze ontstonden, het is omgekeerd (cfr de analogie van Darwin en zijn duivenveren etc). Dat neuronen voor locomotie hun communicatie (electronenstromen) moesten kunnen synchroniseren, bleek een nuttige exaptatie. Uiteindelijk goed genoeg om iets van evolutie te begrijpen”

    Wat betreft “Eerst variatie toen de selectie,” ben ik het helemaal met je eens. Maar niet met “want arrival komt voor survival”. Je refereert nl. met ‘arrival’ aan de titel van het boek van Wagner ‘Arrival of the fiittest.’ En zoals ik dat hierboven al TIG keren heb uitgelegd is dat een onmogelijke titel. The fittest wordt namelijk bepaald door natuurlijke selectie, terwijl Wagner het heeft over de oorsprong van mutaties en van variatie.

    Je redenering over neuronen ben ik het ook mee eens. Er is dan ook niemand die het omgekeerde beweert. De vogel kreeg inderdaad geen veren om vleugels mee te maken waar hij mee kon vliegen. Maar om te zeggen dat de genen voor veren allang klaarlagen en daarmee te suggereren dat er forsight is lijkt mij niet kloppen. Het is veel waarschijnlijker dat deze ancestrale genen een functie hadden die wij tegenwoordig niet in staat zijn te bepalen en dat ze op een later tijdstip codeerden voor veren. Deze ancestrale genen met hun onbekende functie zijn volgens de ‘spiraal van evolutie (zie tekening)’ tot stand gekomen, dat wil zeggen via een cyclus van mutatie, variatie, selectie die vervolgens via de daaropvolgende generaties de variaties behoudt of verwerpt al naar gelang ze ‘passen’ in de omgeving waarop deze variaties opnieuw mutatie ondergaan en nieuwe variatie voortbrengen (zie de tekening die ik hierboven met veel moeite voor je op mijn site gezet heb, maar waar je niets over zegt).

  234. Marleen november 27, 2014 om 16:19

    Arno,

    Een opmerking die niet van groot belang is, maar je kunt op facebook exact bepalen wie wat wel of niet ziet. je kunt allerlei groepen creëren, zoals vrienden, bekenden, beste vrienden, allerbeste vrienden, mijn allerbeste vriend enz enz. Post je een item in ‘allerbeste vrienden’ dan zullen alleen zij dat zien. Maar waarschijnlijk wist je dat al…

    • Arno Wouters december 1, 2014 om 16:23

      Marleen, ik maak al gebruik van dergelijke groepen, maar dat lost noch mijn privacy problemen, noch mijn organisatieproblemen met facebook op.

      Wat de privacy betreft o.a. dit:

      (a) facebook (het bedrijf) ziet alles wat je op facebook (de site) doet (ook als het alleen voor je allerbeste vrienden is), gebruikt alles wat ze ziet en verkoopt dit alles desgewenst aan haar klanten (dit laatste i.t.t tot Google tot nu toe, hoewel de voorwaarden van Google sinds een paar jaar ook verkoop van gegevens toelaten).

      (b) iedereen die een post of comment kan lezen kan (en mag) die vrijelijk delen ook als die post door de schrijver aangemerkt is als alleen bedoeld voor een beperkte groep

      (c) als je commentaar levert op een post is bepalen de privacy instellingen van de oorspronkelijke poster (die de commentator niet kan zien) wie het commentaar kan zien.

      (d) het is niet te voorkomen dat je vrienden dingen over jou loslaten die je niet aan facebook (het bedrijf) kenbaar wilt maken (ik wil niet dat facebook mijn geboortedatum weet, maar daar zijn ze dankzij het feit dat mensen mij met mijn verjaardag gaan feliciteren natuurlijk allang achter; ik wil niet dat facebook weet dat ik een MedeLidVanEenZeerGeheimeClub ken, maar daar zijn ze dankzij het feit dat die persoon per ongeluk op de knop ‘update gegevens’ in Apple’s Contacts op z’n iPhone drukte allang achter; etc. etc. etc.).

      In de nieuwe gebruikersvoorwaarden die op 1 januari ingaan wordt je privacy nog meer beperkt: zie dit artikel.

      Wat de organisatie betreft, o.a.:

      (a) het is me onduidelijk wat wel en wat niet in m’n newsfeed verschijnt en in welke volgorde en ik heb daar ook niet heel veel zeggenschap over.

      (b) ik kan niet voorkomen dat ik van iemand wiens berichten ik wil zien vanwege interesse B ook al zijn/haar berichten zie over interesse B, C en D (die ik niet deel)

  235. jeroenj november 27, 2014 om 18:58

    Ik heb m’n papieren boek binnen. Ik ga vanavond lekker in de luie stoel en hoop dat er nog wat extra’s te ontdekken valt.

  236. harry pinxteren november 28, 2014 om 11:47

    Marleen

    Het is maar wat je verstaat onder bepalen. Eerder gebruikte je zelf de term ‘zichtbaar maken’. Je kunt alleen maar zichtbaar maken wat er al is. Of alleen maar selecteren wat er is. Dat is de strekking van mijn stelling, en die van de mutationisten. En dat is de crux van de analogie van Darwin. Voor de functionaliteit, voor de werking, voor de vraag wat iets doet wat het doet, daarvoor moet je kijken naar hoe het kon ontstaan, niet naar wat er is geselecteerd, zichtbaar is gemaakt of wat wordt doorgegeven.

    Of anders geformuleerd: noem even de voordelen van al die tussenstappen die nodig waren voor die veren-genen zoals die in het onderzoek van Edwards naar voren kwamen. Dat waren er veel.

    Wie kan het beter opschrijven dan C.. Zimmer en het veren-genen onderzoek van Edwards:
    They found that the instructions for making feathers got their start a long, long time before feathers themselves (see the tree at the bottom of the post or embiggen it here). The genes that establish the basic pattern of placodes already existed in the common ancestor of living fish and birds (and us)–in other words, about half a billion years ago. Even more feather genes evolved as our common ancestors climbed ashore and walked around on land 350 million years ago. Many switches for feather genes also emerged during this period, too.”

    De vraag is dus, nogmaals over welke voordelen hebben we het hier? Veren-genen voor een voorouder van vissen en vogels.

    We hebben onze posities al zo vaak herhaald, met de nodige taalproblemen, ik laat daarom even wat andere mensen aan het woord:

    En wel Larry Moran en Jerry Coyne:

    (Coyne) ‘it’s very difficult to prove whether a trait has absolutely no selective advantage.
    (Moran) This is true, but adaptationists usually forget to mention two things about natural selection that weaken this argument.

    First, they forget to mention that it’s often just as difficult to prove that a trait has a selective advantage.

    Second, traits with small advantages are most often lost before they are fixed. Natural selection is not random but neither is it as much of a sure thing as most people believe.

    En vooral:

    “There many reasons why one organism survives and another does not and most of those reasons have absolutely nothing to do with fitness. ´That’s why some people refer, correctly, to evolution as “survival of the lucky (Kimura zegt: ‘ survival of the luckiest’ )

    Coyne – die zichzelf een adaptationist noemt- schrijft in Why Evolution is True: In fact, genetic drift is not only powerless to create adaptation, but can actually overpower natural selection. (Sic)

    Moran daarover: ‘This is very important and Jerry Coyne is one of the few adaptationists who get it.(sic) Random genetic drift doesn’t just work on neutral alleles. It can also lead to high levels of deleterious alleles. Even their eventual fixation. ´It would have been great if he (Coyne dus) had pointed out that random genetic drift can also lead to the loss of beneficial alleles making natural selection a stochastic process zie o.a.http://sandwalk.blogspot.nl/2009/10/jerry-coynes-view-of-random-genetic.html

    Er is nog wel meer over deze kritiek op het begrip van ns te zeggen, maar eerst maar eens dit.

    Kennelijk zag Wagner de bui al hangen in een interview July 14, 2013, over zijn artikel in Nature met Aditya Barve (dat hij overigens niet expliciet noemt in zijn boek) over de vraag: What conclusions can you draw from your simulations of metabolic networks?

    Wagner: This opens a huge can of worms for evolutionary biologists because it becomes very hard to distinguish adaptation from exaptation. If exaptations are pervasive, then natural selection—which few doubt is critical for the preservation and spreading of traits—may not be that important for the origin of innovations in life’s history.’

    Overigens noemt Wagner daar veren als een van zijn favoriete voorbeelden van exaptaties.
    http://www.the-scientist.com/?articles.view/articleNo/36508/title/Q—A–Evolution-Makes-Do/

    Mijn favoriete voorbeeld, neuronen, is nog ouder. En dat was pas een exaptatie, uiteindelijk goed genoeg voor discussies over natuurlijke selectie!

    Mutationisten vragen dus: hoe kun je iets bewaren en verspreiden wat er niet is. Of: wat maakt bewaren en verspreiden duidelijk over wat er is; wat vertelt natuurlijke selectie mij over de evolutie van veren. Dat ze een voordeel opleveren bij het vliegen?

    Het voordeel van een opsine zit ‘m in de mogelijkheid licht van een bepaalde golflengte te vangen zodat een organisme meer informatie krijgt over zijn omgeving. Dat voordeel zit hem in de opsine in de chemie die fotonen vangt. Het is niet zo dat naturlijke selectie dta voordeel bepaalt, defnieert, maakt, beeldhouwt, wat voor metafoor je ook wil gebruiken. Het is precies zoals met die veren van Darwin.

    De vraag is hoe een bepaalde functionaliteit kan kan ontstaan (cfr de discussie over P. Schuster). Darwin had in zijn tijd geen idee, maar een ding wist hij natuurlijk wel: selectie selecteert. En door te selecteren kan de duivenfokker de veer die hij kiest verder over zijn populatie duiven verspreiden. Maar dat zegt niks over de oorsprong van die veer. Dacht jij werkelijk van wel?

    Overigens suggereert Darwins analogie meer duidelijkheid over ‘selectie’ dan doorgaans het geval is- zie Morans kritiek. Daar is nog wel het een en ander aan toe te voegen, maar eerst dit maar.

  237. Arno Wouters november 28, 2014 om 14:01

    Inderdaad een erg goede samenvatting van de empirische bevindingen in het boek!

    Ik denk echter dat Wagner niet erg gelukkig is met de conclusies die de schrijver aan deze bevindingen verbindt. Een one liner als ‘the arrival of the fittest … can’t be down to pure chance alone’ slaat de plank mis, en niet zo’n beetje ook. En wat te denken van het volgende citaat?

    the odds of evolution stumbling across the specific “book” it needs – an enzyme that can disarm a synthetic toxin, for example – are practically zero. Something else must guide evolution through the library’

    ‘the odds of evolution stumbling across the specific “book” it needs – an enzyme that can disarm a synthetic toxin, for example – are practically zero’ — Wagner zegt het volgens mij net iets anders:

    ‘*if* the library *had* no pattern, then the odds of evolution stumbling across the specific “book” it needs – an enzyme that can disarm a synthetic toxin, for example – *would be* practically zero.’

    ‘Something else must guide evolution through the library’ — daar heb je de kabouters!

    Maar let op, het is niet Wagner, maar de NewScientist die ze tevoorschijn tovert!!!

    Wagner zelf concludeert dat de bibliotheek van het leven een type organisatie heeft waarin de kans op een levensvatbare vernieuwing veel groter is dan in een ongeorganiseerde bibliotheek.

    Ook in Wagners antwoord op de daarop volgende vraag (hoe is die organisatie tot stand gekomen?) komen geen kabouters voor: die organisatie is het mathematisch gevolg van het feit dat enzymen, eiwitten en regulatieve netwerken opgebouwd zijn uit een beperkt aantal typen bouwstenen die op een beperkte manier in elkaar kunnen haken.

    Kennelijk heeft de schrijver hoofdstuk 6 overgeslagen!

  238. Rob van der Vlugt november 28, 2014 om 14:20

    Het is hoe dan ondenkbaar dat iemand achter the arrival of the fittest een ander mechanisme denkt te kunnen ontwaren dan achter the arrival of the less fit en de the arrival of the unfit.

  239. nand braam november 28, 2014 om 23:01

    Even een vraag tussendoor. Wellicht enigszins onbenullig. Ik ben geen bioloog.
    Kunnen we nu op grond van wat ik hier lees over het boek van Wagner zeggen dat de term junk-DNA eigenlijk een heel foute term is? Ofwel:junk-DNA is niet zo junk?

  240. Arno wouters november 29, 2014 om 00:22

    Kunnen we nu op grond van wat ik hier lees over het boek van Wagner zeggen dat de term junk-DNA eigenlijk een heel foute term is?

    Nee, dat kan niet. Hoezo?

  241. nand braam november 29, 2014 om 08:46

    @ Arno

    Bijvoorbeeld, als ik dit lees in het artikel uit de New Scientist waar Harry naar verwijst:

    “This allows populations to accumulate a lot of genetic variation while still remaining viable. In Wagner’s metaphor, readers spread into many different rooms of the library. And that’s where the big pay-off comes. By wandering far afield, you come to rooms with very different sorts of books nearby. In real terms, you end up in places where changing just a few more amino acids gives you a protein with a radically different function – an evolutionary breakthrough, close at hand.”

    Dan denk ik toch, als buitenstaander, dat spreken over junk-DNA niet zo handig en rechtvaardig is. Minimaal een verwarrende term. Een term die iets suggereert (in negatieve zin). In positieve zin zou je wellicht beter kunnen spreken over reserve-DNA of iets dergelijks. Nogmaals ik ben geen bioloog maar vind het onderwerp wel erg interessant. Leg me uit, Arno, waarom ik het verkeerd zie.

  242. Rob van der Vlugt november 29, 2014 om 11:33

    Bij de boekhandel Mendel & partners hebben ze een speciale afdeling E.coli metabolisms !

  243. nand braam november 29, 2014 om 12:05

    @ Arno

    Ter aanvulling nog dit artikel van de bioloog René Fransen “JunkDNA, uien en creationisten””.

    http://www.sterrenstof.info/junk-dna-uien-en-creationisten/

  244. harry pinxteren november 29, 2014 om 13:57

    arno

    de titel was al wat misleidend, zoals ik zei

    En van die random walks zie je ook niks meer terug, hij gebruikt ook uitgebreid de analogie van browsen (een aardig model zou dus de levy flght zijn, denk ik).

    En natuurlijk, Wagner gaat weggezet worden als een creationist!😉

  245. jeroenj november 29, 2014 om 14:03

    Nand, voor mijn beurt:
    Junk DNA had net zo goed ‘DNA dat heerst als een adelaar’ kunnen heten. Belangrijk is hoe je het definieert, en dat is al lastig zat. Wagner zegt er weinig over. Misschien zegt hij dat hoogstfunctioneel DNA (dat netwerkmatig onder conserverende controle (check!) van selectie staat) goed, of zelfs fabelachtig, kan functioneren als knutselschuur voor het ontwikkelen van nieuwe eigenschappen.
    Ik lees nog, en moet de passages waar hij dat mogelijk suggereert of voorrekent nog met vijf kleuren merkstiften tussen de tanden nalopen.

  246. harry pinxteren november 29, 2014 om 14:11

    Rob
    je zegt:
    Het is hoe dan ondenkbaar dat iemand achter the arrival of the fittest een ander mechanisme denkt te kunnen ontwaren dan achter the arrival of the less fit en de the arrival of the unfit.”

    De unfit komt pd niet aan, daraom kan hij ook niet geselecteerd worden. Of dacht jij dat al die bomen die langer zijn dan 122 mtr weggeselecteerd waren omdat ze unfit waren? Net zoals alle muggen die groter zijn dan een olifant of omgkeerd alle olifanten die kleiner waren dan een mug?

    Moraal van het verhaal: NS is post facto, kan alleen maar selecteren wat er al is. A priori. Zie ook het onderzoek van Edwards en Desai (zie boven)

    Ofwel, anders gezegd: dat is de kern van de analogie van Darwin en zijn kunstmatige selectie. Of heeft Gould (zie boven) het niet goed uitgelegd? Wat is dan zijn fout?

    • Rob van der Vlugt november 29, 2014 om 21:48

      Harry,

      Als aanvulling op wat Marleen hieronder schrijft, de unfit komen wel degelijk aan. In het voortplantingscircus maken ze echter te weinig kans. Voor de less fit geldt hetzelfde met dat verschil dat ze hun genen nog een paar generaties verder weten te brengen. De fittere doen dat beter, de fiites doen dat het best. In de natuur is dit fenomeen een aantal keren ook waar genomen. Dit effect heet natuurlijke selectie, per definitie. Darwin omschreef het ook zo. Dat Gould het accent verschuift is hem vaker op een standje komen te staan.

  247. Marleen november 29, 2014 om 14:57

    Harry,

    Het interview met Wagner dat je citeert begint met de volgende zinnen:

    “Traits that initially confer a selective advantage often later become beneficial in some unrelated—and often surprising—way. A classic example of a so-called pre-adaptive trait, or exaptation, is the feather, which originated for a purpose other than flight.”

    De zogenaamde exaptatie van Wagner moet blijkbaar wel een selective advantage hebben!

    De laatste zin verraadt ook weer een totaal verkeerde kijk op de zaak. “……which originated for a purpose other than flight.” Er ontstaat never en nooit iets met een purpose!! Deze manier van denken is zo wijd verbreid dat het bijna onmogelijk wordt steeds weer dat soort schrijffouten eruit te halen.

    Verder lijkt het wel of je blij bent het wiel uitgevonden te hebben. Mutatie staat aan de basis van het evolutieproces, daar is iedereen het over eens. Het is dus een overbodige opmerking te zeggen “NS is post facto, kan alleen maar selecteren wat er al is.”

    Bovendien ontstaan er heel wat less fit en unfit die zich niet of ‘slecht’ reproduceren.

  248. Arno Wouters november 29, 2014 om 16:30

    Bijvoorbeeld, als ik dit lees in het artikel uit de New Scientist waar Harry naar verwijst:

    “This allows populations to accumulate a lot of genetic variation while still remaining viable. In Wagner’s metaphor, readers spread into many different rooms of the library. And that’s where the big pay-off comes. By wandering far afield, you come to rooms with very different sorts of books nearby. In real terms, you end up in places where changing just a few more amino acids gives you a protein with a radically different function – an evolutionary breakthrough, close at hand.”

    Dan denk ik toch, als buitenstaander, dat spreken over junk-DNA niet zo handig en rechtvaardig is. Minimaal een verwarrende term. Een term die iets suggereert (in negatieve zin). In positieve zin zou je wellicht beter kunnen spreken over reserve-DNA of iets dergelijks.

    Nand, Wagners onderzoek betreft uitsluitend het functionele deel van het genoom (genen en regulatory sequences, bij mensen is dat naar schatting 8% van het genoom, bij de meeste prokaryoten zoals E. coli, iets van 85%), het junk DNA (bij mensen minstens 80% van het genoom en naar schatting 92%, bij de meeste prokaryoten iets van 15%) laat hem koud. Ook die ‘accumulatie van genetische variatie’ in het bovenstaande citaat betreft variatie in het functionele deel. Ik begrijp daarom niet zo goed wat voor verband jij ziet tussen wat er in dit citaat aan de orde is en junk DNA.

  249. Arno Wouters november 29, 2014 om 18:34

    Harry schrijft:

    En van die random walks zie je ook niks meer terug,

    En terecht, de resultaten zijn hier spectaculair, de onderzoeksmethode niet!😉

  250. Arno Wouters november 29, 2014 om 18:55

    Nand, dat stuk van René Franssen gaat over een heel andere kwestie. En eerlijk gezegd maakt het de indruk dat hij nodig op zoek moet naar de klepel.

    Junker en Scherer schrijven in ‘Evolutie, het nieuwe studieboek’: “Zonder twijfel staan we pas aan het begin van de ontdekking van de functie van vele niet-coderende DNA-sequenties, die men uit evolutietheoretisch oogpunt vroeger voorbarig als ‘junk-DNA’, dus evolutionair afval betiteld had.” Hebben die even gelijk gekregen!

    Pffah ….

    Het beste artikel over dit onderwerp staat in het laatste nummer van Biology & Philosophy:

    Pierre-Luc Germain, Emanuele Ratti & Federico Boem Junk or functional DNA?.. Biology & Philosophy, November 2014, Volume 29, Issue 6, pp 807-831.

    Helaas achter een paywall, maar de auteurs willen je vast wel een reprint sturen als je hen dat vraagt.

  251. nand braam november 29, 2014 om 19:33

    @ Arno

    Bedankt voor de toelichting. Ik heb dit boek van Wagner niet gelezen, dus ik had er ook niet over moeten speculeren. Ik heb wel ooit Wagner’s boek “Paradoxical life” gelezen. Erg interessant.

  252. Arno Wouters november 29, 2014 om 20:28

    Harry, bedankt voor de links naar het interview met Wagner in TheScientist, Payne & Wagner en Barve & Wagner. Die artikelen verhelderen veel. Jammer (en vreemd) dat Wagner in zijn Arrival nauwelijks op de exaptatie kwestie ingaat, dat had het boek volgens mij een stuk duidelijker gemaakt.

    Inderdaad in het licht van deze onderzoeksresultaten “it becomes very hard to distinguish adaptation from exaptation.”

  253. Arno Wouters november 29, 2014 om 20:30

    @Nand, geen probleem dat speculeren. Ik begreep alleen niet waar je op doelde.

  254. Arno Wouters november 29, 2014 om 23:51

    Rob schrijft:

    Als aanvulling op wat Marleen hieronder schrijft, de unfit komen wel degelijk aan. In het voortplantingscircus maken ze echter te weinig kans. Voor de less fit geldt hetzelfde met dat verschil dat ze hun genen nog een paar generaties verder weten te brengen. De fittere doen dat beter, de fiites doen dat het best. In de natuur is dit fenomeen een aantal keren ook waar genomen. Dit effect heet natuurlijke selectie, per definitie.

    Deze definitie van natuurlijke selectie als het verschijnsel dat de unfit in het voortplantingscircus weinig kans maken, de less fit hun genen een paar generaties verder weten te brengen, de fittere het iets beter doen en de fittest het het best doet, gaat volgens mij in een aantal opzichten mank.

    Zo zijn ‘de kans je voort te planten’ en ‘het aantal generaties dat je je genen verder brengt’ heel verschillende grootheden (de laatste is bovendien niet goed te definiëren).

    Waar het mij hier echter om omgaat is dat het hier geen definitie van ‘natuurlijke selectie’ betreft, maar van ‘unfit’, ‘less fit’, ‘fitter’ en ‘fittest’.

    Dit is het verschil:

    Unfit, less fit, fitter en fittest, zijn functiewaarden die aan een combinatie van een individueel organisme en een omgeving toegekend worden.

    Natuurlijke selectie is daarentegen een populatie verschijnsel, ruwweg het verschijnsel dat (erfelijke) fitness-verschillen tussen varianten in een populatie naar verwachting (in de statistische zin van dat woord) tot een verschuiving van de samenstelling van de populatie in de richting van de fitste leiden.

    Selectie is, met andere woorden, niet de oorzaak van levensvatbaarheid of fitness, noch van verschillen daar in, maar de naam voor het effect dat verschillen in fitness op de samenstelling van die populatie hebben.

    Het is dus heel goed mogelijk het over levensvatbaarheid en/of fitness (van individuele organismen in een omgeving) te hebben zonder daar selectie (het effect van fitness verschillen tussen varianten van organismen op de samenstelling populatie) in te betrekken.

  255. Rob van der Vlugt november 30, 2014 om 07:46

    Arno,

    Over de fitness van een individu valt in werkelijkheid erg weinig te zeggen om de eenvoudige reden dat onmogelijk te voorspellen valt wat moeder natuur in de toekomst in petto heeft. Het aantal parameters dat een rol speelt in de uiteindelijke overlevingskansen van een organisme is daarvoor veel te groot en onoverzichtelijk. Natuurlijke selectie is dus inderdaad een populatieverschijnsel in die zin dat er slechts op populatieniveau iets over de fitness te zeggen valt.
    De eenheid van selectie blijft echter het individu, of het gen als je wat dieper kijkt, omdat nu juist de verschillen tussen individuen de variatiemaat bepaalt. Mutaties doen zich slechts voor op het niveau van het individu en of die mutatie zich in de loop van de tijd verspreid binnen een populatie hangt af van individuele successen in het doorgeven van die mutatie. Achteraf valt dus eventueel statistisch iets te zeggen over het voordeel dat een nieuwe genetische variant te bieden had.
    30 jaar geleden had ik met mijn lengte van 1,85 m. precies de lengte van de gemiddelde Nederlandse man. Als ‘hoe langer, hoe ‘fitter’ een fitnessparameter zou zijn stond ik er nu slechter voor ondanks het feit dat ik niet gekrompen ben.

  256. harry pinxteren november 30, 2014 om 11:51

    Rob

    dat er spontane abortus voorkomt is me ook bekend. Natuurlijke selectie. Er wordt al in de baarmoeder op veren (eiwitten) geselecteerd, nog sterker, al voor de conceptie! Ik ken het werk van Pardis Sabeti.

    En je kunt die hoge bomen en kleine olifanten ook natuurlijke selectie noemen, dan neem je de term natuurlijk letterlijk: het wordt door natuurwetten verhinderd. Net als eiwitten die het niet doen en een abortus veroorzaken. Maar we hebben het hier over ns en adaptatie en nieuwigheid.

    En dat Gould standje kreeg, is dat een argument?

  257. harry pinxteren november 30, 2014 om 11:58

    Rob

    het wordt steeds amusanter hier

    je schrijft aan arno

    “Achteraf valt dus eventueel statistisch iets te zeggen over het voordeel dat een nieuwe genetische variant te bieden had.:

    Heb je de discussie hier soms gemist? Zie boven wat Gould zegt:
    kun je me misschien het verschil uitleggen tussen a prior en achteraf
    Grappig ook dat je zelf de verleden tijd gebruikt: te bieden had..

    Ns (de nieuwe synthese en natuurlijke selectie) dat is post hoc statistiek.

    En trouwens, wat is er mis met de kritiek van Moran op Coyne (zie boven)

    • Rob van der Vlugt november 30, 2014 om 13:47

      Harry,

      Een fokker weet waar hij de volgende generatie op zal gaan selecteren.
      In de natuur weet niemand waar in de toekomst op geselecteerd zal worden.
      Een fokker hoopt dat het pad hem snel naar de top zal leiden.
      In de natuur kun je hooguit zelf vanaf een bergtop de weg naar het dal proberen te ontwaren.

  258. harry pinxteren november 30, 2014 om 12:42

    Marleen

    en rob en arno mogen ook best meelezen

    Je zegt:

    Mutatie staat aan de basis van het evolutieproces, daar is iedereen het over eens. Het is dus een overbodige opmerking te zeggen “NS is post facto, kan alleen maar selecteren wat er al is.”

    Is het daarom zo lastig mijn vragen te beantwoorden?

    Wat waren de selectieve voordelen in die variaties/mutaties bij die verre voorouders van vissen en vogels in het onderzoek van Edwards zo dat daar al die exaptaties voor veren konden ontstaan? Volgens de orthodoxie gaat het bij ns om een ‘steady accumulation, van kleine ‘variations’, genaamd mutaties, alias voordeeltjes. Je mag er dus zoveel noemen als je wil.

    Nog een vraag: wat is er mis met de kritiek van Moran? Of: waarom ga je nooit in op de voorbeelden die ik noem- en dan heb ik het niet alleen over het onderzoek van Edwards.

    Doelgerichtheid slaat inderdaad nergens op. Maar jou insinuatie slaat ook nergens op. Tenminste, in de versie van het interview die ik heb, zijn dat niet de woorden van Wagner, maar van de interviewer Chris Palmer en staan ze ook niet in de laatste zin, maar in de inleidende alinea.

    Voor zover Wagner het over veren heeft zegt hij:
    The origin of feathers, which help with stabilization during flight. But they probably originated for completely different reasons such as thermal insulation or waterproofing.

    ‘different reasons’. ik zou het niet zo formuleren, maar een adaptationist kan hier moeilijk aanstoot aan nemen, lijkt me

    En trouwens, bij mij is dit de laatste zin

    If exaptations are pervasive, then natural selection—which few doubt is critical for the preservation and spreading of traits—may not be that important for the origin of innovations in life’s history.

    a can of worms, inderdaad.

    we kunnen nog eindeloos semantiek bedrijven- en grappig bedoelde rethoriek- maar geef nou eerst eens gewoon antwoord op mijn vragen.

  259. harry pinxteren november 30, 2014 om 12:50

    arno

    je schreef

    Selectie is, met andere woorden, niet de oorzaak van levensvatbaarheid of fitness, noch van verschillen daar in, maar de naam voor het effect dat verschillen in fitness op de samenstelling van die populatie hebben.

    misschien lukt het jou beter dan mij om het uit te leggen. Vooral de implicaties van het verschil dat hier gemaakt wordt, c.q. van de consequenties die het heeft als je de twee verwart, op een hoop gooit (het punt van Goulds essay dat ik boven citeerde)

    • Rob van der Vlugt november 30, 2014 om 21:23

      Harry,

      Mijn moeder noemde dit vroeger een waarheid als een koe. Wie dienen dit volgens jou nog uitgelegd te krijgen ?

  260. Rob van der Vlugt november 30, 2014 om 14:13

    Overigens hecht ik er aan te melden dat ook ik, evenals Arno, niet geloof in kabouters.
    En al helemaal niet in helderziende kabouters.

  261. harry pinxteren november 30, 2014 om 14:41

    arno

    “Jammer (en vreemd) dat Wagner in zijn Arrival nauwelijks op de exaptatie kwestie ingaat, dat had het boek volgens mij een stuk duidelijker gemaakt.”

    Ik snap het niet. Het had de discussie hier ook een stuk duidelijker gemaakt, hoewel: ik heb dat onderzoek hier al eerder aangehaald…ja, wat heb ik er allemaal al niet bij gesleept!😉

  262. harry pinxteren november 30, 2014 om 14:50

    rob

    “Een fokker weet waar hij de volgende generatie op zal gaan selecteren.”

    ik ken het verschil rob- we hebben het er eindeloos over gehad. Maar het punt is niet dat een fokker wel weet wat ie wil en de natuur niet- alsof Darwin niet goed in de gaten zou hebben gehad waar zijn analogie NIET opgaat.

    Het gaat er om dat ns alleen een effect beschrijft en niks zegt over hoe dat tot stand komt. Dat is de crux van de analogie, en van het hele idee: natuurlijke selectie is kunstmatige selectie op grote schaal.

    En, ja leuk, zo’n kreet, maar in welke kabouters denk jij dat Wagner gelooft?

  263. harry pinxteren november 30, 2014 om 14:54

    rob
    helderziende kabouters?

    1. Lees mijn repliek op Marleens lezing van dat interview. Waar staat dat helderziend?

    2. lees zijn boek: Wagner heet het 15 keer over random walks (random mutaties)

    hoezo helderziend, hoezo kabouters.

    Dat is retoriek, net zoals je opmerking dat Gould standjes heeft gekregen geen argument is maar puur retoriek

    Verdient arno nu ook een standje, nu hij boven exact hetzelfde zegt als Gould, of niet omdat hij andere woorden gebruikt?

  264. harry pinxteren november 30, 2014 om 15:10

    rob

    de metaforen vliegen ons om de oren:

    “In de natuur kun je hooguit zelf vanaf een bergtop de weg naar het dal proberen te ontwaren.”

    misschien weet jij meer van de natuur dan ik, maar we leven in een tijd van bio-informatica, synthetische biologie, eiwitbibliotheken en computersimulaties en experimenten met genetische code. We doen dat tegenwoordig zo aardig dat Wilson het heeft over volitional selection ipv natuurlijke selectie. George Curch schrijft een boek dat hij Regenesis noemt. Kan het je aanbevelen.

    Gelukkig hoef je al patiënt tegenwoordig niet meer te wachten tot de darwinist vanaf zijn bergtop de weg naar het dal heeft ontwaard. We leren meer over opsines en metabolisme, ons immuunysteem en weet ik wat al niet meer, dan ooit door post hoc redeneringen mogelijk zal zijn.

    Die leiden tot niet veel meer dan uitspraken van het type dat vleugels een voordeel bieden bij het vliegen. Of ogen bij het zien.

    Weerleg eens een keer een argument, een bewering (Moran), een onderzoek (Edwards) in plaats van weer een nieuwe metafoor te produceren.

  265. harry pinxteren november 30, 2014 om 15:39

    rob
    en arno ook:

    meer kabouters
    weer uit Duitsland, dit keer – al zit hier die verdomde G. Church (Harvard) achter …. een ‘magic formula,”

    Misschien is er wat mis met het persbericht

    Humans don’t like being alone, and their genes are no different. Together we are stronger, and the two versions of a gene – one from each parent – need each other. Scientists at the Max Planck Institute for Molecular Genetics in Berlin have analysed the genetic makeup of several hundred people and decoded the genetic information on the two sets of chromosomes separately. In this relatively small group alone they found millions of different gene forms. The results also show that genetic mutations do not occur randomly in the two parental chromosome sets and that they are distributed in the same ratio in everyone.

    The researchers decoded the maternal and paternal parts of the genome in 14 people and supplemented their analysis with the genetic material of 372 Europeans from the 1000 Genomes Project. “Fourteen people may not sound like a lot, but given the technical challenge, it is an unprecedented achievement,” says Hoehe.

    The results show that most genes can occur in many different forms within a population: On average, about 250 different forms of each gene exist. The researchers found around four million different gene forms just in the 400 or so genomes they analysed. This figure is certain to increase as more human genomes are examined. More than 85 percent of all genes have no predominant form which occurs in more than half of all individuals. This enormous diversity means that over half of all genes in an individual, around 9,000 of 17,500, occur uniquely in that one person – and are therefore individual in the truest sense of the word.
    The gene, as we imagined it, exists only in exceptional cases. “We need to fundamentally rethink the view of genes that every schoolchild has learned since Gregor Mendel’s time. Moreover, the conventional view of individual mutations is no longer adequate. Instead, we have to consider the two gene forms and their combination of variants,” Hoehe explains. When analysing genomes, scientists should therefore examine each parental gene form separately, as well as the effects of both forms as a pair.

    According to the researchers, mutations of genes are not randomly distributed between the parental chromosomes. They found that 60 percent of mutations affect the same chromosome set and 40 percent both sets. Scientists refer to these as cis and trans mutations, respectively. Evidently, an organism must have more cis mutations, where the second gene form remains intact.

    “It’s amazing how precisely the 60:40 ratio is maintained. It occurs in the genome of every individual – almost like a magic formula,” says Hoehe.

    The 60:40 distribution ratio appears to be essential for survival. “This formula may help us to understand how gene variability occurs and how it affects gene function.”
    These findings will change the interpretation of genetic analyses and the prediction of diseases. Moreover, individualised medicine cannot ignore the “dual nature” of human genomes. “Our investigations at the protein level have shown that 96 percent of all genes have at least 5 to 20 different protein forms. This results in tremendous individual diversity in possible interactions between genes, and shows how daunting the challenge is to develop individually tailored therapies,” says Hoehe.

    So far, researchers have estimated the risk of disease only by the presence or absence of mutations. However, there is evidence that in cancer, for example, the severity and course of the disease is determined by the wrong distribution of a mutation. The location of mutations therefore needs to be considered in the diagnosis, prediction and prevention of diseases in future.
    More information: Margret R. Hoehe, George M. Church, Hans Lehrach, Thomas Kroslak, Stefanie Palczewski, Katja Nowick, Sabrina Schulz, Eun-Kyung Suk, Thomas Huebsch, Multiple haplotype-resolved genomes reveal population patterns of gene and protein diplotypes, Nature Communications, 26 November 2014

    De berg heet mount improbable en die beklimmen we tegenwoordig op een heel andere manier.

    • Rob van der Vlugt november 30, 2014 om 18:26

      “De berg heet mount improbable en die beklimmen we tegenwoordig op een heel andere manier.”
      Prima ! Zolang we onderweg maar geen puntmutsen tegenkomen vind ik alles best.

  266. Marleen november 30, 2014 om 17:44

    Reactie 302 (vond ergens nog een reactie van Arno die in de spam terecht was gekomen.)

    Dank aan alle bezoekers en comments onder dit blog. Een record aantal reacties en visits sinds de publicatie op 5 november.

    stats

  267. harry pinxteren december 1, 2014 om 15:03

    Rob

    ik ben blij dat je het ondanks alles prima vindt

  268. Arno Wouters december 1, 2014 om 16:52

    Rob, ik schreef:

    Selectie is, met andere woorden, niet de oorzaak van levensvatbaarheid of fitness, noch van verschillen daar in, maar de naam voor het effect dat verschillen in fitness op de samenstelling van die populatie hebben.

    Je vraagt hierover aan Harry:

    Mijn moeder noemde dit vroeger een waarheid als een koe. Wie dienen dit volgens jou nog uitgelegd te krijgen ?

    Eh, sorry dat ik voor mijn beurt praat, maar ik dacht dat het duidelijk was dat mijn uitleg voor jouw, Rob, bedoeld was.

    Ik reageerde namelijk op het commentaar waarin je natuurlijke selectie definieerde als het verschijnsel dat de unfit in het voortplantingscircus weinig kans maken, de less fit hun genen een paar generaties verder weten te brengen, de fittere het iets beter doen en de fittest het het best doet. Dat suggereert toch echt dat je denkt dat praten over fitheid hetzelfde is als praten over selectie. In mijn ogen een serieuze misvatting (zoals ik uitlegde in het commentaar dat met bovenstaande zin eindigt).

    Eerder, toen ik het over “Arrival of new viable phenotypes” had, reageerde Marleen:

    Met je laatste titel kan ik goed overweg, was het niet dat je er viable in hebt gezet. Dat suggereert immers dat er al een ‘zeef’ bezig geweest is die onderscheid heeft gemaakt tussen wat viable is en wat niet.

    Dat suggereert dat zij natuurlijke selectie (de “‘zeef'”) als oorzaak van levensvatbaarheid ziet.

    Als ik jullie (Rob en Marleen) verkeerd begrepen heb, hoor ik dat graag!

  269. Rob van der Vlugt december 1, 2014 om 17:28

    Arno,

    Praten over fitness is niet hetzelfde als praten over selectie. Beide begrippen zijn echter wel direkt aan elkaar gelinkt. Wat dat betreft hanteer ik de definities die Wiki geeft en zie voorlopig geen reden daar van af te wijken. E.e.a. zou toch kunnen blijken uit mijn antwoord op jouw reactie van november 29 om 23:51.

  270. Arno Wouters december 1, 2014 om 17:48

    Rob, okay we lijken het gelukkig eens. Dus de eerst volgende keer dat iemand tegen mij zegt ‘je hebt het over levensvatbaarheid en dus over selectie kan ik die naar jou verwijzen voor een uitleg van wat daar mis mee is?’

    Ik heb het nl. vaak over levensvatbaarheid. Dat komt omdat ik me gespecialiseerd heb in de filosofische studie van de manier van verklaren in de functionele biologie. Ik zie functionele biologie als de studie van levensvatbaarheid (van wat kan bestaan), als onderscheiden van evolutionaire biologie als de studie van de geschiedenis van wat daadwerkelijk bestaat. Biologen hebben doorgaans geen problemen met dit verschil, maar ik krijg geregeld tegenwerpingen van filosofen die functie en levensvatbaarheid met evolutie verwarren!

  271. harry pinxteren december 1, 2014 om 18:06

    Arno

    ben blij dat je het nog eens probeert, en ik hoop dat het jouw beter lukt dan mij (met de uitleg van Gould). Ik ben benieuwd of jou lukt wat mij niet gelukt is

    Je diagnose klopt volgens mij:zowel wat Rob als Marleen betreft

    “Dat suggereert toch echt dat je denkt dat praten over fitheid hetzelfde is als praten over selectie. In mijn ogen een serieuze misvatting (zoals ik uitlegde in het commentaar dat met bovenstaande zin eindigt).”

    Een serieuze misvatting, zo kun je dat wel noemen inderdaad- en wat de oplossing is, lijkt me simpel, zoals Gould ooit al eens uitgelegd heeft (zie boven)

    Maar Rob deed die af door te zeggen dat Gould standjes kreeg omdat die wat accenten verschoven had oid. Als je die accenten dus weer terugschuift dan eindig je precis waar Gould tegen waarschuwt. Trouwens niet alleen Gould. Neem M. Eigen, of P. Schuster, Of Carl Woese. Geen kwestie van niks zou ik zeggen.

    Maar ja zoals Rob zelf al zei, het is inderdaad een waarheid als een koe. En het klopt natuurlijk helemaal dat, pakweg, veren een voordeel bieden bij het vliegen. Net zoals de fittest overleven- en de unfittest niet. Rob weet er zelfs bij te vertellen dat dat per definitie het geval is.

    Het ontgaat me nog steeds waarom we nog uit moeten leggen dat dat juist het hele punt is.

    Als Gould standjes verdient volgens Rob, kan hij het misschien proberen bij Eigen (1971)- die lijkt mij boven elke verdenking verheven. Of anders bij zijn leerling Schuster. Of anders C Woese (2011): ‘The evident tautology embodied by “survival of the fittest” serves to highlight the backward-looking character of the fitness landscape:Not only is it unmeasurable a priori, but it carries with it no means of expressing the growth of open-ended complexity (90) and the generation of genetic novelty

    Overigens liet Marleen liet zich indertijd ook al niet overtuigen door Woese. En ze voelde zich zelfs aangesproken door mijn verwijzing naar G. LYnch

    ‘the uncritical acceptance of natural selection as an explanatory force for all aspects of biodiversity (without any direct evidence) is not much different than invoking an intelligent designer (without any direct evidence)’
    zie verder bijv http://sandwalk.blogspot.ca/2012/02/michael-lynch-on-adaptationism.html

    Misschien dat het jou beter lukt.

    Maar over één ding zijn we het inmiddels gelukkig allemaal wel eens, zelfs Rob: Truismen zijn waar!

  272. Arno Wouters december 1, 2014 om 18:09

    Rob schreef:

    Over de fitness van een individu valt in werkelijkheid erg weinig te zeggen om de eenvoudige reden dat onmogelijk te voorspellen valt wat moeder natuur in de toekomst in petto heeft.

    Wagner heeft een getoetst model waarmee hij kan kan voorspellen of een E. coli individu met een bepaald metabolisch genotype levensvatbaar is of niet op zo’n 80 brandstoffen. Dat noem ik niet ‘heel weinig over fitness kunnen zeggen’, integendeel ik ben geneigd om het ‘heel veel’ over fitness te zeggen hebben noemen.

    • Rob van der Vlugt december 1, 2014 om 18:25

      Arno, ik begrijp wat je ziet in de grote levensvatbaarheid van deze E.coli.
      In de echte wereld valt het milieu waarin een organisme zich bevindt echter zelden of nooit zo mooi klinisch vast te stellen. Deze ‘allesvreter’ zou het in mijn achtertuin wel eens heel moeilijk kunnen krijgen. Waarmee ik overigens niet wil zeggen dat theoretische bespiegelingen en lab-experimenten niet enorm nuttig kunnen zijn.

  273. Rob van der Vlugt december 1, 2014 om 18:16

    Arno,

    Stuur ze maar rustig naar mij, al kan ik me voorstellen dat jij ze ook wel wegwijs kunt maken in het biodoolhof.
    Overigens lijkt ‘levensvatbaarheid’ me een kernbegrip in de studie van het leven, al kom je de term in evolutieboeken niet al te vaak tegen. Zou je daar niet eens een blogartikel aan willen wijden ? En dan liefst in gewone mensentaal zodat ik er ook iets van meepak ?

  274. harry pinxteren december 1, 2014 om 18:18

    marleen
    zou je zo vriendelijk willen zijn om in mijn slordig geschreven december 1, 2014 om 18:06 commentaar, in ieder geval die stomme typefout jouw (eerste zin) te verbeteren

    Het zou handig zijn als je zelf je commentaar nog even wat kon editen als je eenmaal op de knop het gedrukt…

  275. jeroenj december 1, 2014 om 20:02

    Rob is blijkbaar om: ‘praten over fitheid is niet hetzelfde als praten over selectie’. Nu ik nog.
    Ik hanteer Futuyma: “The fitness of a biological entity is its average per capita rate of increase in numbers” en “we wil define natural selection as any consistent difference in fitness among phenotypically different classes of biological entities”. Waar fenotype waarschijnlijk gedefinieerd moet worden als alles dat “zichtbaar is” voor selectie.

    Wie helpt mij om ze goed gescheiden te houden? Ik blijf rondjes draaien in dat fitness geen eigenschap is van een biologische entiteit, maar de uitkomst van een selectieproces.

    Wagner houdt me goed uit de war door zich niet bezig te houden met “consistent difference in fitness”, maar met louter levensvatbaarheid (fitness niet-nul (viable! a posteriori zeefbaar zonder puntmuts!) of fitness nul onzeefbaar) op een goed gedefinieerd voedingsregime, zonder concurrentie of competitie. De discussie die hier losbarst en misschien al weer luwt gaat volgens mij niet over wat Wagner ons wil laten inzien.

  276. Arno Wouters december 1, 2014 om 20:03

    Ik schreef dat Robs definitie van natuurlijke selectie als het verschijnsel dat de unfit in het voortplantingscircus weinig kans maken, de less fit hun genen een paar generaties verder weten te brengen, de fittere het iets beter doen en de fittest het het best doet in een aantal opzichten mank gaat. O.a. omdat fitheid een eigenschap van een individu in een omgeving is, terwijl natuurlijke selectie geen eigenschap is maar een populatie verschijnsel:

    Unfit, less fit, fitter en fittest, zijn functiewaarden die aan een combinatie van een individueel organisme en een omgeving toegekend worden. Natuurlijke selectie is daarentegen een populatie verschijnsel, ruwweg het verschijnsel dat (erfelijke) fitness-verschillen tussen varianten in een populatie naar verwachting (in de statistische zin van dat woord) tot een verschuiving van de samenstelling van de populatie in de richting van de fitste leiden.

    Rob betwijfelde dit argument omdat volgens hem individuele fitness moeilijk vast te stellen is:

    Natuurlijke selectie is dus inderdaad een populatieverschijnsel in die zin dat er slechts op populatieniveau iets over de fitness te zeggen valt.

    en concludeerde dat hij geen reden zag om zijn definitie in te trekken.

    Ik antwoordde dat het wel meevalt met de onmogelijkheid fitness op een andere manier dan via populatiegrootheden vast te stellen:

    Wagner heeft een getoetst model waarmee hij kan voorspellen of een E. coli individu met een bepaald metabolisch genotype levensvatbaar is of niet op zo’n 80 brandstoffen. Dat noem ik niet ‘heel weinig over fitness kunnen zeggen’, integendeel ik ben geneigd om het ‘heel veel over fitness kunnen zeggen’ te noemen.

    Nu antwoord Rob:

    In de echte wereld valt het milieu waarin een organisme zich bevindt echter zelden of nooit zo mooi klinisch vast te stellen.

    Klopt, maar ik begrijp niet goed wat je hiermee wilt zeggen over het verschil tussen fitheid (een individuele eigenschap), fitness-verschillen (een populatie eigenschap) en natuurlijke selectie (geen eigenschap, maar een statistisch verschijnsel) (want dáár hadden we het toch over?).

    We hebben het hier over wat fitheid voor iets is. Mijn antwoord: een eigenschap van een individu in een bepaalde omgeving.

    Nu zeg jij, Rob, die eigenschap kunnen we slechts op populatieniveau bepalen.

    Volgens mij is dat niet waar, zie het E. coli metabolisme model van Wagner. Dat dit model niks zegt over de levensvatbaarheid van een E. coli in je achtertuin is niet zo relevant voor de vraag die hier aan de orde is. nl. stemt de tijd die gezien wat wij over mutatie, genen, levensvatbaarheid etc. weten nodig is voor innovatie overeen met de tijd die innovatie werkelijk in beslag neemt? En zo ja hoe kan dat?

    Ook voordat Wagner zijn spectaculaire model ontwikkelde beschikten biologen over verschillende manier om een inschatting te maken van fitheid die niks met populatiegrootheden van doen hebben (zo wordt in de biomechanica efficiëntie min of meer standaard als indicatie voor fitheid gebruikt).

    Overigens al zou het waar zijn dat fitheid alleen m.b.v. populatiegrootheden *geoperationliseerd* kan worden, dan nog betekent dit niet dat fitheid het beste op populatieniveau *gedefinieerd* kan worden.

    Neem het begrip temperatuur ter vergelijking. Dit is tegenwoordig gedefinieerd als de gemiddelde kinetische energie van de moleculen in een ruimte. Die gemiddelde snelheid is natuurlijk niet rechtstreeks te bepalen. Dus wat doen we? We meten een of andere andere grootheid die met de temperatuur correleert, bijvoorbeeld het volume van een beetje kwik in een glazen staaf. Maar dat temperatuur op die manier makkelijker te meten is betekent natuurlijk niet dat temperatuur beter *gedefinieerd* kan worden als het volume van een beetje kwik in een glazen staaf.

  277. Arno Wouters december 1, 2014 om 21:07

    jeroenj, je schrijft:

    Ik hanteer Futuyma: “The fitness of a biological entity is its average per capita rate of increase in numbers” en “we wil define natural selection as any consistent difference in fitness among phenotypically different classes of biological entities”.

    Ik had de definitie van fitness in Futyma ook gezien en me er over verbaasd, temeer daar hij naar Endlers *Natural Selection in the Wild* (1986) verwijst, die het onderscheid precies zo maakt als ik (of eigenlijk is het andersom: ik heb ik dat onderscheid oorspronkelijk uit Endler). Endler noemt natuurlijke selectie een ‘syllogisme,’ daarmee uitdrukkelijk aangevend dat natuurlijke selectie het statistisch *effect* van (erfelijke) verschillen in fitness is, niet het *bestaan* van erfelijke verschillen in fitness.

    Futuyma’s definitie is ook niet consistent met wat hij elders zegt. Bijvoorbeeld op pagina 10 waar hij ‘natural selection’ gelijk stelt met “nonrandom changes due to superior survival and/or reproduction compared with others”. Hier is natuurlijke selectie dus wel gedefinieerd als een verandering veroorzaakt door fitness verschillen.

    Futuyma is kennelijk een beetje slordig in de manier waarop hij kernbegrippen gebruikt.

    Er zijn goede redenen om fitness, fitness-verschillen en natuurlijke selectie niet aan elkaar gelijk te stellen/

    Als je zoals Rob suggereert fitness in termen van natuurlijke selectie definieert kom je in een cirkel terecht. Natuurlijke selectie betekent dan dat het aandeel van de fittere varianten in de populatie toeneemt, waarbij ‘fittere variant’ gedefinieerd is als de varianten wiens aandeel toeneemt. Een definitie van fitheid in termen van natuurlijke selectie maakt natuurlijke selectie dus tot een begrip dat niets kan verklaren.

    Gelukkig maakt Futuyma niet de fout (die Rob wel lijkt te maken) om fitness in termen van natuurlijke selectie te definiëren. Zijn fout betreft een gebrek aan onderscheid tussen wat de oorzaken van selectie zijn (fitness verschillen) en wat selectie is (een verandering op populatieniveau). Dit is theoretisch minder problematisch dan een definitie van fitness in termen van selectie, maar conceptueel verwarrend omdat het makkelijk leidt tot een teleologisch voorstelling van zaken waarbij natuurlijke selectie bepaalt wat fit is en wat niet (net zoals de duivenmelker bepaalt welke duiven fit zijn en welke niet). Voorbeelden van dergelijke misleidende teleologische formuleringen van selectie vind je in de draad hierboven (vetdruk van mij):

    “Daarmee wordt geïmpliceerd dat ‘the fittest’, de best aangepaste zich al kan manifesteren voordat natuurlijke selectie enige invloed uitgeoefend heeft op welk fenotype het meest aangepast is.”

    het is natuurlijke selectie die bepaalt of iets profitable is. Een variatie kan niet profitable zijn voordat hij door natuurlijke selectie ‘goedgekeurd’ is.”

    “Ze zijn neutraal OMDAT natuurlijke selectie ze niet ziet“

  278. Arno Wouters december 1, 2014 om 21:22

    De discussie die hier losbarst en misschien al weer luwt gaat volgens mij niet over wat Wagner ons wil laten inzien.

    Mee eens, ik heb dat ook al een paar maal gezegd. Maar omdat dit onderwerp mij zo na aan het hart ligt (het raakt aan mijn dissertatie) kan ik het af en toe niet laten er op in te gaan.

    • Arno Wouters december 1, 2014 om 21:26

      En nu we het er toch over hebben, ik kan iedereen die geïnteresseerd is in de metafoor van selectie (als onderscheiden van het abstracte beginsel van selectie) van harte *Not by Design: Retiring Darwin’s Watchmaker* (Berkeley: University of California Press, 2009) van evolutiebioloog John O’ Reiss aanraden.

  279. Marleen december 1, 2014 om 21:42

    Arno,

    Ik doe weer even mee, want ik ben het helemaal niet met je eens.
    De vetgedrukte opmerkingen die je citeert zijn van mij en die vormen nog steeds mijn mening. Net als bij artificiële selectie het de hand van de duivenmelker is die bepaalt welke duiven zich voortplanten en welke niet is het natuurlijke selectie die bepaalt welk organisme het best aangepast is aan die specifieke omgeving (de samenstelling van de bodem voor wormen, en het gras dat daar groeit, en de aanwezigheid van predatoren rondom een kudde herbivoren). Daar is niets teleologisch aan. Dat is hoe natuurlijke selectie te werk gaat. De atmosfeer die steeds zuurstofrijker werd door fotosynthetische organismen induceerde andere anaerobische organismen enzymen te fabriceren om het zuurstof te neutraliseren. Wat zich niet aanpastte was dus niet ‘fitting’ in die omgeving en legde het loodje.

    Ik zou niet weten wie ik hier hanteer, dit is niet Futuyma of John O’Reiss.

    Kun je misschien kort uitleggen wat je bedoelt met het verschil tussen de metafoor van selectie en het beginsel van abstracte selectie? Selectie betekent toevallig wel precies wat het woord betekent, selectie! Selecteren is kiezen.

    • Arno Wouters december 2, 2014 om 02:05

      Marleen je hele manier van spreken hierboven is in mijn ogen door en door teleologisch: je praat over natuurlijke selectie alsof het een duivenmelker is, die bepaalt wie wel en wie niet overleeft/reproduceert. Je zegt letterlijk “Dat is hoe natuurlijke selectie te werk gaat.”

      En bovendien praat je op een Lamarckse manier over aanpassing wanneer je zegt “Wat zich niet aanpastte was dus niet ‘fitting’ in die omgeving en legde het loodje.”

      In mijn opvatting passen organismen zich niet aan.

      In mijn opvatting gaat natuurlijke selectie niet te werk.

      In mijn opvatting bepaalt natuurlijke selectie niet wie het best aangepast is. Aangepast zijn of niet is een toestand die onafhankelijk is van selectie.

      In mijn opvatting is natuurlijke selectie een statistisch beginsel: erfelijke verschillen in gemiddelde fitness tussen varianten in een populatie leiden naar verwachting (in de statistische zin van ‘verwachting’) tot een verschuiving van de samenstelling van de populatie in de richting van de fitste variant.

      Voor alle duidelijkheid: het idee van natuurlijke selectie als duivenmelker en het idee van natuurlijke selectie als statistisch principe zijn beide in de *Origin* terug te vinden. Dat is precies het probleem. Zie Reiss.

      Kun je misschien kort uitleggen wat je bedoelt met het verschil tussen de metafoor van selectie en het beginsel van abstracte selectie?

      Het beginsel van selectie zegt ruwweg dat erfelijke verschillen in gemiddelde fitness tussen varianten in een populatie naar verwachting (in de statistische zin van ‘verwachting’) leiden tot een verschuiving van de samenstelling van de populatie in de richting van de fitste variant. Fitness is hierbij gedefinieerd als “the number of offspring left by an individual after one generation” (zie Endler *Natural Selection in the Wild* en de meeste evolutieleerboeken (maar niet Futyma)).

      De metafoor van selectie koppelt hier een teleologische manier van praten aan, waarin er een of andere kabouter/duivenmelker/de natuur/natuurlijke selectie/zeef optreedt die er voor zorgt dat er fitness verschillen ontstaan en/of de beste variant uitkiest. Vaak doet ie dat ook nog met de beste oogmerken (zoals dat wat goed voor het organisme is):

      It may be said that natural selection is daily and hourly scrutinising, throughout the world, every variation, even the slightest; rejecting that which is bad, preserving and adding up all that is good; silently and insensibly working, wherever and whenever opportunity offers, at the improvement of each organic being in relation to its organic and inorganic conditions of life.” *Origin* p. 84))

      Met een variatie op Lagrange’ beroemde uitspraak: we hebben die duivenmelker niet nodig, het abstracte beginsel volstaat.

      Selectie betekent toevallig wel precies wat het woord betekent, selectie! Selecteren is kiezen.

      Selectie had net zo goed ‘fitness verschillen die als een adelaar heersen’ kunnen heten😉

  280. Rob van der Vlugt december 1, 2014 om 22:01

    “Er zijn goede redenen om fitness, fitness-verschillen en natuurlijke selectie niet aan elkaar gelijk te stellen.”
    Zeer goede redenen zelfs. Ze betekenen namelijk niet hetzelfde.
    Dat wil echter niet zeggen dat het één zich niet in termen van het ander laat uitdrukken.

    Natuurlijke selectie is de invloed die de omgeving heeft op eigenschappen van organismes.
    De fitness van een organisme wordt gemeten naar het succes om die eigenschappen door te geven aan volgende generaties.
    De clou zit hem in dat meten.
    Bijna alle soorten die sinds het ontstaan van het leven op aarde zijn ontstaan zijn verdwenen en/of veranderd. Veranderd betekent in deze ‘aangepast geraakt aan hun omgeving’ waarbij ‘omgeving’ in de ruimste zin van het woord moet worden gezien. (zo moet elk gen bijvoorbeeld adequaat functioneren in een complex van genen, anders vallen er dooien)

    Van de nu voorkomende soorten mogen we stellen dat ze het tot nu toe gered hebben en dat ze dat te danken hebben aan de fitness van hun voorouders. Over die fitness valt dus een uitspraak te doen.
    Maar hoe zouden we een uitspraak over de fitness van welk organisme dan ook kunnen doen als het de toekomst betreft ? Wie voorspelt het succes om eigenschappen door te geven aan volgende generaties ?
    Dat zou enkel en alleen kunnen als fitness een vaste waarde gegeven zou kunnen worden in relatie tot een gekwantificeerde en een te voorspellen invloed van de toekomstige omgeving op de eigenschappen van organismes.
    Ik zie alleen helderziende kabouters daartoe in staat.

  281. Arno Wouters december 1, 2014 om 22:16

    Rob:

    Natuurlijke selectie is de invloed die de omgeving heeft op eigenschappen van organismes.

    Ik neem aan dat deze Lamarckse definitie een slip of the tongue is?

    Zoals Lewontin ergens uitlegt is een van de cruciale verschillen tussen Darwins evolutietheorie en oudere evolutietheorieën (Buffon, Lamarck, Geoffroy, Burdach, Blumenbach, Erasmus Darwin e.a.) dat Darwiniaanse evolutie het organisme niet verandert, maar alleen de samenstelling van de populatie.

    • Rob van der Vlugt december 1, 2014 om 22:41

      “Ik neem aan dat deze Lamarckse definitie een slip of the tongue is?”

      Als ik “tijdens het leven verworven eigenschappen” had getypt zou je gelijk hebben Arno. Met eigenschappen van organismes doel ik hier op de overerving van die eigenschappen.

    • Arno Wouters december 1, 2014 om 23:14

      Met eigenschappen van organismes doel ik hier op de overerving van die eigenschappen

      Een slip of the tongue dus.

      “Natuurlijke selectie is de invloed die de omgeving heeft op de overerving van eigenschappen van organismes” is trouwens net zo Lamarcks als je eerdere opmerking: de erfelijke eigenschappen van organismen veranderen door mutatie, niet door selectie. Selectie heeft geen invloed op organismen, alleen maar op de samenstelling van populaties.

  282. jeroenj december 1, 2014 om 22:23

    Alleen helderziende kabouters kunnen eigenschappen van individuen, los van selectie, duiden als fitness.
    Modellenmakers kunnen eigenschappen van individuen, los van selectie, duiden als fitness.
    Modellenmakers zijn helderziende kabouters.

  283. Marleen december 1, 2014 om 22:32

    jeroen en arno,

    Ik kan me niet voorstellen dat fitness een absolute grootheid is (zie ook Rob’s opmerking daarover). Fitness staat in functie van selectie. De omgeving is bepalend voor welk fenotype meer past= “fit”. Is men hier misschien uit het oog verloren wat de betekenis is van het Engelse woord ‘fit’. ‘Fit’ betekent ‘passen’.

  284. Arno Wouters december 1, 2014 om 23:01

    Rob, uh ik weet niet zo goed hoe ik dit op een beleefde en niet al te arrogante manier moet brengen, maar de kaboutertjes je te pakken gekregen? Of je angst voor kabouters?

    De fitness van een organisme wordt gemeten naar het succes om die eigenschappen door te geven aan volgende generaties.

    Zoals ik eerder uitgelegd heb, kom je met die definitie in de problemen. Zou je inplaats van je eigen definitie te herhalen misschien kunnen ingaan op mijn argument tegen die definitie?

    Ik schreef:

    “Er zijn goede redenen om fitness, fitness-verschillen en natuurlijke selectie niet aan elkaar gelijk te stellen.”

    Is dit een autoriteitsargument (ik, Rob, heb een beter inzicht in wat die begrippen betekenen dan jij, Arno) of een cirkel (de reden dat deze begrippen niet dezelfde betekenis hebben is dat ze niet dezelfde betekenis hebben)?

    Maar hoe zouden we een uitspraak over de fitness van welk organisme dan ook kunnen doen als het de toekomst betreft ? Wie voorspelt het succes om eigenschappen door te geven aan volgende generaties ?
    Dat zou enkel en alleen kunnen als fitness een vaste waarde gegeven zou kunnen worden in relatie tot een gekwantificeerde en een te voorspellen invloed van de toekomstige omgeving op de eigenschappen van organismes.

    Klopt Rob, dat is een van de problemen die er aan een definitie van fitness in termen van natuurlijke selectie kleven. Een reden te meer om fitness niet in termen van natuurlijke selectie te definiëren.

    Ik zie alleen helderziende kabouters daartoe in staat.

    Rob je praat over natuurlijke selectie alsof het een kabouter is die bepaalde varianten fit maakt en andere minder fit. Als Harry en ik je er dan op wijzen dat het andersom is: er zijn fitness verschillen tussen varianten in een populatie, daardoor verandert de populatie en dat noemen we natuurlijke selectie, denk jij dat wij natuurlijke selectie als een helderziende kabouter zien. En dat terwijl ons punt juist is dat natuurlijke selectie geen kabouter is maar een statistisch verschijnsel.

    Inderdaad alleen helderziende kabouters kunnen de kinetische energie van de verschillende moleculen in mijn kamer meten. Daar ik niet helderziend ben, moet ik mij behelpen met een thermometer. Maar dat ik dat niet als een goede reden zie om temperatuur te definiëren als dat wat de thermometer meet, betekent niet dat ik mij van helderziende kabouters bedien.

  285. Arno Wouters december 1, 2014 om 23:03

    Fitness staat in functie van selectie.

    Over helderziende kabouters gesproken!!!!!

  286. Arno Wouters december 1, 2014 om 23:17

    En nu gaan jullie allemaal als de wiedeweerga *Not by Design* lezen!

  287. Marleen december 1, 2014 om 23:24

    Hier praat men volledig langs elkaar heen. Schande! De discussie reduceert zich tot de decenniaoude standpunten van wat er eerst komt: mutatie of natuurlijke selectie (zie mijn tekening van de spiraal van evolutie.)

    Spiraal van evolutie

  288. Rob van der Vlugt december 1, 2014 om 23:27

    Arno,

    Ik schreef eerder dat ik hecht aan de definitie die Wiki geeft voor fitness: ‘Het begrip fitness heeft betrekking op de relatieve toename van één of meer allelen (varianten van één gen) of van het aantal nakomelingen van een individu of een groep met een bepaald genotype in de volgende generatie ten opzichte van die van andere genen, individuen of groepen.’
    Daaronder schreef je: “Rob, okay we lijken het gelukkig eens.”
    Waarop ik even later kwam met mijn idee van hoe fitness gemeten wordt: “De fitness van een organisme wordt gemeten naar het succes om die eigenschappen door te geven aan volgende generaties.”
    Zijn we het nog steeds eens of is de wind gedraaid ?

  289. Arno Wouters december 1, 2014 om 23:29

    Ik kan me niet voorstellen dat fitness een absolute grootheid is

    Ik heb niet gezegd dat fitness een absolute grootheid (whatever that may be) is.

    Wat ik wel gezegd heb:

    (1) fitness is een eigenschap van een individu in een omgeving

    (2) er zijn allerlei fitness indicatoren die niet op populatiegrootheden berusten

    (3) fitness verschillen kunnen leiden tot verandering van de samenstelling van populaties en dat noemen we selectie

    (4) selectie beinvloed de samenstelling van de populatie maar heeft geen invloed op de eigenschappen van individuele organismen

    (5) gepraat in de trant van selectie/de natuur bepaald wie er overleeft en wie niet introduceert een duivenmelkende kabouter.

    en ik voeg daar nu aan toe:

    (6) een bewering als ‘fitness staat in functie van selectie’ introduceert behalve de duivenmelkende kabouter ook nog eens een slaaf van die kabouter. Gekker kan het haast niet.

    • Rob van der Vlugt december 1, 2014 om 23:38

      Als selectie niet bepaalt (5) welke individuen overleven (met kans op voortplanting) hoe beïnvloedt selectie dan (4) de samenstelling van de populatie ?

  290. Rob van der Vlugt december 1, 2014 om 23:50

    Arno,

    Je schrijft: “Rob je praat over natuurlijke selectie alsof het een kabouter is die bepaalde varianten fit maakt en andere minder fit.”
    Dat geeft natuurlijk misverstanden.
    Met : “Rob je praat over natuurlijke selectie alsof het een kabouter is die bepaalde varianten fit doet blijken en andere minder fit.” zou ik kunnen leven maar dan wel zonder die kabouter natuurlijk.

  291. jeroenj december 2, 2014 om 00:27

    Ik ben al de weg kwijt bij (1) en vind het gemeen dat ik dat moeilijke boek van Reiss moet lezen!

  292. Arno Wouters december 2, 2014 om 02:25

    Rob schreef:

    Ik schreef eerder dat ik hecht aan de definitie die Wiki geeft voor fitness: ‘Het begrip fitness heeft betrekking op de relatieve toename van één of meer allelen (varianten van één gen) of van het aantal nakomelingen van een individu of een groep met een bepaald genotype in de volgende generatie ten opzichte van die van andere genen, individuen of groepen.’

    Daaronder schreef je: “Rob, okay we lijken het gelukkig eens.”

    Waarop ik even later kwam met mijn idee van hoe fitness gemeten wordt: “De fitness van een organisme wordt gemeten naar het succes om die eigenschappen door te geven aan volgende generaties.”

    Zijn we het nog steeds eens of is de wind gedraaid ?

    Eh, dat ” okay we lijken het gelukkig eens” sloeg op je “Praten over fitness is niet hetzelfde als praten over selectie.” Je verwees vervolgens inderdaad naar de wiki definitie, maar die had ik op dat moment niet meer in mijn hoofd, dus viel het me niet op dat ik het daar niet mee eens was. Mijn excuses voor de verwarring die dit oplevert.

    Dus we zijn het niet over die definitie eens, nooit geweest. Die definitie leidt volgens mij tot een onbruikbaar (want tautologisch) principe van natuurlijke selectie. Fitness moet volgens mij als individuele eigenschap gedefinieerd worden, bijvoorbeeld als “the number of offspring left by an individual after one generation” (zie Endler *Natural Selection in the Wild* en de evolutieleerboeken die ik hier in de kast heb staan, met uitzondering van Futuyma).

    En zoals gezegd beschikken biologen over allerlei manieren om een indruk te krijgen van welke individuen in welke situatie fitter zullen zijn.

  293. nand braam december 2, 2014 om 10:09

    @ Arno

    Ik wil me er niet teveel mee bemoeien want ik ben geen specialist. Ik denk dat ik je redenering in je post met de 6 punten begrijp. Alleen bij jouw punt 3:

    (3) fitness verschillen kunnen leiden tot verandering van de samenstelling van populaties en dat noemen we selectie

    Vraag ik me af waarom er niet staat??:

    (3) fitness verschillen kunnen leiden tot verandering van de samenstelling van populaties, omdat ze dan vatbaar zijn voor selectie.

    Of komt in de tweede formulering nu juist de kabouter erin, wat je juist niet wilt??
    Principieel punt of niet??

  294. harry pinxteren december 2, 2014 om 12:58

    Marleen

    Hier praat men volledig langs elkaar heen. Schande! zeg je
    inderdaad, en het is interessant om te zien hoe
    en ik denk dat ik wel begin te begrijpen waarom

    maar neem me ook even niet kwalijk!

    waarom geef jijzelf geen antwoord op een simpele vraag die ik nota bene tot twee keer toe gesteld heb :

    over het onderzoek van Edwards en de opmerkingen van Zimmer- onduidelijkheid kan het punt niet zijn geweest, want duidelijker dan Carl dat kan bijna niet- daar kunnen we allemaal nog wat van leren

  295. harry pinxteren december 2, 2014 om 13:13

    Arno

    het hele probleem van de discussie hier, als je het nog zou kunt noemen,en het is uiteraard niet alleen hier een probleem, is dat een tautologie pd waar is.
    Het idee van differentiele reproductie leidt snel tot cirkels.

    Tekenend is dat Rob nog aan mij meent te moeten vragen wat er verder nog uit valt te leggen aan een waarheid als een koe.

    Nog tekenender vind ik dat hij het niet nodig vindt op mijn uitleg te reageren. Misschien omdat ik hem daarin ook wat leesvoer aanraadt dat hem waarschijnlijk niet aanstaat, of omdat hij alles al weet.

    En ja, hij heeft natuurlijk gelijk: selectie selecteert en de fittest overleven, want anders zouden ze niet overleven. Per definitie. En niemand zal ontkennen dat veren nuttig zijn (voodeel bieden) bij vliegen. Ze worden daarom in deze fitheid zichtbaar gemaakt door nat sel.

    Maar ze waren het kennelijk ook al om het lijf een beetje warm te houden, want dino’s konden niet vliegen: of wer waren dino’s die dat niet konden en die toch veren hadden

    alleen: hoe kwamen die verre voorvaders van vogels en vissen dan al aan die hele veren-genen toolkit (om een term van Zimmer te gebruiken). Wat waren de successieve voordelen?

    Het lukte jou niet om met dat voorbeeld van het E. coli onderzoek van Wagner de geesten te masseren. Eerder heb ik het geprobeerd met het onderzoek dat hij samen met Hayden deed (132ff). Dat leek me namelijk nóg duidelijker. Is me ook niet gelukt.

    Ik word alleen maar nieuwsgieriger. Ben benieuwd. Maar eerst de antwoorden van marleen maar eens afwachten

  296. Arno Wouters december 2, 2014 om 14:22

    Marleen, Harry, Rob en anderen,

    Ja, we praten hier ten dele langs elkaar heen en dat is frustrerend. Maar waarom zou dat schandalig zijn? Het is zeer moeilijke materie en blog discussies hebben zo hun eigen problemen. Ik vind eigenlijk dat we het hier best goed doen, heb veel erger mee gemaakt …..

    Mijn excuses voor mijn toon gisterenavond, speciaal voor de vraag aan Rob of de kaboutertjes hem te pakken hebben. Ik heb veel te lang commentaar zitten schrijven en lezen. Ik had er vermoedelijk beter aan gedaan om er een nachtje over te slapen, inplaats van er een nacht wakker van te liggen😉 Misschien was dan de toon minder geïrriteerd geweest en misschien had ik er dan ook een aantal vervelende slordigheden uitgevist (hoewel …..).

  297. Arno Wouters december 2, 2014 om 14:33

    De meest vervelende slordigheid (behalve het niet checken van de wikipedia definitie waar Rob naar verwees) is het wegvallen van een deel van mijn bijdrage tussen “Ik schreef:
    ‘Er zijn goede redenen om fitness, fitness-verschillen en natuurlijke selectie niet aan elkaar gelijk te stellen.’ en “is dit een authoriteitsargument ….”

    Hier is dat stuk zoals ik het er had moeten staan:

    Ik schreef:

    Er zijn goede redenen om fitness, fitness-verschillen en natuurlijke selectie niet aan elkaar gelijk te stellen.

    Rob antwoord:

    Zeer goede redenen zelfs. Ze betekenen namelijk niet hetzelfde.

    Is dit een autoriteitsargument (ik, Rob, heb een beter inzicht in wat die begrippen betekenen dan jij, Arno) of een cirkel (de reden dat deze begrippen niet dezelfde betekenis hebben is dat ze niet dezelfde betekenis hebben)?
    ——

  298. Arno Wouters december 2, 2014 om 14:54

    Nand, je vraagt je af waarom er bij mijn

    (3) fitness verschillen kunnen leiden tot verandering van de samenstelling van populaties en dat noemen we selectie

    niet staat

    (3) fitness verschillen kunnen leiden tot verandering van de samenstelling van populaties, omdat ze dan vatbaar zijn voor selectie.

    Ik citeer je even:

    Of komt in de tweede formulering nu juist de kabouter erin, wat je juist niet wilt??

    Ja, dat heb je heel goed begrepen, dan zou de duivenmelkende kabouter er in komen! Dan wordt het proces iets als:

    fitness-verschillen → natuurlijke selectie → verandering van samenstelling van de populatie

    Terwijl ik het zo zie:

    fitness-verschillen → verandering van samenstelling van de populatie

    ‘natuurlijke selectie’ is volgens mij een ander woord voor dat plaatje, niet een kabouter die een rol speelt in het plaatje, noch een kabouter die er voor zorgt dat dat plaatje werkt.

    Ik kan het niet nalaten om Reiss te citeren (p. 4) – hij zegt het zo duidelijk:

    The teleology implicit in the metaphor of natural selection subtly permeates many of the most basic concepts of evolutionary biology, including, most prominently, the concepts of adaptation and fitness. I believe that this implicit teleology has led to many of the numerous objections to the theory over the years. Moreover, and most importantly, the teleology is entirely unnecessary, and does not contribute to our understanding of evolutionary process; instead, it often makes us think we have explained a phenomenon when we have in fact merely restated the case in different terms.

    Hij vervolgt:

    The general mode of thinking that I object to goes as follows: “character x plays a useful (‘adaptive’) role in the life or organism y; therefore, character x must have evolved by natural selection for this role. .. In this role, natural selection is inferred to have directed evolution from an unimproved (poorly adapted) past state towards an improved (well-adapted) present state, merely on the basis that the present state exists and is well adapted.

    Dus inderdaad, Harry, “het hele probleem… is dat een tautologie pd waar is.”

  299. Arno Wouters december 2, 2014 om 15:05

    Rob vraagt:

    ls selectie niet bepaalt (5) welke individuen overleven (met kans op voortplanting) hoe beïnvloedt selectie dan (4) de samenstelling van de populatie ?

    volgens het (abstracte) principe van natuurlijke selectie: verschillen in de gemiddelde fitness van varianten in een populatie leiden er naar verwachting (in de statistische zin van dat woord) toe dat de samenstelling van de populatie verandert in de richting van de fittere varianten.

    dus niet: selectie → fitness-verschillen → verandering van samenstelling

    maar: fitness-verschillen → verandering van samenstelling

    Waarschijnlijk was het duidelijker geweest als ik ipv

    (4) selectie beinvloed de samenstelling van de populatie maar heeft geen invloed op de eigenschappen van individuele organismen

    geschreven had:

    (4) selectie heeft geen invloed op de eigenschappen van individuele organismen

    Als dat je punt was Rob: thanks!

  300. Arno Wouters december 2, 2014 om 15:36

    Rob schrijft:

    Je [Arno] schrijft: “Rob je praat over natuurlijke selectie alsof het een kabouter is die bepaalde varianten fit maakt en andere minder fit.”

    Dat geeft natuurlijk misverstanden.

    Met : “Rob je praat over natuurlijke selectie alsof het een kabouter is die bepaalde varianten fit doet blijken en andere minder fit.” zou ik kunnen leven maar dan wel zonder die kabouter natuurlijk.

    Begrijp ik het goed dat je zegt: er zijn fitness-verschillen en die blijken doordat er een systematische verschuiving in de samenstelling van de populatie plaatsvind?

    Dat verheldert, geen kabouters dus (althans niet op dit punt)!

    Maar mijn hoofdpunt blijft onverminderd van kracht: als je fitness definieert zoals jij dat doet (in termen van “de relatieve toename van één of meer allelen (varianten van één gen) of van het aantal nakomelingen van een individu of een groep met een bepaald genotype in de volgende generatie ten opzichte van die van andere genen, individuen of groepen.”) dan wordt het beginsel van natuurlijke selectie nietszeggend: de relatieve toename van bepaalde allelen wordt verklaard door de relatieve toename van bepaalde allelen.

    • Arno Wouters december 2, 2014 om 15:51

      En ook mijn tweede punt blijft staan: als je fitness als een individuele eigenschap ziet (bijvoorbeeld als het aantal nakomelingen van een individu) zijn er talloze manieren om daar toetsbare beweringen over te doen.

    • Arno Wouters december 2, 2014 om 15:54

      Met andere woorden: jouw argument ‘fitness is alleen te meten als populatie-grootheid’ gaat niet op voor een definitie van fitness als een individuele eigenschap. En is dus geen argument tegen zo’n definitie.

  301. harry pinxteren december 2, 2014 om 16:05

    Arno

    “Dus inderdaad, Harry, “het hele probleem… is dat een tautologie pd waar is.”

    Wij waren het al de hele eens!.

    Misschien dat Rob de moeite nog eens wil nemen om mijn opmerkingen van december 1, 2014 om 18:06 nog eens te lezen hoewel die aan jou gericht waren en een paar puntjes in november 30, 2014 om 12:42 en Marleen om mijn vragen te beantwoorden.

    Het begint volgens mij mis te gaan als je net als Rob beweert (zie boven ergens):
    `De fitness van een organisme wordt gemeten naar het succes om die eigenschappen door te geven aan volgende generaties.”

    Op dat moment heb je de fout al gemaakt waar Reiss tegen waarschuwt. En Gould, en Eigen en Schuster en Woese, (zie boven). Om er maar een paar te noemen. En jij en ik. Dan ben je nog maar een stap verwijderd van die waarheid als een koe. En natuurlijk klopt die, maar het probleem is duidelijk: Nicht einmal falsch…

    Pittig detail: aangezien Darwin dezelfde maat hanteert, in zijn eigen woorden: ‘success in leaving progeny’, begint het daar dus al tricky te worden.

    Overigens, P Schuster heeft het probleem volgens mij het beste samengevat. En hij geeft, als je het mij vraagt, ook het duidelijkst aan waar de schoen wringt.

  302. harry pinxteren december 2, 2014 om 16:07

    ps en excuses voor die typefouten steeds.

  303. Rob van der Vlugt december 2, 2014 om 17:00

    Arno,
    Dat we het eens zijn over kabouterloze fitness is verheugend. Dan blijft er misschien nog wel iets te verhapstukken over het mechanisme dat die veranderende allelfrequenties veroorzaakt.
    Het mechanisme dus dat sommige allelen doet verdwijnen en andere doet toenemen. Eerder noemde ik natuurlijke selectie een veelkoppig monster, een metafoor die me niet door iedereen in dank werd afgenomen. Toch wil ik je vragen of je het met me eens bent dat natuurlijke selectie pas echt een smoel krijgt als de meeste van de onderstaande vragen afdoende beantwoord zijn ?

    Natural Selection in the Wild – John A. Endler, je noemt het boek hierboven.

    There are six major gaps in our knowledge and understanding of natural selection: 1) Why does ns occur ? What are the biological reasons for the process, and what conditions favour ns ? 2) How does it occur ? What are the mechanisms of ns ? What is the form of the separation line of selection function ? 3) What kind of traits are most likely to be affected by ns ? 4) What is the effect of simultaneous ns on many traits, some of them intercorrelated with each other ? What is the effect of phenotypic (selective) interactions among traits ? Is there any limit to the number of traits that affect fitness, and does this vary with habitat ? 5) Given that there is known fitness variation, what are the evolutionary dynamics and equilibrium configurations (if any) of the traits ? 6) Is there a ralationship between the presence of demonstrable natural selection and genera that are currently radiating rapidly ?

    The first three questions require extensive studies of the ecology of the species, as well as their predators, parasites, and other factors affecting their life histories. The fourth requires extensive additional data on the genetic system. In order to answer the fifth with any reasonable degree of accuracy, we must have data on he first four. Although there is a massive body of theory for predicting evolutionary dynamics (population and quantative genetics theory), there is little available data on the models’ parameters. All of the questions, especially the sixth, are virtually unexplored. It is tragic that so many studies of ns have made little or no attempt to answer the ecological and organismal questions. This is primarily because such an understanding requires a major amount of field work, and also because many researchers have been content with only a superficial impression of their systems, or one that is sufficient merely to demonstrate selection. A lack of action on the fourth question is more excusable, because a general acceptance and realization of its importance, as well as significant advances in methodology, have only recently occured. The time for superficial ecological genetic studies is over, we need to know the how and why of natural selection.

  304. harry pinxteren december 2, 2014 om 17:43

    Dit kan veel korter

    A full understanding of evolution, however, is confronted with enormous complexity even in the simple case of nucleic acid molecules in the test tube. How does thefitness of a molecule change in response to mutation?

    This question is tantamount to asking for the prediction of molecular function from known biopolymer sequences, which is a notoriously hard problem.

    P. Schuster, 2011. https://www.tbi.univie.ac.at/~pks/Preprints/pks_339.pdf

  305. harry pinxteren december 2, 2014 om 17:44

    marleen

    waar zijn mijn vorige twee commentaren gebleven?

    • harry pinxteren december 2, 2014 om 17:48

      Marleen

      ik had uitgebreid gereageerd op Arno’s

      ‘Dus inderdaad, Harry, “het hele probleem… is dat een tautologie pd waar is.”

      Het is nu spoorloos.

    • Marleen december 2, 2014 om 18:27

      Harry, je logt steeds met een ander e-mail adres in en dan moet ik je commentaar opnieuw goedkeuren.

      Omdat ik inmiddels de draad kwijt ben: zou je je vraag nog eens kunnen herhalen n.a.v. Edwards en de relevante passgages hier pasten.
      Ik heb helaas geen tijd om gelinkte artikelen en blogs door te lopen.

      Dank,

  306. jeroenj december 2, 2014 om 18:20

    Arno, volgens mij vormen fitness en selectie (zoals je weet dat ik ze begrijp) een cirkeltje dat niets over zichzelf verklaart, we zijn het daar eens. De pijltjesgevolgtrekking (2-12, 15:05) waar ze beide instaan zou ik nooit gebruiken.

    Maar een zinvolle definitie van fitness als individuele eigenschap kan ik nergens vinden. Ik maak bezwaar tegen het gebruik van een (verwacht) toekomstig effect als ‘eigenschap’. Het lijkt mij een rekenkundige kunstgreep, om het als parameter te kunnen onderscheiden van selectie zodat je er in modellen apart mee kunt schuiven (Wat niet betekent dat ik niet geïnteresseerd ben in wat zulke modellen ons eventueel kunnen leren over evolutie). Wagner noemt fitness een ‘simplificatie van fenotype’ en neemt het in zijn boek alleen in de mond als hij de moderne synthese de maat neemt, en omzeilt het hele wespennest zeer vaardig. Een grove simplificatie lees ik ook in jouw “indrukken van biologen” die je aanvoert ter verklaring van je gebruik van het begrip ‘fitness’ als eigenschap van een individu. Om de scheiding met selectie nog duidelijker te maken bouw je de betekenis daarvan om van proces naar “(statistisch) effect“. Dat is voor mij ook een haakse bocht.

    Verbaas je niet over verwarring als je in je redeneringen gebruik maakt van afgekloven begrippen die je functioneel maakt door ze terloops te herdefiniëren.

  307. Arno Wouters december 2, 2014 om 19:31

    Jeroenj je schrijft:

    een zinvolle definitie van fitness als individuele eigenschap kan ik nergens vinden.

    Hier is er één: “the number of offspring left by an individual after one generation” (Barton et al. *Evolution* (2007), p. 788.

    Ik maak bezwaar tegen het gebruik van een (verwacht) toekomstig effect als ‘eigenschap’.

    Ook ik heb daar ernstige bezwaren tegen en dat is een van de redenen waarom ik tegen een definitie zoals die van Rob ben!

    “the number of offspring left by an individual after one generation” is dan ook geen verwacht toekomstig effect, maar net als ‘iemands levensduur’, ‘de leeftijd waarop iemand met pensioen gaat’, de brandduur van een kaars, een eigenschap die pas na verloop van tijd vast ligt (resp. na een generatie, als die iemand sterft, als die persoon met pensioen gaat en als de kaars opgebrand is.

  308. harry pinxteren december 2, 2014 om 21:47

    ok marleen,

    om eventueel de draad weer op te pakken
    om te beginnen de vragen over het onderzoek van Edwards
    in woorden van Zimmer, zodat het aan de formulering in ieder geval niet kan liggen:

    They found that the instructions for making feathers got their start a long, long time before feathers themselves (see the tree at the bottom of the post or embiggen it here). The genes that establish the basic pattern of placodes already existed in the common ancestor of living fish and birds (and us)–in other words, about half a billion years ago. Even more feather genes evolved as our common ancestors climbed ashore and walked around on land 350 million years ago. Many switches for feather genes also emerged during this period, too.”

    Niemand zal ontkennen dat veren nuttig zijn (voordeel bieden) bij vliegen Daarom wordt deze fitheid ‘zichtbaar’ gemaakt door nat sel. ‘Goedgekeurd’. Maar wat zegt dat. Dat is dus steeds de vraag

    Maar veren waren kennelijk ook al fit genoeg om het lijf een beetje warm te houden, want er waren dino’s die dat niet konden en die toch veren hadden
    En hoe kwamen die verre voorvaders van vogels en vissen dan al aan die hele veren-genen toolkit (om een term van Zimmer te gebruiken). Volgens de orthodoxie gaat het bij ns om een ‘steady accumulation, van kleine ‘variations’, genaamd mutaties, alias voordeeltjes. Je mag er dus zoveel noemen als je kunt.

  309. harry pinxteren december 2, 2014 om 21:48

    Verder had je commentaar op dat interview van Wagner
    hij gebruikte daarin de term doelgericht- volgens jou

    Doelgerichtheid slaat inderdaad nergens op. Maar jou insinuatie slaat ook nergens op.

    Tenminste, in de versie van het interview die ik heb, zijn dat niet de woorden van Wagner, maar van de interviewer Chris Palmer en staan ze ook niet in de laatste zin, maar in de inleidende alinea.

    Voor zover Wagner het over veren heeft zegt hij:
    The origin of feathers, which help with stabilization during flight. But they probably originated for completely different reasons such as thermal insulation or waterproofing.
    ‘different reasons’. ik zou het niet zo formuleren, maar een adaptationist kan hier moeilijk aanstoot aan nemen, lijkt me

    En trouwens, bij mij is dit de laatste zin
    If exaptations are pervasive, then natural selection—which few doubt is critical for the preservation and spreading of traits—may not be that important for the origin of innovations in life’s history.

    a can of worms, inderdaad.

  310. harry pinxteren december 2, 2014 om 21:55

    in de mail die kwijt was

    ging ik in op het feit dat arno en ik het hier eens zijn en dat het niet lukt om Rob en jou te overtuigen

    en dat ik wel een idee begin te krijgen hoe dat zit

    december 1, 2014 om 18:06
    december 2, 2014 om 13:13
    december 2, 2014 om 16:05
    december 2, 2014 om 17:43

    al is daar natuurlijk meer over te zeggen

    laat daarom de discussie tussen Moran en Coyne over natuurlijke selectie die ik zeer leerzaam vond en die hier heel wat commentaren had kunnen besparen, maar zitten

  311. Arno Wouters december 2, 2014 om 22:01

    Rob en jeroenj (en Marleen en Harry) (en andere belangstellenden):

    De discussie over fitness begon met een opmerking van Rob (november 28, 2014 om 14:20):

    Het is hoe dan ondenkbaar dat iemand achter the arrival of the fittest een ander mechanisme denkt te kunnen ontwaren dan achter the arrival of the less fit en de the arrival of the unfit.

    Zoals ik al vaker aangegeven heb, vind ik de naam ‘Arrival of the Fittest’ als *beschrijving* van het onderwerp van het boek niet geslaagd, daarom geef ik de voorkeur aan termen als ‘innovatie’ of ‘nieuwe levensvatbare genotypen’ of ‘nieuwe fenotypen’.

    Ik vond die opmerking verhelderend omdat het zo duidelijk aangeeft dat het Wagner niet om een mechanisme specifiek voor het ontstaan van fitte organismen gaat. Met andere woorden dat Wagner het idee dat mutatie blind is respecteert. (Blind is natuurlijk niet hetzelfde als random)

    Maar ….

    Wagner zegt, zoals ik al een paar maal benadrukt heb, in *Arrival* eigenlijk niets over selectie, behalve dat mutatie de bron van die variatie is en je past kunt selecteren als er variatie is. Een truism waar we het allemaal over eens zijn volgens mij.

    Het begrip ‘levensvatbaarheid’ speelt echter een belangrijke rol in zijn onderzoek en zowel Marleen als Rob lijken er toe te neigen te denken dat je alleen in termen van selectie over levensvatbaarheid en fitness kunt praten.

    Marleen zei bijvoorbeeld (november 18, 2014 om 17:49):

    Dat [het gebruik van de term ‘viable’] suggereert immers dat er al een ‘zeef’ bezig geweest is die onderscheid heeft gemaakt tussen wat viable is en wat niet.

    Zij draait naar mijn idee de gang van zaken om. Inplaats van mutatie → fitness-verschillen → verandering van de samenstelling van de populatie, wordt hier gesuggereerd mutatie → zeef → fitness verschillen. Dat kan alleen maar als natuurlijke selectie een duivenmelkende kabouter is.

    Let op: ik beweer hier niet dat Marleen mutatie en natuurlijke selectie omdraait, maar dat ze fitness en natuurlijke selectie omdraait! Anders dan Marleen op december 1, 2014 om 21:42 gaat het dus niet om “decenniaoude standpunten van wat er eerst komt: mutatie of natuurlijke selectie”, maar om de al vanaf de eerste druk van de *Origin* bestaande verwarring over de relatie tussen fitness en selectie.

    Zolang de termen levensvatbaarheid en fitness de Pavlov reactie ‘selectie’ oproept is Wagner moeilijk te begrijpen. Zeker als je natuurlijke selectie als een duivenmelker ziet. Wagners idee dat mutatie kan innoveren zonder dat er selectie optreedt (dat in het boek niet naar voren komt, maar wel in de artikelen waar Harry naar linkte) wordt dan geïnterpreteerd alsof hij zou zeggen dat mutatie een helderziende kabouter is. Niet dus!

    Daarom vond ik het belangrijk te benadrukken dat de volgorde van wat er gaande is (mutatie → fitness verschillen → verandering van de samenstelling van de populatie) impliceert dat je over levensvatbaarheid en fitness kunt praten onafhankelijk van selectie.

    Nu kun je de term fitness natuurlijk ook zodanig definiëren dat fitness per definitie aan selectie gekoppeld is. Dat kan op twee manieren: je maakt van selectie een kabouter die bepaalde varianten bevoordeeld (ik dacht dat Rob dat deed, maar ben er inmiddels van overtuigd dat niet zo is) of je maakt van het hele beginsel van natuurlijke selectie een tautologie waardoor natuurlijke selectie niet meer als verklaring voor een verandering op populatie-niveau kan dienen (dat is voorzover ik het begrijp de strategie van Rob en jeroenj). Beide hebben zo hun nadelen.

    Tegen mijn (naar ik ten onrechte meende niet erg controversiële) voorstel om fitness als een individuele eigenschap te zien, zijn tot nu toe 2 bezwaren ingebracht:

    (1) op die manier wordt fitness iets onmeetbaars

    Mijn antwoord: dat zie ik niet, zie het E. coli model van Wagner, zie een willekeurig tekstboek gedragsbiologie, dierfysiologie of diermorfologie.

    (2) dit is een ongebruikelijke definitie van ‘fitness’

    Mijn antwoord: dat zou kunnen, maar hij is een stuk nuttiger dan de tot een cirkel leidende definitie van Rob.

    Maar hoe dan ook, we hadden het over Wagners begrip van levensvatbaarheid (en dus noch over de mijne, noch over wat gebruikelijk is) en voor die vraag is het niet van belang welke definitie de beste is. Wat wel van belang is:

    (1) wat voor definitie hanteert Wagner?
    (2) impliceert die definitie selectie?
    (3) zijn bewering over levensvatbaarheid volgens die definitie toetsbaar?

    Het antwoord is kort en krachtig door Harry gegeven (november 29, 2014 om 14:11):

    De unfit komt pd niet aan, daarom kan hij ook niet geselecteerd worden.

    Precies! Niet-levensvatbaar betekent bij Wagner per definitie: sterft alvorens te kunnen bijdragen aan de volgende generatie.

    En of dat zo is of niet lijkt me heel goed te bepalen zonder selectie-experimenten uit te voeren.

    Rob, je stelt me allemaal moeilijke vragen over het vaststellen van selectie. Ik ga daar niet op in omdat ik de relevantie er niet van inzie en toch al teveel tijd in deze discussie steek. Wel wil ik graag kwijt dat selectie volgens mij uiterst moeilijk vast te stellen is. Dat is een van de redenen waarom ik fitness los wil koppelen van selectie: die zijn ook moeilijk vast te stellen, maar doorgaans iets gemakkelijker dan selectie.

    • jeroenj december 2, 2014 om 23:47

      Arno, ik maak geen tautologie, en zeker niet als strategie. Ik worstel ermee en waardeer enorm hoe je je best doet om het uit de weg te ruimen, maar ik ben er nog niet. Ik pijnig mijn hersens om zonder dat mijn plaat blijft steken door te vragen naar je denkwijze. Eerst de anderen maar weer.

  312. Arno Wouters december 2, 2014 om 22:25

    Jeroenj, nog bedankt dat je me duidelijk gemaakt heb dat mijn visie op de definitie van fitness niet zo vanzelfsprekend is als ik aannam. Dat helpt me vast om een volgende keer duidelijker te zijn!

  313. nand braam december 2, 2014 om 23:04

    @ Arno

    Je zegt: “the number of offspring left by an individual after one generation” is dan ook geen verwacht toekomstig effect, maar net als ‘iemands levensduur’, ‘de leeftijd waarop iemand met pensioen gaat’, de brandduur van een kaars, een eigenschap die pas na verloop van tijd vast ligt (resp. na een generatie, als die iemand sterft, als die persoon met pensioen gaat en als de kaars opgebrand is.”

    Akkoord wat betreft de eerste 3 voorbeelden. Het gaat daarbij om biologische wezens met de onzekerheden die horen bij het leven. Voorlopig niet akkoord voor wat betreft de brandduur van de dode materie kaars. De te verwachten brandduur van een kaars zal bij de fabrikant van het product bekend zijn uit proefnemingen (onder standaardomstandigheden).

  314. Marleen december 2, 2014 om 23:20

    Arno, je schrijft:

    “Precies! Niet-levensvatbaar betekent bij Wagner per definitie: sterft alvorens te kunnen bijdragen aan de volgende generatie.”

    En dat zou de bevestiging van wat Harry daarvoor zegt:

    “De unfit komt pd niet aan, daarom kan hij ook niet geselecteerd worden.”

    Dit is echt de omgekeerde wereld. Men moet zich afvragen waarom de ‘unfit’ sterft. Wat is het genotype en wat is het fenotype. Natuurlijke selectie ‘selecteert’ (‘ziet’) het fenotype. Als het aantal metabolische netwerken dat het gezamenlijk mogelijk maakt van meerdere voedselbronnen te leven het fenotype van een organisme is (zoals Wagner dat definieert met nullen en enen), dan kan een giftige stof in het milieu de organismen ‘unfit’ maken en ze zo doen sterven, bijvoorbeeld omdat ze niet in staat zijn de giftige stof af te breken. Voordat de giftige stof in het milieu terecht kwam waren dezelfde organismen hartstikke ‘fit’.
    Hoe leg je dat uit Arno?

    • Arno Wouters december 3, 2014 om 19:48

      Ik begrijp niet goed wat de termen fenotype en genotype in een discussie over fitness en selectie doen. Daarom heb ik me tot nu toe niet in een discussie over genotype en fenotype gemengd. Ik zal dat ook nu niet doen.

      In mijn ogen kan natuurlijke selectie niets zien en niets selecteren. Ik heb dat al vaker gezegd. Als je daar anders over denkt maak je er in mijn ogen een kabouter van. Ik zie dat je selecteert en zien tussen scare quotes zet, maar zolang je mij niet vertelt hoe je die quotes kunt weghalen zonder kabouters te introduceren vind ik dat weinig overtuigend.

      (Ik snap dat de termen fenotype en genotype relevant zijn als je denkt dat natuurlijke selectie iets ziet, maar ik zie natuurlijke selectie niet als een kabouter en zie dus geen aanleiding hier de discussie over fenotype en genotype aan te gaan).

      Inderdaad men kan zich afvragen waarom de unfit sterft (ik snap niet waarom je unfit tussen scare quotes zet, dus daar doe ik niet aan mee) en in bepaalde gevallen is het antwoord dat er een giftige stof in het milieu zit. Voor Wagners onderzoek zal dat niet het geval zijn: hij toetste zijn model aan de hand van voedingsbodems die alleen verschillen in de brandstof die aangeboden wordt.

      Dat neemt niet weg dat ook in dat geval de vraag rijst hoe het komt dat organismen met het ene type metabolisme op een bepaalde brandstof kunnen overleven en op het andere niet. Dit kan zijn omdat zich een giftige afvalstof ophoopt, of gewoon omdat er geen metabolische weg is naar een van de essentiële biomoleculen.

      Hoe dan ook natuurlijke selectie kan i.t.t. tot allerlei vormen van selectie door mensen geen doodsoorzaak zijn (tenzij je zou willen betogen dat natuurlijke selectie Gods straf is voor het eten van de appel, maar daar zie ik je niet voor aan).

      En natuurlijk gaan organismen dood als je een giftige stof in het kweekmedium gooit. Dat betekent niet dat die stof ze een unfit maakt. Het betekent slechts dat ze in het ene milieu wel kunnen leven en in het andere niet. Fitheid zoals ik dat gedefinieerd heb is immers relatief tot een omgeving. Ik citeer mezelf (november 29, 2014 om 23:51):

      Unfit, less fit, fitter en fittest, zijn functiewaarden die aan een combinatie van een individueel organisme en een omgeving toegekend worden.

      (Het kan zijn dat ik de toevoeging ‘in een bepaalde omgeving’ in later commentaar af en toe of regelmatig achterwege gelaten heb — ik ben nogal chaotisch en het zal niet de eerste keer zijn dat ik iets vergeet, bovendien is het voor de lezer wat saai om dat er iedere keer weer bij te zetten).

  315. Marleen december 3, 2014 om 00:05

    Harry, je schrijft:

    “En hoe kwamen die verre voorvaders van vogels en vissen dan al aan die hele veren-genen toolkit (om een term van Zimmer te gebruiken). Volgens de orthodoxie gaat het bij ns om een ‘steady accumulation, van kleine ‘variations’, genaamd mutaties, alias voordeeltjes. Je mag er dus zoveel noemen als je kunt.”

    Daar heb ik al op geantwoord, lees het maar na. Ik zei dus dat er heus wel mutaties kunnen zijn die niet direct een voordeel opleveren en deze kunnen dan accumuleren. De genen die de eerste veren vormden (waar die ‘nuttig’ voor zijn is niet van belang hier), hadden blijkbaar voorgangers, die wellicht een heel andere functie hadden dan die wij er nu aan toekennen. Waarom zouden we die kennen? Het is zo al moeilijk genoeg een functie toe te kennen aan genen van een levend organisme, laat staan aan uitgestorven organismen.

    Daarna schrijf je: “Doelgerichtheid slaat inderdaad nergens op. Maar jou insinuatie slaat ook nergens op.
    Tenminste, in de versie van het interview die ik heb, zijn dat niet de woorden van Wagner, maar van de interviewer Chris Palmer en staan ze ook niet in de laatste zin, maar in de inleidende alinea.”

    Nu heb ik ook hier al op geantwoord. Ik zei er duidelijk bij dat het ging om de interviewer. De eerste regel van het interview was als inleiding bedoeld. Ik heb nergens beweerd dat het Wagner was die dit zei. Lees maar na.

    Verder vind ik het erg fijn dat Arno en jij het zo eens zijn. Ik ben het niet met Arno eens, maar van jou weet ik eerlijk gezegd nog steeds niet wat je punt is. Dat natuurlijke selectie minder belangrijk is dan Darwin veronderstelde? Dat alleen mutaties verantwoordelijk zouden zijn voor de diversiteit die we om ons heen zien? Ik weet niet waarom je jouw mening tegenover de mijne zet. Volgens mij zijn we het helemaal niet oneens, maar zet je gewoon voor de sport de hakken in het zand.

  316. harry pinxteren december 3, 2014 om 13:56

    Je schrijft
    ..van jou weet ik eerlijk gezegd nog steeds niet wat je punt is. Dat natuurlijke selectie minder belangrijk is dan Darwin veronderstelde? Dat alleen mutaties verantwoordelijk zouden zijn voor de diversiteit die we om ons heen zien? Ik weet niet waarom je jouw mening tegenover de mijne zet. Volgens mij zijn we het helemaal niet oneens, maar zet je gewoon voor de sport de hakken in het zand.”

    We weten al lang dat natuurlijke selectie ‘minder belangrijk is dan Darwin veronderstelde’- heeft hij dat belang later zelf ook al teruggenomen.

    Mijn punt is dat het helemaal niet duidelijk is wat met natuurlijke selectie wordt bedoeld, al denken heel veel mensen dat het allemaal glashelder is. Een probleem is dat je snel in cirkels komt. Dat is het punt van Arno en mij. Waarheden als een koe. Nicht einmal falsch. En dat is een groot probleem!

    Omdat ik niet alles tegelijk kan, zie verder mijn volgende commentaar.

    Ik zet mijn hakken niet in het zand, maar ik stel me niet tevreden met waarheden als koeien. Of met handwaving. (zie mijn volgende commentaar) . Zo kun je het wel het kortst samenvatten. En ik wil weten hoe dat nou eigenlijk in mekaar zit. Van huis uit ben ik cognitiepsycholoog, al bestond die kreet nog niet, toen ik ging studeren.

    En en passant leer ik een hoop interessante dingen. Word ik gedwongen het allemaal zo kort en krachtig mogelijk te formuleren en denk ik dat ik begin te begrijpen waar de schoen wringt.
    Ik denk dat Schuster gelijk heeft en ik denk dat ik uiteindelijk uit kan leggen waarom jullie denken van niet! 😉

    • harry pinxteren december 3, 2014 om 13:57

      dit commentaar hierboven was voor marleen bedoeld, maar iedereen mag meelezen natuurlijk

  317. harry pinxteren december 3, 2014 om 14:03

    marleen
    en andere belangstellenden

    Klopt: jij zegt nergens dat het over Wagner gaat, maar wat heeft het voor zin de interviewer te bekritiseren als wij het WEL over Wagner hebben en vooral over wat HIJ zegt? Dit soort omtrekkende bewegingen heeft natuurlijk geen zin.

    Wat is dan de strekking van je opmerking: november 29, 2014 om 14:57 ?

    “De laatste zin verraadt ook weer een totaal verkeerde kijk op de zaak. “……which originated for a purpose other than flight.” Er ontstaat never en nooit iets met een purpose!! Deze manier van denken is zo wijd verbreid dat het bijna onmogelijk wordt steeds weer dat soort schrijffouten eruit te halen.

    In datzelfde commentaar schrijf je

    “Verder lijkt het wel of je blij bent het wiel uitgevonden te hebben. Mutatie staat aan de basis van het evolutieproces, daar is iedereen het over eens. Het is dus een overbodige opmerking te zeggen “NS is post facto, kan alleen maar selecteren wat er al is.”

    Maar we schieten kennelijk al een beetje op. Je bent kennelijk al wat verder dan het ongekwalificeerde ‘mutatie’. Nu je het me nog eens een keer uitlegt schrijf je (hierboven):

    “De genen die de eerste veren vormden (waar die ‘nuttig’ voor zijn is niet van belang hier), hadden blijkbaar voorgangers, die wellicht een heel andere functie hadden dan die wij er nu aan toekennen.

    Ik zou deze formulering kunnen fileren tot op het bot, maar ik beperk me even tot twee punten:
    1 genen hebben meestal ‘voorgangers’, ze komen zelden uit de lucht vallen, al zijn de novo of orphan genen inderdaad mogelijk. Maar zo ongekwalificeerd ‘voorgangers’ roepen kan dus altijd.
    2. wellicht een andere functie dan die wij er aan kunnen toekennen.
    ja, wellicht wel, wellicht niet. En functies toekennen, kan altijd. Kijk maar naar die evolutiepsychologen. Veren kunnen voor warmte zorgen, en ze bieden ook al een voordeel bij vliegen, en als ze dat niet doen, dan hebben ze wel een functie bij sexuele selectie. Aan voordelen geen gebrek.

    Ik wil je er even aan herinneren dat de hele discussie hier begon met de vraag of natuurlijke selectie nieuwigheid kan verklaren.

    Dat is wat anders dan allerlei voordelen verzinnen- of blijven herhalen dat selectie selecteert- namelijk datgene wat er al is. En soms selecteert selectie niet wat er al is, want wij hebben ook de hele verengenentoolkit in ons- Zimmer, verwijzend naar Shubin uiteraard, noemt het niet voor niks ‘our inner feather’.

    Op die manier sleceteert selectie zoals het een beetje uitkomt. Zoiets noemen ze nicht einmal falsch. En dat is een heel groot probleem. In de wetenschap in ieder geval

    Ik denk dat je veel gemist hebt van de discussie die Moran met Coyne had, waar ik boven naar verwees- en van al die andere verwijzingen.

    Die laatste laten we voorlopig maar even zitten , maar de discussie Moran Coyne is zeer verhelderend voor de discussie hier.

  318. harry pinxteren december 3, 2014 om 14:12

    Marleen
    en verder iedereen die zich afvraagt hoe het nou eigenlijk zit met die natuurlijke selectie

    Larry Moran ging op zijn blog http://sandwalk.blogspot.nl/2009/10/jerry-coynes-view-of-random-genetic.html in discussie met Jerry Coyne

    Moran begint met een kritiek op de volgende opmerking van Coyne ‘it’s very difficult to prove whether a trait has absolutely no selective advantage.

    Moran: This is true, but adaptationists usually forget to mention two things about natural selection that weaken this argument.
    First, they forget to mention that it’s often just as difficult to prove that a trait has a selective advantage.
    Second, traits with small advantages are most often lost before they are fixed. Natural selection is not random but neither is it as much of a sure thing as most people believe.

    Je zou hier nog aan toe kunnen voegen: wat bedoelt Coyne hier eigenlijk precies met bewijzen? Hoe bewijs je het voordeel van veren, zit die in de keratine of zo, of in hun aerodynamische eigenschappen? Ga het voordeel specificeren en het wordt al snel lastig. Wat is precies het voordeel van bipedaliteit ? (er zijn er tot nu toe al meer dan 15 verzonnen). Hoezo bewijzen? Bewijs impliceert ook tegenvoorbeelden, ofwel het uitsluiten van alternatieve verklaringen. Een voordeel is namelijk wel snel verzonnen en als je niet te zwaar tilt aan bewijzen, zoals de EP leert, kun je alles ‘bewijzen’. Zelfs zoiets als het evolutionair voordeel van depressie. Maar hoe zit het nou met die veren? Niet alleen met die genen van die verre voorouders van vogels en vissen, maar ook met onze ‘inner feathers’ (Zimmer)

    Vaak is het niet aan te geven wat het voordeel is zegt Moran. Dan is het de vraag wat dan wat je aan zo’n theorie hebt.

    Dat hangt samen met de volgende kritiek van Moran
    “There many reasons why one organism survives and another does not and most of those reasons have absolutely nothing to do with fitness. ´That’s why some people refer, correctly, to evolution as “survival of the lucky (Kimura zegt: ‘ survival of the luckiest’ )

    Coyne, die zichzelf een adaptationist noemt (en tegenwoordig zelfs de evolutiepsychologie ziet zitten) schrijft in zijn boek Why Evolution is True: ‘In fact, genetic drift is not only powerless to create adaptation, but can actually overpower natural selection’. (Sic)

    Moran daarover: ‘This is very important and Jerry Coyne is one of the few adaptationists who get it.(sic) Random genetic drift doesn’t just work on neutral alleles. It can also lead to high levels of deleterious alleles. Even their eventual fixation. ´It would have been great if he (Coyne dus) had pointed out that random genetic drift can also lead to the loss of beneficial alleles making natural selection a stochastic process

    Maar hoe maak je verschil tussen drift en selectie?

    En dat niet alleen: we hadden het over voordelen en zo: Onderzoek als dat van Wagner naar metabolisme laat zien dat “it becomes very hard to distinguish adaptation from exaptation. If exaptations are pervasive, then natural selection—which few doubt is critical for the preservation and spreading of traits—may not be that important for the origin of innovations in life’s history.’

    • jeroenj december 3, 2014 om 14:37

      Dank je wel, Harry. Ik had net als Marleen behoefte aan nog weer even een uitleg van je positie in de discussie zonder verwijzingen naar eerdere posts en externe bronnen. Dit helpt flink. Ik zie nu een discrepantie tussen Moran’s (jouw?) gebruik van ‘fitness’ (namelijk geheel los van drift, selectie en overleven; en waarschijnlijk héél dicht op het begrip ‘fenotype’) en Arno, die drift, selectie en mate van overleven lijkt te willen verdisconteren in het begrip ‘fitness’.

  319. harry pinxteren december 3, 2014 om 14:41

    arno

    en uiteraard andere meelezende belangstellenden

    je uiteenzetting van december 2, 2014 om 22:01 zet de dingen duidelijk op een rijtje
    en ik was al eerder tot dezelfde conclusie gekomen als je ivm Rob en jeroenj: you can’t have it both ways met die fitness en selectie. Kortweg, of je draait uiteindelijk in een cirkel of je eindigt met een soort kabouter. Ik ben helemaal aan het begin al met dat probleem gekomen nav een opmerking van Gould- die door de discussie die losbarstte, niet heb af kunnen maken

    De mensen die ik verder citeerde (Eigen met name) benadrukken ook allemaal het belang van een onafhankelijk criterium. Levensvatbaarheid had ik nog nooit gehoord. Maar dat is misschien een goeie.

    In ieder geval goed genoeg om mogelijke misverstanden over mijn opmerking over unfit weg te nemen. Iets wat chemisch niet levensvatbaar is, dat is simpel te instabiel om verder in beschouwing te nemen. Maar je KUNT zoiets een voorbeeld van natuurlijke selectie noemen. Ik noemde in dat verband al het onderzoek van Pardis Dabeti naar (spontane) abortussen. Onze soort kent heel veel mislukte concepties. Allemaal natuurlijke selectie. Zo kun je het noemen inderdaad. Maar waarom laat je die dan niet al VOOR de conceptie beginnen, zoals evolutiepsychologen doen? Uiteindelijk is het allemaal natuurlijke selectie toch?

    Ok, de unfit komen gewoon niet aan. Punt. Ze zijn niet levensvatbaar. Net als bomen hoger dan 122 mtr of muggen zo groot als een olifant, of omgekeerd niet levensvatbaar zijn, onbestaanbaar. Of zouden die kabouters, of dat veelkoppige monster van Rob die toch weggeselecteerd hebben?

    Ik denk dat Moran in zijn discussie met Coyne ook een aantal punten/verwarringen goed duidelijk maakt. Ben benieuwd naar de reacties.

    En oja, mijn punt over Gould was nog niet af. Ook heel verhelderend. Tenminste vind ik.

  320. harry pinxteren december 3, 2014 om 14:52

    jeroenj

    je ziet een discrepantie zeg je
    maar ik zie hem niet. Kun je die verder toelichten
    Misschien ben ik niet duidelijk geweest
    maar Moran ziet grote problemen met fitness, en nog grotere met alles verklaren in termen van fitness, voordeel, Net als ik en net als Arno

    Moran noemt zichzelf een mutationist en hij denkt dat drift veel belangrijker is dan selectie. Kort door de bocht: Selectie is niet meer dan verspreding in een populatie in de tijd, net zoals drift dat ook doet obv van toeval (sampling error). Alleen als het selectie heet, moet eer een evolutionair voordeel voor worden verzonnen, om die verspreiding te ‘ verklaren’. En ja, achteraf lukt dat best wel. zie die veren. Of wat het de keratine die juist het voordeel bood? etc. etc.

  321. harry pinxteren december 3, 2014 om 15:02

    arno (en anderen)

    je schreef..
    (het) gaat dus niet om “decenniaoude standpunten van wat er eerst komt: mutatie of natuurlijke selectie”, maar om de al vanaf de eerste druk van de *Origin* bestaande verwarring over de relatie tussen fitness en selectie.

    Bijvoorbeeld schreef Darwin:

    unless profitable variations occur, natural selection can do nothing

    En wat denk je dat “profitable variations” zijn? Hoe bepaal je hoe profitable ze zijn? Marleen zou zeggen dat ze ‘zichtbaar’ gemaakt worden! Juist.

    Zie hier de anatomie van een misverstand.

    De hele discussie gaat over veel meer dan over ´arrival´ en ´survival´.

  322. harry pinxteren december 3, 2014 om 15:09

    alleen voor arno

    ik vroeg me af of jij, als filosoof, bekend was met de duidelijke analogie die hier ligt met de psychometrie (vs de cognitieve psychologie)? We hebben het volgens mij over het probleem van operationele definities.

    • Arno Wouters december 3, 2014 om 17:51

      Helaas, daar ben ik niet mee bekend, maar het klinkt interessant. Heb je misschien een verwijzing voor me?

  323. Rob van der Vlugt december 3, 2014 om 15:17

    Harry,
    Zou je mij in hetzelfde heldere proza dat ik hier vlak boven aantref kunnen uitleggen hoe je aankijkt tegen de januskop sikkelcelanemie ? (de drager van twee kopieën sterft, de drager van één kopie heeft in een omgeving waar malaria heerst een verhoogde overlevingskans ten opzichte van individuen zonder het gemuteerde gen) Een en ander met in acht neming van begrippen als fitness, (wat is unfit ?) en selectie. (voor een overzicht van vragen die spelen rond selectie zie mijn reactie van 2 december om 17:00)

  324. jeroenj december 3, 2014 om 15:28

    In je citaat van Moran (“There many reasons why one organism survives and another does not and most of those reasons have absolutely nothing to do with fitness.”) lees ik dat een organisme ondanks hoge fitness soms toch niet in staat is om zijn erfelijk materiaal de toekomst in te krijgen.
    Ik vermoed dat Moran nauwelijks onderscheid maakt tussen fenotype en fitness.
    Arno noemt ‘fitness’ een eigenschap van een organisme en geeft de grootte van de eerste generatie nageslacht als definitie. Bij Arno zit of een organisme overleeft, én zijn toekomstige (of achteruitgerekende) nageslacht én impliciet de redenen ervoor (de eigenschappen en milieu-invloeden die het ‘viable’ en ‘fit’ maken) ín het begrip ‘fitness’. Arno zou die bewering van Moran nooit kunnen doen met zijn definitie van ‘fitness’.

  325. harry pinxteren december 3, 2014 om 16:51

    rob

    nooit te beroerd jouw vragen te beantwoorden, zelfs al gaat het om een onderwerp waar al bibliotheken over vol zijn geschreven
    en ook
    al heb jij de onuitroeibare neiging mijn vragen af te doen met een kwinkslag, dan wel een citaat van je moeder- en je het nog minder nodig vindt mij op mijn bijzonder helder proza ter zake van repliek te dienen.

    En ook niet te beroerd begrippen als fitness en selectie in acht te nemen

    jij schrijft
    “de drager van twee kopieën sterft”.

    Ik lees:
    bij wie homozygoot is voor het gen zal dit doorgaans gepaard gaan met symptomen van sikkelcelziekte: lijders aan de ziekte hebben de neiging tot het oplopen van infecties, en kennen zij diverse andere complicaties. Ernstige. Sickle-cell disease may lead to various acute and chronic complications, several of which have a high mortality rate. Maar er bestaan ook therapieën. Daar ga je ook al niet van dood. Dus wat deze conditie voor natuurlijke selectie betekent?

    verder: heterozygoten hebben een voordeel, er gaat een beschermd effect uit van een copie van de mutatie en ik begrijp dat de moleculaire mechanismen daarvan inmiddels bekend zijn DOI: 10.1016/j.cell.2011.03.049

    Misschien begrijp ik je vraag verkeerd. Was die bedoeld als een tegenvoorbeeld? Tegen welk argument? Dat mutaties (de profitable variations waar darwin het over heeft) vóór selectie komen? Dat het zin heeft mutaties te bestuderen en moleculaire mechanismen? Dat niet selectie definieert of bepaalt, of je deze ziekte krijgt, maar het soort mutaties? Dat je ‘fitness’ in soorten en maten hebt?

    En over het verband met de vragen van Endler: Daar had ik al op gereageerd. Meteen. Zie december 2, 2014 om 17:43. De vragen waar het echt om draait. Veel korter.

  326. harry pinxteren december 3, 2014 om 16:58

    jeroenj
    even voor mijn beurt, maar vooral voor de duidelijkheid:
    je zegt

    Arno zou die bewering van Moran nooit kunnen doen met zijn definitie van ‘fitness’.
    bedoel je die opmerking van Moran

    (“There many reasons why one organism survives and another does not and most of those reasons have absolutely nothing to do with fitness.”)

    ?

    • jeroenj december 3, 2014 om 17:43

      Ja, Arno’s definitie zegt juist, en alleen maar, iets over het (al of niet en in welke mate) overleven en doorgeven en kan dus per definitie (pun intended) daar nooit niks mee te maken hebben. Als ik het mis heb ga ik van de responsen hopelijk wijzer worden.

  327. Arno Wouters december 3, 2014 om 17:42

    jeroenj heeft het over ene “Arno, die drift, selectie en mate van overleven lijkt te willen verdisconteren in het begrip ‘fitness’’

    Jeroen (heet je inderdaad zo?) als dat zo lijkt ben ik helaas niet duidelijk genoeg geweest (of misschien verwissel je mij met iemand anders). Ik wil fitness juist los van drift en selectie definiëren

    Later schrijf je: “Bij Arno zit of een organisme overleeft, én zijn toekomstige (of achteruitgerekende) nageslacht én impliciet de redenen ervoor (de eigenschappen en milieu-invloeden die het ‘viable’ en ‘fit’ maken) ín het begrip ‘fitness’.”

    Nee, het toekomstige nageslacht wil ik er niet in hebben, en die redenen evenmin

    Het idee is heel eenvoudig (en nieuw noch wereldschokkend). Je hebt een individuele eigenschap (bijvoorbeeld het aantal directe nakomelingen). Die noemen we fitness. In een populatie hebben verschillende individuen die eigenschap in verschillende mate. Dat noemen we fitness verschillen. een populatie verschijnsel (waarbij de term populatie in de biologische zin gebruikt wordt). Als er enige systematiek in die verschillen zit spreken we van varianten. Die varianten hebben een relatieve fitness en een gemiddelde fitness. Dit zijn geen individuele eigenschappen: ze zijn relatief tot een populatie (formeel alleen in de statistische zin, maar in de evolutiebiologie zijn deze begrippen alleen zinvol als ze gedefinieerd zijn t.o.v een statistische populatie die tevens een biologische populatie is). Welnu als er systematische fitness verschillen tussen varianten in een populatie bestaan (een populatie eigenschap) dan zal naar verwachting (in de statistische zin van verwachting) het aandeel van de fittere varianten in de populatie (een populatieeigenschap) toenemen. Als dat gebeurt spreken we van natuurlijke selectie.

    Fitness is hier dus gedefinieerd los van z’n oorzaken en los van het effect op de populatie.

    Nu is het me door jouw opmerkingen duidelijk geworden dat de term ‘fitness’ ook vaak gebruikt wordt voor de statistische grootheid die ik relatieve fitness zou noemen, maar dat maakt voor mijn verhaal niet uit. Voor mijn part noem je wat ik ‘fitness’ noem, ‘pipo-ness’ en definieer je ‘fitness’ als ‘relatieve pipo-ness’. Waar het mij omgaat is dat er aan de basis van natuurlijke selectie een verschil ligt m.b.t. een individuele eigenschap (of je die eigenschap nu ‘pipo-ness’ noemt of ‘fitness’) die alleen maar in termen van selectie gedefinieerd kan worden door hetzij de introductie van een kabouter, hetzij de verklarende kracht van natuurlijke selectie te ondermijnen.

    Je schrijf ‘Arno zou die bewering van Moran (“There many reasons why one organism survives and another does not and most of those reasons have absolutely nothing to do with fitness.”) lees ik dat een organisme ondanks hoge fitness soms toch niet in staat is om zijn erfelijk materiaal de toekomst in te krijgen.nooit kunnen doen met zijn definitie van ‘fitness’.

    In mijn terminologie zegt Moran: ‘er zijn veel redenen waardoor het ene organisme overleeft en het andere niet en de meeste daarvan hebben absoluut niets te maken met systematische verschillen in fitness.’ Ik vind dat wat ongelukkig uitgedrukt omdat volgens mij de oorzaak van overleving van een organisme nooit en te nimmer in fitness verschillen gelegen kan zijn. Maar ik denk dat hij bedoelt te zeggen dat een verandering van de samenstelling van een populatie vele oorzaken kan hebben en dat veel van die oorzaken niets maar dan ook niets met systematische fitness verschillen te maken hebben. Darpar ben ik het ruwweg mee eens.

    • Arno Wouters december 3, 2014 om 20:35

      O jee er is weer eens iets misgegaan.

      Je schrijf ‘Arno zou die bewering van Moran (“There many reasons why one organism survives and another does not and most of those reasons have absolutely nothing to do with fitness.”) lees ik dat een organisme ondanks hoge fitness soms toch niet in staat is om zijn erfelijk materiaal de toekomst in te krijgen.nooit kunnen doen met zijn definitie van ‘fitness’.

      Moet zijn:

      Je schrijf ‘Arno zou die bewering van Moran (“There many reasons why one organism survives and another does not and most of those reasons have absolutely nothing to do with fitness.”) nooit kunnen doen met zijn definitie van ‘fitness’.

      Sorry!!!

    • Arno Wouters december 3, 2014 om 21:43

      Het blijft tobben.

      Je schrijf ‘Arno zou die bewering van Moran (“There many reasons why one organism survives and another does not and most of those reasons have absolutely nothing to do with fitness.”) lees ik dat een organisme ondanks hoge fitness soms toch niet in staat is om zijn erfelijk materiaal de toekomst in te krijgen.nooit kunnen doen met zijn definitie van ‘fitness’.

      moet zijn:

      Je schrijft ‘Arno zou die bewering van Moran [“There are many reasons why one organism survives and another does not and most of those reasons have absolutely nothing to do with fitness.”] nooit kunnen doen met zijn definitie van ‘fitness’.

      zucht …

  328. jeroenj december 3, 2014 om 18:10

    (Zonder een spat ironie:) Juist! Van die nakomelingen is nog niet gezegd dat ze bij gaan dragen aan G3. De halfdooien, kneuzen, fitte unluckies, lucky unfitte, en de hele rambam tellen allemaal mee. Als je snel bent kun je, vóórdat selectie aan de slag gaat met G2 nog net even snel achteruit de fitness bepalen zonder dat je er selectie in meeneemt. Ik zit even in een hoekje te blozen. Kan even duren! (Ja, Jeroen, en voor mij is er maar één Arno)

    • Arno Wouters december 3, 2014 om 18:58

      ’t Is dat je er “zonder een spat ironie” bijzet, anders zou ik je er op gewezen hebben dat het feit dat de fitness van een individu op het moment van bevruchting doorgaans niet direct te bepalen is (a) geen aanleiding is om de definitie te veranderen, en (b) niet impliceert dat we uitspraken over fitness niet kunnen toetsen.😉

      Ik schreef het al eerder: dezelfde problemen in ernstiger vorm bestaan bij het begrip ‘temperatuur’. Terwijl je de fitness van een organisme nog op enig moment in z’n leven kunt vaststellen is het onmogelijk om de gemiddelde kinetische energie van de moleculen in een ruimte direct vast te stellen. Toch (a) is dat geen reden om definitie (temperatuur = gemiddelde kinetische energie) te verwerpen, (b) belemmert dat ons niet om uitspraken over temperatuur te toetsen.

  329. Arno Wouters december 3, 2014 om 18:45

    Selectie is niet meer dan verspreiding in een populatie in de tijd, net zoals drift dat ook doet obv van toeval (sampling error).

    Yep. Drift, selectie en toeval zijn in mijn ogen geen veelkoppige kabouters die elk op hun eigen manier individuen uit de populatie verwijderen. Het gaat om één proces: verandering van de samenstelling van een populatie tengevolge van het feit dat de verschillende individuen waaruit de populatie bestaat verschillen in het aantal directe nakomelingen dat ze produceren. Die verschillen kunnen op heel veel manieren ontstaan. Als er een wetmatige relatie bestaat tussen (a) bepaalde morfologische, fysiologische en ethologische kenmerken, (b) de omgeving en (c) het aantal directe nakomelingen van individuen met die kenmerken in die omgeving spreken we van natuurlijke selectie. Als dat niet zo is spreken we van drift (als het gaat om veranderingen waar geen andere verklaring voor is dan dat verandering van de samenstelling van een populatie een stochastisch proces is) of toeval (als het gaat om veranderingen tengevolge van duidelijk herkenbare gebeurtenissen, zoals de beroemde meteoriet-inslag).

    En voor Marleen: alleen als die fitness verschillen het gevolg zijn van beslissingen van met rede begaafde wezens zoals mensen en kabouters spreken we van keuzes.

  330. Arno Wouters december 3, 2014 om 20:29

    En nu we het toch over Moran hebben. Ik werd de laatste dagen vaak aan zijn blog over Visible Mutations and Evolution by Natural Selection herinnerd:

    I don’t understand why the adaptationist camp is so reluctant to admit that some visible characters can be fixed by random genetic drift. The idea that every feature of an organism has to be an adaptation seems so out of touch with our modern understanding of evolution that I’m really puzzled by the vehemence with which adaptationists defend their orthodoxy. It seems as though admitting that visible phenotypes might be non-adaptive is a major threat to their worldview.

    Net zo min als Moran de weerstand tegen neutraliteit snapt, snap ik de gulzigheid om levensvatbaarheid en fitness per definite (Rob) of causaal (Marleen) aan selectie te koppelen. Die gulzigheid is kennelijk zo groot dat kabouters of gebrek aan verklarende kracht op de koop toegenomen worden.

    Vandaar de volgende vraag:

    Rob en Marleen wat drijft jullie? Waarom is die koppeling van fitness en selectie voor jullie zo belangrijk?

    • jeroenj december 4, 2014 om 00:47

      Voor mij zat/zit dat in een hardnekkige kwalitatieve interpretatie van ‘fitness’, in plaats van een kwantitatieve.

  331. harry pinxteren december 3, 2014 om 21:53

    Arno

    “het klinkt interessant. Heb je misschien een verwijzing voor me?”

    Nee, ik ben er – helaas- nergens een tegengekomen. Maar de analogie gaat heel ver. Ik herken sommige discussiepunten hier letterlijk.

    Komen we desgewenst op terug.

    Ik heb liever eerst commentaar op de andere punten

  332. Rob van der Vlugt december 3, 2014 om 23:22

    Harry, je bent mijn held. Je beantwoordt mijn vraag met twee citaten en maar liefst zeven tegenvragen. Ik houd het er op dat je mijn vraag verkeerd begreep maar neem de schuld op me. Ik was niet duidelijk.
    Wat ik graag van je wilde wilde weten is welk scenario jij je voorstelt bij het ontstaan en de verspreiding van dat gen dat zoveel mensen leed en zoveel mensen redding heeft bezorgd. En is het terecht in jouw ogen dat sommigen natuurlijke selectie betrekken in hun verklaring voor het ontstaan van deze aandoening met twee gezichten ? En zo ja, wat is dan de rol van natuurlijke selectie in dit geval ?

  333. Marleen december 4, 2014 om 00:06

    Harry,

    Zie je nu wel dat we het eens zijn. Ik roep ook al de hele tijd dat achteraf verklaren niet interessant is. Net als over foresight, daar zijn we het ook over eens dat daar geen sprake van is. Maar dat betekent nog niet dat er geen selectie plaatsvindt. Waar jij het over hebt is het proces van aanpassen, daar kan ik zelf geen wijs uit, en daar kan ik dus ook niets over zeggen.

    Maar hoe denk je dat convergente evolutie zich voltrekt? Is dat puur wat gemuteer en genetic drift waardoor de muis, net als vogels, ook vleugels krijgt om te vliegen en een vleermuis mee te worden. Dat moet toch iets te maken hebben met de niche of omgeving waarin deze dieren zich ontwikkeld hebben. En dat is natuurlijke selectie.

    • Arno Wouters december 4, 2014 om 13:32

      Marleen schrijft:

      Ik roep ook al de hele tijd dat achteraf verklaren niet interessant is

      Uh? Ik hoop van harte dat dit een slip of the tongue is.

      Ik heb de topics van dit blog eens vluchtig bekeken en je lijkt nogal wat interesse te hebben in het ontstaan van het leven. Als dat geen interesse in een verklaring achteraf is, weet ik het niet meer.

  334. Marleen december 4, 2014 om 00:24

    Arno,

    Ik wordt nergens door gedreven. Ik vraag me af hoe je fitness van natuurlijke selectie kunt loskoppelen. Dat kan gewoon niet.

    • Arno Wouters december 4, 2014 om 01:10

      Bedankt voor het beantwoorden van mijn vraag Marleen! Lijkt me wel een beetje saai hoor om nergens door gedreven te worden, maar ook wel rustig. Zelf word ik op dit moment gedreven door de wens het conceptueel helder te krijgen hoe je evolutie zonder kabouters kunt hebben. Jeroen lijkt dezelfde drift te hebben (pun intended).

      Misschien kun je ons helpen door eens uit te leggen hoe je de scare quotes in uitspraken als “natuurlijke selectie ‘selecteert'” , “natuurlijke selectie maakt ‘keuzes”’ en “natuurlijk selectie ‘ziet’ het fenotype” kunt elimineren zonder kabouters te introduceren,

      Ik heb in een aantal bijdragen hierboven uitgelegd hoe je fitness volgens mij kunt loskoppelen van selectie (voor het laatste in mijn bijdrage van december, 3 om 17:40). Jij blijft echter koppig volhouden dat ik iets doe wat niet kan. Moet ik nu blij zijn dat ik het onmogelijke gepresteerd heb of zit er volgens jou een fout in mijn aanpak? Kun je me die fout uitleggen?

  335. Arno Wouters december 4, 2014 om 08:53

    Jeroen en Harry (en andere belangstellenden)

    Toen ik vannacht Larry Morans Jerry Coyne’s View of Random Genetic Drift nog eens doorlas, viel het me op dat Moran het idee dat fitness = aantal nakomelingen (in het commentaar verdedigt door Anonymous, Buzz en Divalent) absurd zegt te vinden.. Zijn “There are many reasons why one organism survives and another does not and most of those reasons have absolutely nothing to do with fitness.” is precies bedoeld om dat duidelijk te maken. Ik citeer het hele commentaar:

    Buzz says,

    Anonymous (#1) is right. In fact, I think this kind of distinction between “selection” and “drift” is absurd. If one organism survives to produce more viable offspring than another, it is, ipso facto, the more fit.

    What you say is absurd. There many reasons why one organism survives and another does not and most of those reasons have absolutely nothing to do with fitness. That’s why some people refer, correctly, to evolution as “survival of the lucky.”

    If we adopt your version of fitness then what you are saying is that all victims of Sept. 11, 2001 were “less fit” than their brothers and sisters and cousins. Are you sure you want to go there?

    Ik ben flabbergasted en teleurgesteld.

    Moran maakt continu duidelijk dat selectie, drift en toeval nauwelijks te scheiden zijn (zie ondermeer zijn “There many reasons why one organism survives and another does not and most of those reasons have absolutely nothing to do with fitness.”), maar nu het puntje bij paaltje komt weigert hij daaruit de consequenties te trekken!

    Ik denk dat Divalents antwoord geheel to the point is:

    the reason there is confusion/debate is that not many people understand it. Even Larry presents it as an either/or issue, and consequently often the debate is a false one. (Start by considering a neutral allele that gets fixed in the population; who did it? Selection or drift? Then start increasing the fitness, begining at a miniscule 0.00000001% advantage, by degrees all the way up to 100%. At what point does your answer switches from “drift” to “selection”?)

  336. Arno Wouters december 4, 2014 om 08:55

    Jeroen, ik begrijp je “Voor mij zat/zit dat in een hardnekkige kwalitatieve interpretatie van ‘fitness’, in plaats van een kwantitatieve”. Wat bedoel je met ‘kwalitatief’ en wat met ‘kwantitatief’? Wie geeft er hier hardnekkig kwalitatieve interpretaties? Welke van de twee hebben jou voorkeur? Waarom?

    • Arno Wouters december 4, 2014 om 09:00

      Zucht …. ik heb het woordje ‘niet’ weer eens op een cruciale plaats overgeslagen. Dit had ik willen schrijven:

      Jeroen, ik begrijp je “Voor mij zat/zit dat in een hardnekkige kwalitatieve interpretatie van ‘fitness’, in plaats van een kwantitatieve” niet. Wat bedoel je met ‘kwalitatief’ en wat met ‘kwantitatief’? Wie geeft er hier hardnekkig kwalitatieve interpretaties? Welke van de twee interpretaties heeft jouw voorkeur? Waarom?

  337. Arno Wouters december 4, 2014 om 09:10

    Wacht eens Harry, nu Jeroen over kwalitatief en kwantitatief begint gaan er allerlei bellen bij mij rinkelen. Herinneringen aan discussies in de tachtiger jaren over intelligentie tussen ‘behavioristen’ die ‘intelligentie’ definieerden als ‘dat wat de intelligentie test meet’ en A.D. (=psycholoog en methodoloog A.D. de Groot die na zijn pensionering in Groningen doceerde) die fel tegen dat soort definities was. Ook hij kreeg verwijten over kwaliteit en kwantiteit naar z’n hoofd gesmeten. Als ik het me goed herinner heeft hij er nog een boek over geschreven, het heet iets als Begripsanalyse. Ik denk dat ik dat nog wel ergens in de kast heb staan. Bedoelde je zoiets toen je het over psychometrie versus cognitieve psychologie had?

  338. jeroenj december 4, 2014 om 10:27

    Arno, in mijn kleine grote hersentjes zit blijkbaar nog Darwins uitglijer “survival of the fittest” ingeprent. Het wetmatig overleven van de best aangepaste. Fitheid krijgt aldus een betekenis als weerbaarheid tegen dreigende selectie: iets kwalitatiefs. In mijn kleine grote hersentjes zit misschien ook die andere uitglijer ingeprent: “origin … by means of natural selection”.

    Vergelijkbare problematiek op het vlak waar we het hier gelukkig niet over hebben leert ons dat je na het vallende kwartje nog lang niet klaar bent: Ik zit met, zeg maar, een Darwinvormig gat, dat op de meest ongelukkige momenten genante conceptuele terugval veroorzaakt. Wagners boek en deze discussie helpen.

  339. harry pinxteren december 4, 2014 om 11:17

    Arno

    je citeert een van mijn favoriete Moran blogs.

    maar ik begrijp niet precies wat je bedoelt met
    “nu het puntje bij paaltje komt weigert hij daaruit de consequenties te trekken!”

    Welke consequenties trekt ie dan niet volgens jou?

    Morans tegenvoorbeeld van 9/11 is volgens mij bedoeld om aan te geven dat je fitness altijd moet specificeren, de omstandigheden moet noemen, anders kom je tot absurditeiten. Maar omgekeerd bedoelt Moran ook dat het verrekte lastig is dat soort omstandigheden ook maar te benoemen. … zie november 28, 2014 om 11:47 en december 3, 2014 om 14:12

    Dat antwoord van Divalents laat dat volgens mij ook alleen maar, nog maar eens zien

    ..Then start increasing the fitness,.. schrijft Divalents dan.

    ja, daar hebben we het toch juist over? over fitness en over selectie vs drift. Drift is verspreiding zonder voordeel, neutraal, want door sampling error. En verspreiding kun je ‘selectie’ noemen als je een voordeel kunt noemen – of kunt verzinnen. Maar het blijft lastig, want neutrale selectie, drift kan natuurlijke selectie overschrijven Coyne geeft daar zelf overigens ook voorbeelden van

    Dus welke consequenties bedoel je ?

    • Arno Wouters december 4, 2014 om 12:50

      Harry, Moran lijkt in zijn Jerry Coyne’s View of Random Genetic Drift de consequentie dat drift en natuurlijke selectie hetzelfde proces zijn niet te willen trekken.

      Anonymous zegt in het commentaar:

      All evolution is genetic drift. Selection just influences the probable direction of the drift.

      Buzz is het met hem eens:

      Anonymous (#1) is right. In fact, I think this kind of distinction between “selection” and “drift” is absurd. If one organism survives to produce more viable offspring than another, it is, ipso facto, the more fit.

      Harry ook:

      Drift is verspreiding zonder voordeel, neutraal, want door sampling error. En verspreiding kun je ‘selectie’ noemen als je een voordeel kunt noemen – of kunt verzinnen.

      Ja, dat is volgens mij, Anonymous, Buzz en Divalent precies de conclusie die je uit wat Moran zegt zou moeten trekken, maar Moran zelf lijkt dat niet te willen. Hij zegt immers:

      What you say [“Anonymous (#1) is right”] is absurd

      En ook Divalent valt het op dat Moran die conclusie niet trekt:

      Even Larry presents it as an either/or issue

  340. harry pinxteren december 4, 2014 om 11:51

    arno marleen, rob en jeroenj

    misschien moeten eens proberen of we in deze discussie – die alle records breekt!- niet wat ‘tussenresultaten” kunnen vasthouden, zodat we daar makkelijker naar kunnen verwijzen.

    volgens mij hebben we twee steeds weer terugkerende problemen, onduidelijkheden, die dus wat mij betreft in ieder geval duidelijk op tafel liggen.

    noem het de problemen van

    1.de cirkel, dan wel tautologie of waarheid als een koe (of voor de filosofen onder ons: het probleem van de operationele definitie).
    2. de kabouter dan wel /duivenmelker/de natuur/natuurlijke selectie/zeef die op moet treden en die er voor zorgt dat er fitness verschillen ontstaan en/of de beste variant uitkiest.

    Ik zie ze in Marleen’s opmerking dan wel verzuchting van december 4, 2014 om 00:24 ze allebei duidelijk naar voren komen:

    “Ik vraag me af hoe je fitness van natuurlijke selectie kunt loskoppelen. Dat kan gewoon niet.”

    Wie nog meer?😉

  341. harry pinxteren december 4, 2014 om 12:24

    rob

    ik denk dat ik je vraag beter begrepen had, dan jij mijn antwoord

    maar puntsgewijs

    1. welk scenario ik je voorstelt bij het ontstaan en de verspreiding van dat gen dat zoveel mensen leed en zoveel mensen redding heeft bezorgd.

    daarvoor moet jij bij onderzoek zijn zoals DOI: 10.1016/j.cell.2011.03.049

    2 is het terecht in jouw ogen dat sommigen natuurlijke selectie betrekken in hun verklaring voor het ontstaan van deze aandoening met twee gezichten ? En zo ja, wat is dan de rol van natuurlijke selectie in dit geval ?

    Prima als sommigen naturulijke selectie betrekken in hun verklaring. Maar wat verklaart natuurlijke selectie dan hier. Verklaren dus. Of bedoel je beschrijven? Dat een voordeel soms een nadeel is en omgekeerd? Het kan vaak verschillende kanten uit met die genen. “most genes can occur in many different forms within a populatio’ En ze komen zelden alleen. Maar als je mijn commentaren een beetje gevolgd had, had je kunnen zien dat ik me daar helemaal niet over verbaas (al die genen voor veren zijn er voor de warmte, voor vliegen en om mee te pronken). Noem maar een voordeel En je mag dat allemaal gerust differentiële reproductie noemen.

    Dat de wetenschap in dit sickle cell geval iets substantieels kan vertellen, komt niet door verhalen over natuurlijke selectie, maar dat komt door het soort onderzoek dat ik hier geen derde keer meer ga noemen. Hoe noem je dat soort selectie trouwens? Dat is mijn punt.

    Wat voor scenario’s heb jij dan?

  342. harry pinxteren december 4, 2014 om 13:27

    marleen
    en andere belangstellenden

    achteraf verklaren is niet interessant. Helemaal mee eens. Daarom denk ik dat Wagner iets nieuws te zeggen heeft: is er misschien wel wat interessants te vertellen over wat er ‘vooraf’ gaat aan dat achteraf, hoe maak je daar modellen voor hoe toets je die?

    En ik denk dat uit zijn onderzoek blijkt (niet alleen dat naar metabolisme maar vooral ook dat met Hayden) dat er heel veel vooraf gebeurt: Er blijkt uit toeval orde te kunnen ontstaan, uit chemische ruis biologischefunctionaliteit. Er zitten veel spelden tussen het hooi (beter: er zijn veel spelden te maken door combinaties: innovatie is combinatie)

    En dat allemaal helemaal zónder foresight. Ik vind dat dat buitengewoon interessante vragen oproept. Voor alle duidelijkheid: we bevinden ons met die vragen in het zeer illustere gezelschap van de kosmologen,NIET in dat van de theologen!

    Dat betekent inderdaad allemaal niet dat er geen selectie plaatsvindt. Noem het differentiële reproductie- want zo noemen ze het allemaal! Ok, en hier begint het probleem

    “Waar jij het over hebt is het proces van aanpassen, daar kan ik zelf geen wijs uit, en daar kan ik dus ook niets over zeggen.”

    De vraag is volgens mij of die selectie- de zeef (jouw metafoor), de test (Lane) de aanpassing ‘maakt’ of definieert (Gould) of omgekeerd dat de aanpassing de selectie bepaalt, definieert, zoals dat in de oorspronkelijke analogie van Darwin het geval was.

    De discussie tussen Moran (mutationist zoals hij zichzelf noemt) en Coyne (een aartsadaptationist) vind ik op dat punt heel verhelderend. En het is geen detail kwestie: het gaat hier om cirkels en kabouters! (zie tussenstand) En vooral gaat het om de vraag: hoe vermijd je die fouten met al je metaforen en analogieën. Natuurlijk is de natuur geen fokker, maar er kunnen makkelijk een heleboel andere kabouters het verhaal binnen worden gesmokkeld.

    Hoe ik denk dat convergente evolutie zich voltrekt? Het feit dat die ueberhaupt bestaat (ogen, neuronen, veren om maar wat te noemen) lijkt me op zich al een sterk argument voor mutationisme. Waarom wij nog steeds die hele veren-genentoolkit hebben? Ik zou het niet weten: kost energie, maar ja, if it ain’t broke don’t fix it. Zimmer heeft het over mutaties die die toolkit aan kunnen schakelen, en uiteraard uit kunnen zetten.
    Zulke schakelaars definiëren dan de niche zou ik zeggen. En niet omgekeerd: de niche de schakelaars.

    Het duidelijkste voorbeeld- althans volgens de laatste interpretaties (S Fisher Max Planck Nijmegen)- is de evolutie van taal. mutaties die ons taal/spraakvermogen mogelijkmaakten, schiepen een niche, en wel een heel nieuwe. de volgorde is hier volgens Fisher duideljk anders dan altijd wordt gedacht: de niche selecteerde niet voor die mutaties. De veren waren er al, en ze bleken bruikbaar. Zorgden voor iets nieuws, voor nieuwe omstandigheden. En die omstandigheden zorgden dus niet voor het ‘voordeel’ maar die genen, ons taalvermogen! J ekunt het niet omkeren.

    Dus is het zeer interessant om te zien wat die mutaties waren en hoe ze werkten. Daar wordt aan gewerkt, er zijn er twee gevonden, maar dat kan verder nog wel even duren, want een mutatie werkt natuurlijk nooit geïsoleerd- één gen is géén gen zou PZ zeggen. En het voorbeeld van FOXP2 maakt dat duidelijk (het blijkt een van de belangrijkere transcriptiefactoren).

    Helaas kunnen we alleen experimenten doen op muizen zie bijv http://www.scientificamerican.com/article/language-gene-speeds-learning/ en niet op apen en op mensen. Daarvoor zijn we afhankelijk van ‘experimenten’ van de natuur. Soms hebben we een beetje geluk zoals de KE family.

    Dus inderdaad ook met taal hebben we te ‘maken () met de niche of omgeving waarin (mensen) zich ontwikkeld hebben. En dat is natuurlijke selectie’, concludeer je.

    Zo zou je het kunnen zeggen, maar als we hier geen kabouters meer willen, wat houden we dan in het geval van taal dan anders over dan louter en alleen die nieuwe toevallige gen combinaties?
    En ja, natuurlijk, ook die filosofische vraag van Wagner. Zeker in dit geval!

    • Arno Wouters december 4, 2014 om 13:45

      Harry en Marleen,

      Harry schrijft:

      achteraf verklaren is niet interessant. Helemaal mee eens

      Ah, jullie bedoelen met ‘achteraf verklaren’ een gebeurtenis verklaren met behulp van factoren die na die gebeurtenis plaats vonden. Daar ben ik het helemaal mee eens. Sterker nog dat is niet alleen niet interessant, het zou volgens mij geen verklaring zijn.

      Ik had Marleens eerdere ‘achteraf verklaren is niet interessant’ begrepen als ‘ik ben niet geïnteresseerd in een verklaring van een gebeurtenis die in het verleden plaatsvond indien die gebeurtenis niet voorspeld had kunnen worden’. Dat vond ik raar. Mijn fout. Sorry!

  343. harry pinxteren december 4, 2014 om 14:11

    ja arno

    zo ongeveer
    het gaat er om dat operationele definities altijd waar zijn. pd. IQ is wat je meet met je test. En wat meet je test? De partij die de meeste stemmen krijgt wint de verkiezingen. Een bestseller is een boek dat goed verkoopt. Van dat soort dingen. Altijd waar.

    De analogie met de psychometrie begint al met de metaforen die voor ns worden gebruikt: zeef, of test (N. Lane) of iets dat ‘moet goed keuren’ of dat ‘zichtbaar maakt’ (Marleen). Dat geldt ook allemaal voor de operationele definitie van IQ.

    Lang verhaal maar misschien helpt mijn punt van de tussenstand december 4, 2014 om 11:51 en kan ik korter zijn

    ook het IQ debat kent vergelijkbare cirkels en kabouters.

    Psychometrici bedienen zich ook van statistiek die vergelijkbaar is met die van de populatie genetici- in ieder geval geldt dat voor de klassieke testpsychologie. Ze hebben mogelijk zelfs een paar gemeenschappelijke voorouders: Galton en Fisher oa.!

    En: de tegenstelling tussen cognitivisten en psychometristen is vergelijkbaar met die tussen mutationisten en selectionisten

    Hier ligt meteen ook een duidelijk verschil: we kunnen steeds beter IN het genoom kijken, doen de ene spectaculaire ontdekking na de andere. Maar IN in onze cognitie kijken lukt nog niet echt- we hebben nauwelijks idee wáár we dan moeten kijken! Misschien dat we nu met die nieuwe neurosynaptische chips van IBM een aardig begin hebben.

  344. harry pinxteren december 4, 2014 om 14:13

    arno

    Sterker nog dat is niet alleen niet interessant, het zou volgens mij geen verklaring zijn.

    helemaal mee eens. Weer een sterke analogie met IQ tests!

  345. harry pinxteren december 4, 2014 om 14:20

    arno december 4, 2014 om 12:50

    ja, Moran is misschien te voorzichtig denk ik. Ik bedoel als je de discussies volgt, ook op het blog van Coyne, dan moet je in de VS erg oppassen dat je niet te veel kritiek hebt op natuurlijkes selectie (= ‘Darwinisme) want anders word je meteen geannexeerd, geassimileerd opgevreten door creationisten en andere IDiots! Zoiets denk ik

    De enige die ik ken die daar niet bang voor is, (ook niet voor een ruzie met Coyne) Is PZ Meyers.
    Voor hem is alle evolutie zowat neutraal.

  346. Arno Wouters december 4, 2014 om 14:25

    Harry en Marleen,

    Harry schrijft:

    achteraf verklaren is niet interessant. Daarom denk ik dat Wagner iets nieuws te zeggen heeft: is er misschien wel wat interessants te vertellen over wat er ‘vooraf’ gaat aan dat achteraf

    Ah, jullie bedoelen met ‘achteraf verklaren’: een gebeurtenis verklaren met behulp van factoren die na die gebeurtenis plaats vonden.

    Dan ben ik het helemaal met jullie eens. Het zou (i.t.t. een verklaring die zich op kabouters beroept) zelfs helemaal geen verklaring zijn!

    Ik had Marleens eerdere ‘achteraf verklaren is niet interessant’ anders begrepen, iets als: ‘ik ben niet geïnteresseerd in een verklaring van iets als we dat iets niet van te voren hadden kunnen voorspellen’

    Dat vond ik raar.

    Het feit dat wat Marleen in mijn interpretatie zei raar was, had aanleiding moeten zijn om te bedenken dat mijn interpretatie wel eens fout zou kunnen zijn.

    Dat was het niet. Mijn fout dus. Sorry!

    • Arno Wouters december 4, 2014 om 14:27

      Oops, ik zie nu dat er al een eerdere versie van dit commentaar geplaatst is en dat er zelfs al op gereageerd is. Ik heb wat moeite met WordPress geloof ik. Tijd om een stevige wandeling te gaan maken!

  347. harry pinxteren december 4, 2014 om 14:34

    ja arno

    je moet hier goed opletten, de commentaren vliegen je om de oren! IK hoop dat je in ieder geval die van
    december 3, 2014 om 15:02
    december 4, 2014 om 11:51
    gezien hebt
    en benieuwd of je die laatste nuttig vindt

  348. harry pinxteren december 4, 2014 om 14:38

    bij wijze van dagsluiting

    Biologen zijn soms een beetje als de bekende dichter

    ‘Denkend aan Darwin zien ze brede allelelenstromen traag door een oneindig fitness landschap gaan”

  349. nand braam december 4, 2014 om 21:39

    @ Harry

    Even een zijpad als het mag.
    Je bent kennelijk zo geïnteresseerd in de (evolutie)biologie en hebt daarover zoveel kennis tot je genomen dat je een serieuze gesprekspartner bent voor de specialisten op dat gebied, chapeau).

    Ik vraag me vervolgens af: heb je wel het goede vak gekozen op de universiteit (psychologie in plaats van biologie). Of is de (evolutie)biologie gewoon een hobby van je? Of ben je erin gerold via de evolutionaire psychologie?

    • harry pinxteren december 5, 2014 om 11:25

      nand
      Of ben je erin gerold via de evolutionaire psychologie?
      ben er in gerold
      de manier waarop de EP omspringt met Darwins idee, of liever hoop, of wens dat de psychologie vanaf zijn boek op een nieuwe grondslag zal worden gevestigd, verdient niet de naam wetenschap. Paleofantasie, is soms bijna stompzinnig zoals wanneer die lui zich afvragen wat toch het evolutionaire voordeel wel niet kan zijn van depressie. Immers depressie bestaat, en moet dus een voordeel hebben gehad, anders had het namelijk niet meer bestaan. Ik verzin dit niet zelf

      Verder denk ik dat biologie, dat galapagos vinkjes en vlinders en zo, ons hoegenaamd niets substantieels kunnen vertellen over de evolutie van cognitie. Darwin hat den Geist vergessen. Nietzsche bedoelde het wat anders, en natuurlijk speelt er ook wat meer dan ‘vergeten’, maar die kreet vat het wel goed samen wat ik vind. En om er achter te komen hoe het niet moet, verdiep ik me in wat ik darwnian reasoning noem, en vooral ook in echte wetenschap- zover ik die begrijp.

  350. Marleen december 4, 2014 om 21:53

    Nog wat bespiegelingen.

    Ik heb deze dagen niet veel tijd om in de linkjes te duiken, dus dank voor het citeren van de relevante passages.

    Dit is zeker niet als dooddoener bedoeld, maar als Coyne, Moran, en PZmyers er niet uitkomen, d.w.z. als zij elk een totaal eigen visie hebben die verschilt van de beide collega’s , dan lijkt het me onwaarschijnlijk dat wij dat hier wel even oplossen.

    Dat geen van hen natuurlijke selectie zou durven ontkennen omdat Darwinisme in Amerika een soort religie zou zijn, lijkt mij onzin.

    Wat we tot nu toe bereikt hebben is dat de standpunten duidelijk zijn.

    Mijn standpunt was en is dat genetic drift gedurende de eerste generaties (een aantal weken voor micro-organismen en honderden tot duizenden jaren voor mensen) zeer zeker heel belangrijk zal zijn, maar daarna zullen kleine verschillen uitvergroot worden door natuurlijke selectie.

    De niche bepaalt wat de aanpassingen zullen zijn. In een andere maar gelijksoortige niche vind je dezelfde aanpassingen terug. Dat is convergentie en daar kan een totaal random gebeuren als dat van drift niet (op eigen houtje) verantwoordelijk voor zijn.

    Alles dat voorafgaat aan het fenotype waarop geselecteerd wordt, maakt deel uit van het genotype. Dit genoom muteert. Dit is een random proces waaraan geen foresight te pas komt. De regulatie van de expressie van het genoom daarentegen hoort bij het fenotype. Daar moet dus een duidelijke lijn getrokken worden tussen genotype en fenotype. Van deze random mutatie van het genoom kan ik niet begrijpen waarom het zo interessant is die te bestuderen. Het genoom muteert in de geslachtscellen. Hier komt eventueel na bevruchting een zygote uit voort die een zeker eiwitprofiel heeft. Ook dat is een fenotype dat selecteerbaar is. Om die reden heeft reeds de zygote een bepaalde fitness en kan meer of minder levensvatbaar zijn.

    • Arno Wouters december 4, 2014 om 23:04

      Marleen, kun je ons eens uitleggen hoe je zonder kabouters over ‘zichtbaar’ en ‘selecteerbaar’ kunt spreken?

      Overigens ging de discussie niet over de vraag of er al dan niet natuurlijke selectie plaats vindt maar of natuurlijke selectie en drift conceptueel wel te onderscheiden zijn, of natuurlijke selectie niet gewoon drift met een bias is.

  351. Marleen december 4, 2014 om 21:55

    Harry,

    het is misschien van belang dat je nog eens nadenkt over die genen voor veren. Jij redeneert nog steeds met achteraf verklaren, door steeds maar te herhalen dat veren eerst voor thermoregeling zorgden, daarna om mee te pronken en uiteindelijk om mee te vliegen. Deze genen lagen blijkbaar klaar in de eerste dieren die aan land gingen of zelfs al in de vissen. We weten niet waar ze voor dienden als ze ergens voor dienden. Het DNA schijnt ook nog eens in twee richtingen te worden gelezen, dus…Het enige dat we weten is dat ze door een bepaalde regulatie plotseling veren voortbrachten. Ik heb dat artikel niet gelezen, maar acht het waarschijnlijk dat het om transcriptiefactoren gaat. Dat is vaak een kwestie van kleine verschillen in affiniteit voor een sequentie in het DNA. Een klein verschil in affiniteit kun je bereiken met de mutatie van een aminozuur. Kortom er is heel weinig voor nodig om enorme effecten te sorteren. Allemaal heel interessant om te bestuderen, maar het blijft geschiedschrijven.

  352. Rob van der Vlugt december 5, 2014 om 08:50

    Ik heb de afgelopen week voortdurend lopen piekeren over dat mutationisme en dank degenen die dat idee zo enthousiast aan me opgedrongen hebben. Helaas begrijp ik lang niet alles wat er ter lezing werd aangeboden (Schuster) maar er begint langzaam wel iets te dagen.
    Er blijven voor mij twee zaken over waar ik niet uit kom. 1) is de richting waarin soorten veranderen. Als die niet willekeurig is, wat ik zou verwachten bij mutaties zonder foresight, wat bepaalt dan toch die richting en 2) is de ‘boost’ die selectie op veranderingen kan zetten. Het doorvoeren van voordelen (wat die dan ook zijn en ongeacht of die door mensen begrepen worden of niet) lijkt in het mutationistenverhaal geen tegenhanger te hebben.
    Het feit dat je in de natuur de prooi kunt herkennen aan de predator (en omgekeerd) drukt voor mij zo sterk uit dat er een voortdurende afstemming plaats vindt op elkaars eigenschappen dat ik nog niet overstag ben ten aanzien van het, met name bij microbiologen populaire idee van mutationisme.
    Ik vraag me ook af of zaken als reactiesnelheid of het schatten van de afstand op het niveau van het genoom zichtbaar te krijgen zijn. Dat vogeltjes snel vluchten voor de poes en dat de poes slechts kans maakt op een hapje als hij zijn sprong perfect inschat kan ik zelf zien. Maar ik houd inmiddels rekening met een gekleurde kijk op de zaak.

  353. Kees Jaspers december 5, 2014 om 11:07

    Ik zag deze interessante blog pas enkele dagen terug. Wat mij o.a. opviel was het geworstel met toeval (randomness). Het laat het falen zien van mijn pleidooi in Marleens eerdere blog over kwantum biologie. Ik pleitte daar voor het onveroorzaakte kwantumtoeval als het enige echte toeval. En dan heb ik het maar niet over de daaraan voorafgaande discussie bij Gert Korthof. Een betere uitleg dan in mijn reacties op dat blog kan ik niet geven (http://korthof.blogspot.nl/2014/06/is-christian-de-duve-een-deistische.html, woensdag 2 juli 2014 12:09:00 CEST en volgende). Ik weet daarom niet of ik er verstandig aan doe er hier nog eens op terug te komen. Laat ik het toch maar doen, zij het beknopt en zo ook mijn steentje bij te dragen richting 500 reacties in dit blog.

    In de fysica zijn er twee mogelijkheden, het determinisme en het indeterminisme. Bij het eerste, de klassieke fysica, is een gevolg welbepaald door een voorgaande oorzaak. Bij het tweede, de kwantumfysica, is een gevolg onbepaald door het ontbreken van een aanwijsbare oorzaak.
    Toeval of randomness betreft daarmee een onveroorzaakte gebeurtenis in de kwantumfysica. Voorbeelden zijn het radioactief verval van atomen en het spiegelen van fotonen in een ruit. Elk ander gebruik van het begrip ‘toeval’ behoort tot de spreektaal en heeft in vrijwel alle gevallen niks met het kwantumtoeval van doen.
    De kansen waarmee gedetermineerde zowel als niet-gedetermineerde gebeurtenissen voorkomen zijn voor beide welbepaald (deterministisch).

    Een reactie op enkele voorbeelden uit de discussie alhier.

    Marleen november 8, 2014 om 12:35 schreef:
    “een zogenaamde ‘random walk’. Deze walk is random in de zin dat niemand kan voorspellen, ook de computers (nog) niet waar en wanneer de mutaties plaats zullen vinden.”
    Dat een random walk niet voorspelbaar is, betekent niet dat die per definitie onveroorzaakt is. Er zijn immers ook niet-voorspelbare processen in de klassieke fysica mogelijk. Denk aan de chaostheorie, ondanks dat die theorie op zich deterministisch is. (Niet alles wat gedetermineerd is in de praktijk voorspelbaar.)
    Een random walk is pas echt random als die onveroorzaakt is. Er dient in dat geval een kwantumproces aan ten grondslag te liggen. Als dat niet zo is mag je het eigenlijk niet een random walk noemen. Noem het dan bijvoorbeeld een “blind walk”. (Darom spreken ook de uitdrukkingen “blinde mutatie” en “blinde evolutie” mij aan. Ze passen in mijn korte betoog hiervoor.)

    Marleen: “Toch moet ik je dan verwijzen naar de discussie die we voerden onder mijn blog kwantum biologie. Die discussie die bij Gert is begonnen en waar Kees een grote bijdrage leverde en volhield dat mutatie niet random is.”
    Dat heb ik iets genuanceerder verwoord. Een mutatie is imho pas random als er geen oorzaak aan ten grondslag ligt. Het dient om een onveroorzaakt kwantumverschijnsel te gaan. Is dit niet het geval, dan ligt er een deterministische oorzaak aan ten grondslag, die in beginsel te ontwaren zou moeten zijn. Of dat lukt is iets anders. Tot nog toe is er geen hard bewijs voor onveroorzaakte kwantumprocessen bij mutaties. In die zin zou je mogen stellen er (nog) geen random mutaties zijn.

    Marleen november 9, 2014 om 16:51 schreef:
    “En toch kun je ze random blijven noemen, precies omdat je ze niet kunt voorspellen. Dat is de definitie van random. Dat is een woord uit de menselijke taal dat verwijst naar menselijke perceptie.”
    Dat is inderdaad het spreektaal ‘toeval’, maar niet het fysische onveroorzaakte toeval dat ik bedoel. Met iets dat niet voorspelbaar is kun je namelijk geen uitspraak doen over of dat iets
    ‘klassiek of kwantum’ is.

    leonardo november 9, 2014 om 18:35 schreef:
    “Inmiddels is het zover dat ik het woordje random een beetje slordig gebruikt vind worden.”
    Terecht dat je dat opmerkt, want iedereen bedoelt iets anders met random. Het is daarom beter één definitie af te spreken: onveroorzaakt, dus kwantum. En als je zeker weet dat het geen kwantum is, dan is het een welbepaalde oorzaak en dus niet random. Dat betekent weer niet dat je het dan kunt voorspellen. In de klassieke fysica laat zich niet alles voorspellen, ook al weten we dat er oorzaken aan ten grondslag liggen.

    Marleen november 9, 2014 om 21:17 schreef:
    “Daar is eindeloos over te filosoferen, over random en toeval.”
    Met overoorzaakt als logisch criterium voor random of toeval kun je dat voorkomen. Met logisch criterium bedoel ik dat het het tegenovergestelde is van gedetermineerd: d.w.z. veroorzaakt.

    Marleen: “Ik kan me voorstellen dat je niet kunt kiezen tussen deterministische en andere wereldbeelden.”
    In mijn voorstel zijn er maar twee (fysische) wereldbeelden: het determinisme en het indeterminisme.

    Marleen: “Iedereen heeft blijkbaar zijn eigen associaties met random en toeval. Zo is random voor mij meer het idee van willekeurige richting en toeval toch nog steeds het gelijktijdig voordoen van twee evenementen.”
    Dat iedereen zijn eigen voorstelling heeft bij random en toeval is natuurlijk niet bevorderlijk voor een goede discussie.
    Random en toeval zijn hetzelfde: namelijk onveroorzaakt in mijn definitie. Het gelijktijdig voordoen van twee evenementen mag je alleen toeval noemen als zij onveroorzaakt zijn, dus kwantum. Is dat niet het geval dan gaat er een geschiedenis aan vooraf en kun je bij nazoeken van daaruit verklaren waarom twee evenementen zich gelijktijdig voordeden. (Een ontmoeting in Rome bijvoorbeeld.)

    Hier laat ik het bij. Vanwege het ingesleten spreektaal ‘toeval’ is het lastig wennen aan deze definitie. Ik hoop dat men er nog eens over na wil denken.
    Mvg, Kees

  354. harry pinxteren december 5, 2014 om 11:30

    marleen

    ik heb niet veel tijd, ivm sinterklaas
    maar alvast een opmerking

    jij zegt: ‘Jij redeneert nog steeds met achteraf verklaren, door steeds maar te herhalen dat veren eerst voor thermoregeling zorgden’.

    Als dat je conclusie is dan heb ik het niet duidelijk genoeg gezegd. Ik bedoel dat je achteraf van alles kunt verklaren, met van alles. Bipedaliteit is een mooi voorbeeld. Maar dat is misschien weggevallen.

    Enfin, inderdaad”‘die genen lagen blijkbaar klaar’. Dat is het (mutationistische) punt.

    sorry voor de onduidelijkheid. Volgende keer verder.

    cirkels en kabouters.

  355. Kees Jaspers december 5, 2014 om 11:43

    De grootte van de bibliotheek die Wagner noemt is 10^130. Dit is bepaald niet realistisch wanneer dat wordt afgezet tegen een maximal aantal atomen van ca. 10^90 in het obeserveerbare universum. Het zou beter zijn de bibliotheek te beperken tot de grootte van klein oersoepje of een ‘poeltje’.
    Mvg, Kees

  356. nand braam december 5, 2014 om 14:02

    @ Harry

    Je zegt: “Darwin hat den Geist vergessen”.

    Maar kennelijk toch niet helemaal:

    http://www.ziedaar.nl/article.php?id=197

  357. harry pinxteren december 8, 2014 om 12:14

    nand
    zoals ik al zei, Nietzsche bedoelde het anders, maar zijn kreet geeft het probleem aardig weer. Dat kent ook meer meer nuances dan Keestra bespreekt. De discussie gaat al terug tot die tussen Wallace (en Greg) en Huxley en Darwin. Bij geest moet je denken in termen van informatie en ‘explanations’ en aan zoiets als ‘ constructor theory”. Hersens zijn niet zomaar een orgaan, ze produceren iets waar in de tijd va nDarwin nog nauwelijks over na werd gedacht: kennis, informatie. Hersens dan ook meer dan een ‘courting device’ en de EP is ook niet ‘the new science of the mind’ waar de psychologen en cognitiewetenschappers op zitten te wacht. Dat doen ze zelf al lang, zonder assumpties over savannen.

  358. harry pinxteren december 8, 2014 om 12:19

    kees jaspers

    bij die 10^130 heb je het volgens wagner alleen over eiwitten ‘ tot 100 aminozuren’ zeg maar. Penuts want er zijn er die uit veel grotere mogelijke combinaties- langere strings- bestaan. De ruimte van alle mogelijke combinaties is dus nog veel groter, volgens wagners berekeningen, Hoeveel er daarvan feitelijk- chemisch- onbestaanbaar zijn, dus up front weggestreept kunnen, ik heb geen idee, maar de ‘bibliotheek’ is groot.

    Mensen hebben een slechte intuïtie voor combinatorische explosies, wil Wagner maar zeggen. Volgens mij. Wat klopt er niet aan de redenering?

  359. harry pinxteren december 8, 2014 om 12:54

    marleen

    je schreef:

    “Jij redeneert nog steeds met achteraf verklaren, door steeds maar te herhalen dat veren eerst voor thermoregeling zorgden, daarna om mee te pronken en uiteindelijk om mee te vliegen.

    Ik redeneer niet, ik stel juist vragen bij dit soort geredeneer. Kijk bijv maar naar mijn reactie van december 3, 2014 om 14:12

    En ik ben zo gespitst op dit soort ‘darwinian reasoning’ omdat die hele Ep van dit soort post hoc geredeneer aan mekaar hangt: we zien een typische eigenschap, een specifiek gedrag, een kenmerk bij mensen. Dat bestaat omdat het een functie – lees evolutionair voordeel – moet hebben gehad, want anders had het niet bestaan, dan was het wel weggeselecteerd. Zo vragen hele volksstammen evolutiepsychologen zich af waarom depressie nog steeds bestaat- c.q. waarom het niet weggeselecteerd is, dus wat voor voordelen depressie dan wel niet zo moeten hebben.
    Zoiets kun je geen ‘just so stories’ meer noemen, dat is geschiedschrijving van de ergste soort. En soms wordt het ridicuul, zoals een paar weken geleden toen EP-ers de vraag onderzochten waarom mannen zo geilen op vrouwen op hoge hakken (ik verzin dit niet).

    Mijn hele punt is dat je met dit soort achteraf geredeneer ook niks verder komt als het om veren gaat: je kunt niet één enkel ‘evolutionair voordeel’ verzinnen voor het ‘veren-genen-pakket’ van die verre voorouders van vogels en vissen, laat staan dat gebeurde door een ‘steady accumulation through natural selection’ (over post hoc geredeneer gesproken).

    Een aannemelijker verhaal, lijkt me, is dat dat gebeurde door ‘steady combination’, via random walks door de ruimte van mogelijke combinaties.

    Natuurlijk lossen we hier geen problemen op. Net zo min als Moran en Coyne en PZ, maar als ik het zo overzie, denk ik dat Moran en PZ meer gelijk hebben dan Coyne, en daar valt natuurlijk best over van gedachten te wisselen

    En we hebben het probleem al aardig in kaart, dacht ik: Cirkels en kabouters. Daar moet je goed mee uitkijken. Vooral met metaforen die het zicht belemmeren.

  360. harry pinxteren december 8, 2014 om 13:38

    Rob
    en marleen

    interessante punten! Een mutationistisch antwoord!😉

    1) de richting.

    Bijv electro-chemische communicatie (neuronen) kan meer dan pure chemotaxis: levert een flexibelere reactie op toevallige gebeurtenissen in de omgeving op- zie die C. elegans (die heeft 302 neuronen, die hij gebruikt voor locomotie, partnerkeuze, penetratie en ejaculatie, als dat geen evolutionaire voordelen zijn weet ik het ook niet meer, wat een boost!)

    2) die ‘boost’. Inderdaad voordelen kunnen bestaan, ook al kunnen wij ze niet verzinnen, of begrijpen (dat leek me een van de grote missers van Fodor indertijd- herinner je je de discussie nog?) Maar niemand ontkent zoiets als differentiele reproductie etc. Ook Wagner (en Moran en PZ) niet. Het gaat om het begrijpen van evolutie, lees innovatie. Of, anders gezegd, om het begrijpen van het voordeel anders dan alleen in ‘achteraf termen’: dat er meer nakomelingen zijn en dus dat er een voordeel moet zijn..

    Dan is niet alleen dat veren verhaal illustratief. Maar neem taal. het feit dat wij taal/spraak kennen (apen kennen in de verste verte geen ‘spraak’ (motoriek) in de zin zoals wij dat kennen, een ook geen taal: ze hebben maar zo’n 60-80 propositionele kreten waarvan ze er hooguit twee kunnen combineren. Van mij mag je dat syntax noemen, maar dan kennen bacterieen ook syntax), dus taalvermogen, dat kan niet anders dan het gevolg zijn van een klein aantal typische mutaties. Een er van kennen we: het gaat daar om twee aminozuren verschil tussen ons en apen in het FOXP2 gen. Maar die twee mutaties kunnen alleen maar begrepen worden in de context van het genoom (en van het connectoom: taal zit ook in je hoofd, niet alleen in je strottenhoofd!)

    Een selectionistische verklaring werkt vaak helemaal niet. Neem nou een van de meest opvallende kenmerken van onze soort, bipedaliteit- zo opvallend dat FdW die, samen met onze naaktheid, voldoende vond om ons in een aparte groep in te delen. Er waren een jaar of twee geleden, toen ik opgehouden ben met tellen plm 15 selectionistische verklaringen: allemaal op zoek naar dat éne gróte voordeel. En inderdaad op twee benen lopen, heeft een hoop voordelen- maar alleen gegeven nog een aantal andere grotere en kleinere voordelen (bijv een foramen magnum in het midden van je schedelbasis, anders krijg je een wel erg stijve nek van dat rechtoplopen en anders komen er een hoop hersenzenuwen in de knel. Je hebt ook veel grotere kleine hersens nodig,etc etc)

    bipedaliteit is, kortom, niet één monolitisch kenmerk, maar een complex van veranderingen, mutaties, grote en vooral ook hele kleine. En het is heel lastig daar allemaal even een voordeel voor te verzinnen. – wat niet betekent, dat ze er niet zouden zijn. Maar in dit geval heb je het over meer dan 20 grotere en kleinere anatomische wijzigingen en veranderingen. Dat wordt een heel ingewikkeld verhaal. Ik denk dan ook dat we eerder al die mutaties op het spoor zijn dan dat we al die voordelen hebben getoetst (je zult alternatieve verklaringen uit moeten kunnen sluiten, om maar een probleem te noemen dat voor mutationisten minder groot is, al is het wel lastig om experimenten met FOXP2 te doen. Maar dat is eerder een ethisch dan technisch probleem.

    Maar belangrijker nog- in verband met de discussie hier- is dat je op dat moment een definitie (zelfs een theorie) hebt van fitness die onafhankelijk is van selectie (en aantallen nakomelingen en andere ‘fenomenologische parameters”. Dan heb je, kortom, niet alleen een louter operationele definitie meer. zie december 4, 2014 om 14:11

    • harry pinxteren december 8, 2014 om 13:39

      ps sorry niet alleen rob en marleen uiteraard, al reageer ik wel voornamelijk op hun laatste commentaar

  361. Rob van der Vlugt december 8, 2014 om 15:09

    Harry,

    Er lijkt toch minder licht te zitten tussen onze standpunten dan ik eerder dacht. Ik zie dat je de voordelen van kleine veranderingen niet wegredeneert maar het belang er van wellicht wel onderschat. Nog los van het feit of we in staat zijn de werkelijke voordelen te benoemen is het daarbij uiterst lastig om de reikwijdte te bepalen (als het gaat om de verspreiding van de genetische aanleg die leidt tot dit ,in eerste instantie individuele, voordeel), binnen een populatie. Daarvoor heb je genetici nodig die het genoom kunnen lezen als een geschiedschrijving van de ontwikkeling van het genoom.
    En dan maar hopen dat ze de juiste mutatie koppelen aan de juiste fenotypische verandering.

    Probleem hierbij is natuurlijk dat geen enkele mutatie op genetisch niveau een voor- of nadeel laat zien. Die effecten zijn namelijk slechts merkbaar in de dagelijkse praktijk van het individu. Evenals het effect van een bepaald voordeeltje op het voortbrengen van een groter succesvol nageslacht.
    Het is geschiedschrijving ‘all the way down’. En in die geschiedschrijving kunnen we de paden die hebben geleid tot de soorten die nu floreren teruglezen. Wagner laat zien dat er wellicht onnoemelijk veel meer paden bewandeld hadden kunnen worden. Waarom die paden niet bewandeld zijn geraakt zou je wat mij betreft mogen toeschrijven aan dezelfde oorzaken die gelden voor de levensvormen die we wél aantreffen.

  362. harry pinxteren december 8, 2014 om 17:51

    Rob
    en marleen
    en arno- als ie nog meedoet

    ik denk dat ik meer licht zie dan jij!

    “Probleem hierbij is natuurlijk dat geen enkele mutatie op genetisch niveau een voor- of nadeel laat zien.”

    Dat klopt. Dus kun je ‘voor’- en nadelen altijd alleen maar achteraf vaststellen (er zitten ook een hele hoop nadelen aan bipedaliteit en meer dan alleen een zwakke rug: bijvoorbeeld een smaller bekken betekende een veel grotere mortaliteit, zowel voor moeder als voor kind).

    Maar goed, ook al vergeten we de nadelen niet, het blijft allemaal post hoc geredeneer. Geschiedenis all the way down.

    Maar het verschil lijkt me dat je niet meer zit te kijken met het risico van een cirkulair kriterium dat altijd klopt: een kenmerk bestaat, dus moet het een voordeel hebben gehad, want anders had het niet bestaan. Zi eal het geredeneer over veren, over bipedaliteit, over taal. Etc etc. Dan zeg je dus precies niks.

    Ook zitten, zou ik zo zeggen, niet meer te kijken met kabouters zoals in het geval van een natuurlijke selectie die wel of geen voordelen ‘ziet’ of ‘ beloont’ etc: een onvermijdelijke stap als je vanuit een functie/voordeel teruggaat redeneren. Geschiedenis all the way down dat impliceert bijna foresight, kabouters dus.

    Prima zulke metaforen (als shortcut). Maar wat is het proces dat er onder ligt? Hoe werkt het? Ook van een blinde horlogemaker wil ik graag horen hoe hij precies al die kleine voordeeltjes ‘accumuleert’ tot waarneembare kenmerken die uiteindelijk een zichtbaar, fenotypisch, voordeel bieden. Wil ik meer dan een cirkel: natuurlijk biedt tweebenigheid voordeel, anders had het nooit bestaan. Idem voor taal etc. etc. Maar verzin nou eens al die voordelen voor al die afzonderlijke tussenstappen bij bipedaliteit. Probeer maar. En een aantal moest duidelijk tegelijkertijd op zijn plek vallen anders zaten ze andere voordelen weer in de weg. Verzin het scenario maar. The devil is in the detail, Zit uiteindelijk in het genoom: evolutie, zit in je genen!

    Als je van een voordeel het genotype netwerk kunt blootleggen – dan heb je geen last meer van cirkels en kabouters ( de evolutie van nieuwigheid): dan heb je namelijk een onafhankelijk criterium voor je fitness. (zie discussie boven)

    Dan kun je genomen gaan vergelijken, zoals in het geval van die twee FOXP2 aminozuren. Ik onderschat het belang van die kleine veranderingen helemaal niet, nee. Het gaat er om dat ik op deze manier kan kijken waar die kleine precies zitten, waar we het over hebben, wat doen ze (experimenten met muizen laten interessante dingen zien. Jammer dat we diezelfde experimenten niet bij apen kunnen doen, of nog beter bij mensen!).

    Naast FOXP2 is bijv de evolutionaire ‘jump van SRGAP2 en zijn copie SRGAP2C een goed voorbeeld doi: 10.1016/j.cell.2012.03.033. Epub 2012 May 3

    Ja, en een mutationist roept natuurlijk ook de paleogenetici te hulp om er bijvoorbeeld achter proberen te komen door welk ‘nadeel’ die neandertalers nou eigenlijk zijn uitgestorven, of door welk voordeel wij konden overleven. Of dat het genetisch gezien misschien gewoon mazzel moet zijn geweest en dat dus elk ‘voordeel’ of ‘nadeel’ dat we verzinnen, puur paleofantasie is.

    We moeten allebei weinig van kabouters en al helemaal niet van cirkels hebben. Toch? Dus ik zie licht aan het eind van de tunnel😉

    maar even een wedervraag:

    wat je punt 1 betreft: Waarom is de evolutie niet bij chemotaxis gebleven? Door een reeks toevallige mutaties die een voordeel hadden en daarom verspreid konden worden? Maar dat geldt toch pd? En wil je iets zeggen over innovatie, nieuwigheid, hoef je het ook niet op kabouters te gooien, maar gewoon op combinatoriek. En, niet te vergeten op de random walk, ook wel drunken man’s walk genoemd. Noem het een ‘oorzaak’ !

  363. Kees Jaspers december 8, 2014 om 18:01

    Harry,
    Als er binnen het gehele universum ca. 10^90 atomen bestaan, dan kunnen er onmogelijk 10^130 combinaties van eiwitten tot 100 aminozuren bestaan. Dat betekent dat er maar liefst 10^40 meer die combinaties zijn dan er atomen bestaan. En elk van die 10^130 combinaties bestaat uit weet-ik-hoeveel atomen. Daar komt nog eens bij dat de meeste van alle atomen in heelal niet eens aan eiwitten besteeds zijn. In werkelijkheid moeten dat er veel en veel minder zijn dan Wagner ons wil doen geloven. Iets in de ordegrootte een ‘poeltje’.

    • harry pinxteren december 9, 2014 om 11:54

      kees

      bedoel je dat

      wagner het absolute – feitelijke- aantal atomen verwart met het aantal mógelijke combinaties.

      Natuurlijk kom je dan atomen tekort als je alle mógelijke, denkbare combinaties wil maken. Maar daarmee zijn ze toch nog niet onmogelijk, ondenkbaar, zeg maar?

      Wat ik me afvroeg is of al die mogelijke combinaties van atomen wel levensvatbare, bestaanbare, eiwitten opleveren. Een hoop werken er denk ik niet. Of komen niet eens zover omdat de combinatie gewoon niet ‘werkt’. Chemisch. Daar zegt Wagner niks over zover ik me herinner.

      Feitelijk komt er trouwens maar een fractie van van de theoretisch mogelijke eiwitten voor.

  364. Rob van der Vlugt december 8, 2014 om 19:33

    Harry,

    Zoals ik je begrijp (denk te begrijpen) zijn de veranderingen in fenotypes terecht gekomen, en daarmee zijn ze dan te verklaren, via kleine stapjes mits we in staat staan die stapjes te reconstrueren.
    In het geval van bipedaliteit voldoet, in jouw ogen, het kleine stapjes-model echter niet.
    Dus……dan moet er wel sprake zijn geweest van grote stappen ook al kunnen we helaas niets zeggen over die stappen. Zoiets ?

    “En een aantal moest duidelijk tegelijkertijd op zijn plek vallen anders zaten ze andere voordelen weer in de weg.”
    Denk je dan bij ‘tegelijkertijd’ aan één individu ? Aan 10 of 1000 generaties ?

    Door een combinatie van factoren werden stippelmotten (om maar weer een oude waarheid als een koe uit de sloot te halen) zwart en later weer wit. Dit fenomeen trad op als gevolg van variatie (absolute voorwaarde !!) binnen de mottenpopulatie, de resp. toegenomen en afgenomen luchtverontreiniging in Engeland en het gezichtsvermogen van zangvogeltjes met een gezonde eetlust. Geen kabouters dus die mottenvleugeltjes schilderden.

  365. Arno Wouters december 8, 2014 om 21:11

    Eerlijk gezegd kan ik langzamerhand geen touw meer aan deze discussie vastknopen. Vandaar dat ik m’n mond maar hou. Nou ja, relatief zwijgzaam ben dan😉

    Ik zie Harry beweren dat de opeenstapeling van kleine verschillen (elk op basis van een combinatie van toeval en een steeds verschillende combinatie van voor- en nadelen) die uiteindelijk tot bipedale mensen en gevederde vogels geleid heeft (history all the Way down!) niet samengevat kan worden tot het grote voordeel waardoor bipedaliteit resp gevederdheid ontstaan is.

    Vervolgens begint Rob over de grote stappen waar Harry het over zou hebben. Komen die stappen nu uit Robs hoed of heb ik iets gemist?

    En waarom worden die stippelmotten uit de sloot gehaald? Het gaat hier om een goed onderzocht geval van natuurlijke selectie, maar innovatie in Wagners zin is hier ver te zoeken. Zowel de witte als de donkere vormen en de relevante genen bestonden al voor de eerste toename van donkere vormen ten gevolge van de luchtverontreiniging. Er is hier geen sprake van nieuwe relevante mutaties, laat staan van het ontstaan van nieuwe levensvatbare genotypen.

  366. Arno Wouters december 8, 2014 om 21:50

    En als Harry het mij het zou willen toestaan om het wood te nemen terwijl het zijn beurt is:

    het punt is dat je de ontwikkeling van veren of bipedaliteit alleen aan de hand van één voordeel kan verklaren, door je op al dan niet helderziende kabouters te beroepen en/of definitorische cirkels te begriuiken (bijv.. door te zeggen dat elk van die kleine stapje voordelig was omdat ze uiteindelijk bijdroegen tot het grote verklarende voordeel van bipedaliteit/veren).

    • Arno Wouters december 8, 2014 om 23:11

      Met andere woorden: het is onmogelijk te zeggen dat de donkere stippelmotten ontstaan zijn vanwege het voordeel van betere camouflage in vervuilde bossen en de lichtere omdat zij bij afnemende luchtvervuiling in het voordeel waren zonder een beroep te doen op kabouters. Wat je wel kunt zeggen is dat de toename van de donkere vormen in die en die periode op die en die plekken te wijten is aan de betere camouflage bij toenemende luchtvervuiling. Maar dat is heel iets anders. De laatste uitspraak betreft een concrete verandering op populatie-niveau, de eerste een algemeen voordeel op individu niveau.

  367. Arno Wouters december 8, 2014 om 22:13

    En om nog maar weer eens voor m’n beurt te praten:

    “veranderingen die uiteindelijk in fenotypen terecht komen” is het soort kaboutertaal dat Margreet gebruikt (ze heeft een paar keer gesuggereerd van mening te zijn dat uit mutaties voortvloeiende veranderingen in eerste instantie niet ‘zichtbaar’ en dus louter genotypisch zijn, maar na verloop van tijd hebben ze zich genoeg verspreid om ‘selecteerbaar’ te worden en behoren dan tot het fenotype). Harry zegt zulke dingen ook wel, maar, anders dan Marleen, niet omdat hij denkt dat evolutie zo in elkaar zit, maar juist om dit soort taal aan de kaak te stellen. Ik lees er bij hem altijd een toon in van ‘ja, ja zo wordt er over gepraat, van mij mag het, zo kan ik ook praten, zie je wel, maar zo komen we niet verder, maak nu eens duidelijk hoe het echt zit.’

    Ik kan me dus niet voorstellen dat Harry serieus iets zou willen beweren over veranderingen die al dan niet in eerste instantie en/of uiteindelijk in fenotypen terecht komen.

    Harry?

  368. Rob van der Vlugt december 9, 2014 om 01:21

    Ik laat het hier verder bij.

  369. harry pinxteren december 9, 2014 om 12:21

    arno

    Mijn beginpunt is steeds de evolutiepsychologie met zijn onzinnige adaptationisme: iets bestaat (kan ik waarnemen) du smoet het een evolutionair voordeel hebben anders zou het niet hebben bestaan. Dit soort geredeneer kun je loslaten op voorkeuren voor hoge hakken en op depressie en alles wat er tussenzit.

    Mij interesseert waar dit ‘darwnian reasoning’ vandaan komt. Ik begin nu wel enig idee te krijgen

    ik dacht dat ik het punt goed begreep en zoals ik al een keer aangaf denk ik waar het probleem begint”

    “Whatever the cause may be of each slight difference in the offspring from their parents and a cause for each must exist it is the steady accumulation, through natural selection, of such differences, when beneficial to the individual, that gives rise to all the more important modifications of structure, by which the innumerable beings on the face of this earth are enabled to struggle with each other, and the best adapted to survive. http://www.talkorigins.org/faqs/origin/chapter5.html”

    Probeer zo bipedaliteit maar eens te verklaren, of de evolutie van taal, of van veren, of het verschijnen van zwarte, dan wel witte motten etc etc

    steady accumulation dat is de kabouter, de blinde horlogemaker die nieuwigheid uit de hoed tovert.

    Niemand heeft enig idee hoe die steady accumulation werkt, en voorzover onderzocht, zien we dat die ook niet zo kán werken om nieuwigheid (een ander woord voor evolutie, volgens mij) kan verklaren. Het is niet meer dan een beschrijving die gebruik maakt van een ‘intentional stance. ‘Maar het mechanisme vind je nooit- het aantal factoren dat samengevat wordt door ‘natuurlijke selectie’is zeer groot en het is zeer contingent. De illsuie van design komt dus ook ergens anders vandaan. Dat is ook het meest controversiele van Wagners conclusie.

    Dat Rob aankomt met die peppermot is dus zeer tekenend. Zijn voorbeeld komt terug als een boemerang. Niks geen nieuwigheid.

    De andere diagnose was cirkulartiteit- weet je nog?. Je vraagt ergens aan Rob en Marleen ‘wat drijft jullie? Waarom is die koppeling van fitness en selectie voor jullie zo belangrijk?

    Antwoord op je vraag is volgens mij wel duidelijk. Dan krijg je, om Robs moeder te citeren, waarheden als koeien. Nicht einmal falsch. Het voorbeeld van de mot is niet voor niks standaard.

    Ik heb Rob- en ook Marleen- tig keer gevraagd wat er nou mis was met Goulds uitleg, namelijk dat het belangrijk is die twee te (onder)scheiden, dat fitness a priori is gegeven en dat als je ns fitness laat definieren, je in cirkels terechtkomt

    Ik heb nooit antwoord gekregen, alleen herhaling van zetten.

    Ik begrijp dat Rob dat nu opgegeven heeft

  370. harry pinxteren december 9, 2014 om 12:43

    arno

    je diagnose van de discussie en vooral van de manier waarop ik hier probeer dingen duidelijk te maken, is glashelder. Altijd fijn dat er mensen zijn die je toontje een beetje kunnen waarderen.

    Natuurlijk is het makkelijk om te zeggen dat je eerst mutaties hebt die niet zichtbaar zijn en dan later door ns zichtbaar worden gemaakt en zich zo snel kunnen verspreiden.

    Pas deze redenering toe op een paar typische- nieuwe – kenmerken van mensen en je ziet dat het niet werkt. De eerste mensen die op twee benen liepen liepen écht rechtop. En dat praten dat was ook goed te horen en dat had van het begin af aan ook een ‘voordeel’. ( En dat achterhaal je niet door te speculeren over savannen, maar door te bestuderen wat taal nou eigelijk is, wat het doet, wat het kan doen, en wat niet en hoe dat samenhangt met het genoom en het connectoom).

    En ik denk dat het een beetje is zoals S. Fisher van het Max Planck hier (Nijmegen) beschrijft, die ik al eerder heb genoemd, maar ik wil het nog wel een keer herhalen. Kort: mensen creëerden hun eigen nieuwe niche, nieuwe mogelijkheden. Hoe konden ze dat? Dat konden ze omdat ze zoiets als spraak vertoonden- en alle dingen die daar mee samenhangen. En de volgorde is niet omgekeerd: ze kwamen in een andere omgeving en gingen daardoor spreken. (die kleren bedáchten ze ook pas, nadat ze hun vacht hadden verloren. Niet omgekeerd!)

    Ook al zet je ns als ‘kracht’ tussen haakjes – zoals Marleen doet- dan nog leg je het verband, de volgorde omgekeerd. Zeker als het om de evolutie van de mens gaat- je kunt dan weer wel een analogie verzinnen, zoals Wilson met zijn volitional selection (analoog aan natural selection), maar als die verder zomaar uit de lucht komt vallen dan is dat ook niet meer dan een kabouter. Hetzelfde geldt voor ‘culturele’ evolutie of ‘co-evolutie’ . of voor memen, en temen, want die heb je tegenwoordig ook al.

    Kortom van de wens, de hoop, de stelling op het eind van de Origin of Species dat de psychologie vanaf dat moment op nieuwe grondslag zou kunnen worden gevestigd, is nog weinig terechtgekomen. Lees om te beginnen Descent of Man of The Expression of the Emotions in Man and Animals

    ik weet niet of er nog reacties komen, maar ik denk dat ik veel geleerd heb van de discussie hier.

  371. harry pinxteren december 9, 2014 om 12:46

    ps
    (die kleren bedáchten ze ook pas, nadat ze hun vacht hadden verloren. Niet omgekeerd!)
    vergeet deze tussenhaakjes. staat er nu te onduidelijk, vrees ik

  372. jeroenj december 9, 2014 om 18:06

    Harry, je doet soms net alsof selectie op geen enkele manier iets van doen heeft met de verscheidenheid aan organismen en eigenschappen die we in de levende wereld aantreffen. Als dat niet je bedoeling is zou het helpen om suggesties te doen voor hoe je de rol die selectie daar wél in heeft kunt benoemen. Het ‘statistisch effect’ van Arno lijkt mij vooralsnog wat mager.

  373. Kees Jaspers december 9, 2014 om 20:56

    Harry, (in reactie op harry pinxteren december 9, 2014 om 11:54)
    Inderdaad, feitelijk is slechts een fractie van een fractie van alle theoretisch mogelijke eiwitten realistisch. Maar om heveel gaat het dan?
    Voorafgaand aan zijn idee had Wagner m.i. moeten beginnen met te onderzoeken om hoeveel eiwitten het bij benadering gaat. Ik zal pogen aan te geven waarom.

    Wagner wil af van “het ontelbaar aantal random variaties” in de evolutie en stelt dat de evolutie niet toegeschreven kan worden aan puur toeval. Ik heb geen idee hoe groot dat ontelbare aantal is? Iemand die een idee heeft?
    Hij komt dan op de proppen met een enorme bibliotheek die alle mogelijke sequenties van ‘letters’bevat. Dit zijn er zo ontzagwekkend veel, 10 ^130, dat –zegt hij – de kans dat middels die bibliotheek iets evolutionairs ontstaat praktisch gezien nul is. Hij verkleint daartoe de bibliotheek door te stellen dat vele verschillende proteinen dezelfde functie uitoefenen en houdt een voor mij onnavolgbaar betoog hoe nieuwe evolutionaire functies kunnen ontstaan. Hiermee zou dan, aldus Wagner, een ‘random’ evolutie overbodig geworden zijn.

    Alles draait hier m.i. om getallen.
    Wordt de bibliotheek van 10^130 proteinen door zijn ideeën tien keer, honderd keer of een miljard of veel meer keer kleiner? Om hoeveel proteinen gaat het dan volggens hem?

    Zoals ik eerder zei (december 8, 2014 om 18:01) bestaan in het gehele heelal ca. 10^90 atomen wat veel en veel te weinig is om de bibliotheek van 10^130 proteinen mogelijk te maken.
    Laten we eens veronderstellen dat er 10^45 atomen beschikbaar zijn voor proteinen. Dan betekent dit dat Wagner het oorspronkelijke theoretische aantal van 10^130 proteinen met meer dan een factor 10^85 moet reduceren. Ik denk dat dit gewoonweg onmogelijk is.
    Aangezien “het ontelbaar aantal random variaties” niet in een getal wordt uitgedrukt, zet ik grote vraagtekens bij de vraag of Wagner met zijn idee wel in staat is om random variaties overbodig te maken? Het zou afhankelijk van meer realistische getallen zo maar lood om oud ijzer kunen zijn.

  374. Arno Wouters december 9, 2014 om 20:56

    Harry, hartelijk dank voor je uitleg! Ik begrijp dat ik midden in een langlopende discussie ingebroken ben en daarom niet zo goed begrijp waarom welke riedeltjes afgedraaid worden, noch wat de verschillende riedeltjes met elkaar te maken hebben. Je uitleg heeft die samenhang voor mij een stuk helderder gemaakt!

    En ja, misschien zit er weinig meer achter dan de verleiding van circulaire verklaringen.

    Ik ben blij te horen dat ik zowel je inhoud als je toon goed begrepen heb!

    En ik heb net als jij het gevoel veel geleerd te hebben.

    Een van de dingen die ik geleerd heb is dat een blog kan helpen als je klepel zoekt. MIsschien ga ik Taede Smedes’, inmiddels al 2 jaar oude, advies om een eigen blog te beginnen nu eindelijk eens opvolgen ….

    Ik bedankte Rob al voor de discussie toen hij zei er mee op te houden. Nu de hele discussie lijkt te zullen stoppen maak ik graag van de gelegenheid gebruik ook de andere deelnemers te bedanken!

  375. Arno Wouters december 9, 2014 om 21:09

    Ik citeer Harry nog even:

    Kort: mensen creëerden hun eigen nieuwe niche, nieuwe mogelijkheden. Hoe konden ze dat? Dat konden ze omdat ze zoiets als spraak vertoonden- en alle dingen die daar mee samenhangen

    Ja dat is mijn hunch ook, dat die taal alles veranderd. Maar dat heb ik allemaal nog niet zo goed doordacht. We spreken elkaar hier over enige tijd vast nog wel een keer over!

  376. harry pinxteren december 11, 2014 om 12:59

    jeroenj december 9, 2014 om 18:06

    ik heb het steeds vooral over de evolutiepsychologie en probeer een beetje te begrijpen waar dat ridicule adaptationsme van die lui vandaan komt, dus probeer ik de echte discussie een beetje te volgen.

    Dat de genen voor een kenmerk dat evolutionair voordeel biedt zich snel over een populatie zullen verspreiden, ontkent natuurlijk niemand. Maar genen verspreiden zich ook via drift- dat is een puur statistisch/populatie fenomeen. Ik ken geen modellen die het relatieve belang van drift, neutrale evolutie, en selectie aangeven. Volgens sommigen is het eigenlijk alleen maar een kwestie van drift. Alleen zo verklaar je innovatie- een gen (een dna sequentie) komt ook nooit alleen. Een mutatie ook niet. Hte gaat om de context- net als bij een hand kaarten (PZ Meyers)

    Voor een heleboel eigenschappen van onze soort, en daar gaat het mij als niet-bioloog om, is het niet duidelijk hoe selectie nou voor die ‘verscheidenheid’ heeft kunnen zorgen. Het is ook niet duidelijk hoe je dat zou moeten onderzoeken en moeten toetsen. Dus heb je een theorie waar je weinig aan hebt. Zie de evolutiepsychologie

    Het idee dat natuurlijke selectie uit de chemische ruis van het genoom, uit random mutaties, functionaliteit zou bakken, is ook in strijd met de crux van het oorspronkelijke idee van Darwin dat teeltkeuze als model ziet van natuurlijke selectie: “Unless profitbale variations occur, natural selection can do nothing”. Ook in het geval van puntmutaties, een enkele omgevallen base. moet het effect profitable zijn.

    De volgorde is dus omgekeerd aan wat de gangbare manier van denken is geworden. In ieder geval geldt dat voor de evolutie van taal, bijvoorbeeld. This prevailing logic in the field may put the cart before the horse. http://www.rationaloptimist.com/blog/culture-driven-genetic-evolution.aspx

    Ik ben het dus met Gary Lynch eens:
    ‘the uncritical acceptance of natural selection as an explanatory force for all aspects of biodiversity (without any direct evidence) is not much different than invoking an intelligent designer (without any direct evidence)’

    En dus ook met Larry Moran http://sandwalk.blogspot.ca/2012/02/michael-lynch-on-adaptationism.html
    En, bijvoorbeeld, PZ Meyers

    Maar dat betekent niet dat waarneming van de dichter niet zou kloppen!

    ‘Denkend aan Darwin zien we brede allelelenstromen traag door een oneindig fitness landschap gaan”

  377. jeroenj december 11, 2014 om 13:24

    Dank je, Harry. Ik heb je sterke focus op evolutionaire psychologie wat onderschat. Het lijkt me een ongelofelijk ingewikkeld en moeilijk concreet te maken onderzoeksveld waar nog meer ‘systeemcomplexe’ vertaalslagen tussen ‘code’ en eigenschappen zitten dan die, die Wagner isoleert: deelreacties->metabolisch fenotype, aminozuurvolgorde->eiwitfunctionaliteit en deel-regelmechanisme->complex teruggekoppeld regulatiesysteem.

    Uitkijken, lijkt me, dat je niet onderzoek en voortschrijdend inzicht op een iets lager organisatieniveau benevelt met verwarring op een hoger niveau.

    Misschien komt er ergens nog een keer een open internetdiscussie over evolutionaire psychologie. Lijkt me leuk om er meer over te lezen, diep over na te denken en domme dingen over te roepen!

  378. harry pinxteren december 11, 2014 om 14:21

    Kees

    In Kees Jaspers december 9, 2014 om 20:56 zeg je:
    Zoals ik eerder zei (december 8, 2014 om 18:01) bestaan in het gehele heelal ca. 10^90 atomen wat veel en veel te weinig is om de bibliotheek van 10^130 proteinen mogelijk te maken.

    ‘Mogelijk maken’, zeg je, dat is het misverstand. Lijkt me. Je moet die bibliotheek van Wagner opvatten als ‘sample space’ of zoekruimte. En zo’n ruimte kan nu eenmaal groter zijn dan het aantal elementen waaruit die bestaat.

    Het simpelste voorbeeld lijkt mij het aantal mogelijke volgordes waarin je pakweg in totaal 10 dingen achter mekaar kunt zetten. Dat is 10! ofwel 3628800. En dat loopt snel op. Bij eentje meer, 11!, is het al 39916800 etc. Bijna 40 miljoen, maar ik heb niettemin nog maar 11 dingetjes. Ik kan weliswaar niet alle volgordes feitelijk maken, ik kan onmogelijk álle volgordes máken, want dan kom ik dingen te kort, maar ze zijn wel theoretisch mogelijk. En uit al die mogelijkheden kan ik er dus 11 feitelijk maken.

    Het voorbeeld is volgens mij wel helder om aan te geven wat Wagner wil, maar het is onjuist omdat de faculteitswaarde impliceert dat alle volgordes even aannemelijk zijn. Dat is als het om chemie gaat natuurlijk niet zo. Maar dat doet aan het idee niks af, volgens mij.

    Wat Wagner, volgens mij dan verder wil laten zien is dat je snel combinaties vindt die ook echt werken, biologisch nuttig zijn. Dus dat het toeval (random walk) functionaliteit kan produceren. Hij hoeft daarom zijn aantallen mogelijkheden helemaal niet te reduceren: er blijken veel spelden in de hooiberg te zitten. Daarom kunnen genotypenetwerken op een random manier innovatie realiseren- en soms zelfs optimale oplossingen die de onderzoekers zelf niet konden voorspellen met alle kennis van RNA enzymen die ze maar konden mobiliseren (Wagner p 132 ff)

    Wagner hoeft dus geen random variaties ‘overbodig te maken’. Randomness werkt: combinatorische innovatie

    Volgens mij wil hij zoiets.

    Tijdens de discussie hier werden drie onderzoeken gepubliceerd die dit idee ondersteunen:

    doi: 10.1126/science.1250939.
    DOI: 10.1111/evo.12517
    doi: 10.1093/molbev/msu309

    • harry pinxteren december 12, 2014 om 12:41

      ps

      oei mis:

      “En uit al die mogelijkheden kan ik er dus 11 feitelijk maken.”

      Ik kan er steeds maar eentje maken feitelijk maken. Want ik heb in totaal maar 11 dingen. Maar ik kan natuurlijk alle mogelijke volgordes maken- achter mekaar! Niet tegelijkertijd.

  379. nand braam december 11, 2014 om 16:06

    @ Marleen

    Is het mogelijk voor jou om deze belangrijke discussie kort, overzichtelijk samen te vatten? Zodat de verschillende visies kort maar helder op een rijtje worden gezet. Jij lijkt me bij uitstek degene die dat zou kunnen. Bovendien heb je de discussie op gang gebracht met plaatsing van het artikel.

    Als niet-specialist op dit gebied, maar wel erg geïnteresseerd, heb ik daar wel behoefte aan. Als chemicus krijg je in je opleiding ook wat mee over biochemie, maar evolutiebiologie is dan weer een aparte tak van sport. Maar wellicht vraag ik nu teveel van je. Of denk je bij jezelf. Als ik het ga samenvatten, begint de discussie weer opnieuw, hetgeen natuurlijk zomaar zou kunnen. Maar dan wordt het “slagveld” wel nog duidelijker. Ik hoop dat je de moed kunt opbrengen. Je zou er mij in ieder geval een groot plezier mee doen.

    • jeroenj december 11, 2014 om 18:09

      Je vraagt veel hoor Nand, en zeker van de gastvrouw. Samenvatten gaat eigenlijk niet. Waar het over gaat:
      -Hoe de ‘astromische bibliotheken’ van Wagner te interpreteren?
      -Hoeveel worden we er wijzer van?
      -Op welk probleem legt Wagner de vinger?
      -Welke oplossing draagt hij aan?
      -Is dat zinvol of vernieuwend?
      -Je moet netjes/zuiver/verhelderend spreken over fitness en selectie zonder in een kringetje te belanden of planmatigheid te suggereren, door er dooie rekenkundige parameters en algoritmen van te maken, anders ben je van de kabouters, en dat moet je niet willen.

  380. harry pinxteren december 11, 2014 om 17:30

    nand

    ik had graag wat bijdrage van jou gezien als chemicus, want Wagner heeft het vooral over chemie!

  381. nand braam december 11, 2014 om 19:44

    @ Harry, Jeroen, Marleen.

    Mijn verzoek was kennelijk te hoog gegrepen, sorry.
    Ik heb niet erg meegedaan met de discussie, omdat ik het boek van Wagner niet gelezen heb. Had ik natuurlijk wel moeten doen. Was erg druk met andere dingen. Net voor de eerste keer opa geworden, zieke moeder en jaarlijkse voorbereidingen voor de Alternatieve Elfstedentocht op de Weissensee voor toerrijders

    In principe zeg ik weinig tot niets over een boek dat ik niet zelf gelezen heb. Het staat wel op mijn lijstje voor aan te schaffen boeken. Andres Wagner is een interessante figuur. Zijn boek “Paradoxical life” was uiterst boeiend. Verfrissende kijk op de zaak van het leven.

  382. Marleen december 12, 2014 om 21:21

    Nand,

    Ik kan deze 460 reacties niet samenvatten en ook niet samenvatten wat iedereen hier denkt. Er zitten erg veel verschillen in de standpunten en sommige meningen over de werkelijkheid deel ik niet.

    Wanneer je het proces van evolutie probeert te beschrijven vertrek je van mutatie die variatie voortbrengt in een populatie. Deze variatie kan zich verspreiden via genetic drift (de verschillende allelen verspreiden zich random door de populatie). Totdat bepaalde allelen gefixeerd worden. Deze fixatie betekent dat er uiteindelijk een variatie van een gen ofwel een allel als enige binnen de populatie overblijft.

    Bij natuurlijke selectie vertrekt men ook van mutatie met als gevolg variatie binnen de populatie. In dit geval overleeft het organisme met de ‘beste’ combinatie van genen. Dat kunnen er verschillende zijn.

    Om duidelijk te maken waar in deze discussie voor mij de schoen wringt, neem ik het standpunt van Harry als voorbeeld (en Arno, want ze zijn het met elkaar eens).

    Nu zegt Harry dat alles begint bij mutatie, dat is waar innovatie plaatsheeft. En processen als genetic drift en natuurlijke selectie zijn veel minder belangrijk dan men tot nu toe heeft aangenomen. Hij ziet de bron van variatie, mutatie, als de sleutel voor en zelfs de oorzaak van evolutie. Steeds weer dat woord innovatie, alsof daar iemand zit te knutselen.

    Voor hem is de ‘fase’ van mutatie erg belangrijk, dat is de ‘fase’ waarin innovatie plaats zou hebben. Mijn idee is daarentegen dat mutatie een random proces is (in de biologische zin, ja Kees). De fysicochemische oorzaken van mutatie zijn bekend. Er kunnen puntmutaties zijn, deleties, verdubbelingen, en nog veel meer. Ofschoon dat de bron is van variatie, is dat helemaal niet interessant voor het beschrijven of bestuderen van het proces van evolutie. Voor evolutie is het van belang welke varianten zullen overleven en zich zullen reproduceren. Dit hangt zowel van genetic drift als van natuurlijke selectie af, waarbij natuurlijke selectie altijd het laatste woord heeft. Zie ook het interessante voorbeeld van Rob over de lichte en donkere motten.

    Kortom Harry wil (net als Wagner en Arno) de mutaties bestuderen, terwijl mij dat helemaal niet interessant lijkt.

    Verder wil ik er opnieuw op wijzen, dat er geen sprake is van een cirkelredenering. Het hele proces van evolutie is spiraalvormig zoals ik probeerde te illustreren met mijn schemaatje dat ik hieronder nog eens zal linken.

    Evolutie volgens een spiraal of wenteltrap

  383. nand braam december 12, 2014 om 23:39

    @ Marleen

    Hartelijk dank voor de korte maar duidelijke samenvatting. Ik heb dan toch nog gekregen wat ik eigenlijk wilde.

  384. Arno Wouters december 13, 2014 om 00:10

    Marleen, moedig dat je toch probeert iets van een samenvatting te geven!

    Marleen en Nand, helaas, kan ik me niet vinden in Marleens samenvatting van de ideeën die Harry en ik zouden hebben. Ik praat verder even voor mezelf en laat het aan Harry over om al dan niet iets te zeggen over wat hij vindt.

    Innovatie slaat op het ontstaan van organismen die kunnen leven in een omgeving waarin hun voorouders niet levensvatbaar zouden zijn. Niks geen knutselaar dus en goed te definiëren zonder beroep op kabouters. Zolang Marleen niet uitlegt hoe je ‘zichtbaarheid’ en ‘selecteerbaarheid’ zonder beroep op kabouters kunt definiëren zie ik geen aanleiding om te denken dat voor deze begrippen hetzelfde geldt).

    Innovatie is volgens mij het resultaat van mutatie, gene flow, recombinatie en drift/selectie.

    Mutatie is dus volgens mij ( i.t.t wat Marleen over mijn en Harry’s standpunt beweert) geenszins de fase waarin innovatie plaatsvindt. Er is volgens mij zelfs helemaal niet zoiets als een fase waarin innovatie plaatsvindt.

    Ik zie (anders dan Marleen) drift en selectie als hetzelfde proces: natuurlijke selectie is biased drift. Zonder drift geen selectie, terwijl in principe wel drift zonder selectie kan optreden (nl. in het geval de relevante varianten niet systematisch in fitness verschillen). Wagner zegt nauwelijks iets over drift en selectie dus ik weet niet wat zijn opvatting in deze is.

    Mutatie is volgens mij (en volgens mij volgens Wagner) een proces dat zowel random (willekeurig verspreid over het genoom) als blind (niet beïnvloed door toekomstige fitness) is (dit i.t.t. wat Marleen over mijn, Harry’s en Wagners standpunt suggereert).

    Marleen zegt dat het voor evolutie alleen van belang is “welke varianten zullen overleven en zich zullen reproduceren”. Volgens mij speelt wat er *zal* gebeuren geen enkele rol in de evolutie (en dus ook niet in het verklaren daarvan). Immers, noch organismen, noch populaties, noch het milieu kunnen de toekomst zien. Ik denk dat het voor evolutie van belang is welke varianten er in een populatie bestaan en ontstaan, hoe de bestaande en ontstane varianten zich binnen de populatie verspreiden, in welke omgeving ze terecht komen en hoe goed ze daarin overleven en zich reproduceren.

    Marleen zegt dat mutatie niet interessant is “voor het beschrijven of bestuderen van het proces van evolutie.” Zo’n extreem standpunt wordt zelden ingenomen en ik neem het daarom zonder tegenbericht van haar kant ook bij haar met een korreltje zout.

    Het Darwinistische standpunt (daarmee bedoel ik het standpunt van Darwin en van de grondleggers van de synthese) is volgens mij dat het variatieproces van een zodanige aard is dat tempo en richting van de evolutie voornamelijk bepaald worden door omgevingsveranderingen en de fitness-verschillen die dat met zich meebrengt. Dit betekent niet dat de studie van het variatieproces vanuit Darwinistisch oogpunt oninteressant is, studie van dit proces kan immers inzicht geven in de vraag of deze aanname betreffende het variatieproces acceptabel is of niet.

    De Mendelianen aan het begin van de twintigste eeuw en hedendaagse populatiegenetici zien geen reden voor de Darwinistische veronderstelling m.b.t. de aard van het variatieproces en houden er dat ook rekening mee dat mutatie (en gene flow, recombinatie en drift) van invloed kunnen zijn op tempo en richting van de evolutie. Arlin Stoltzfus karakteriseert deze positie in zijn When “Darwinian adaptation” is neither daarom als “Mendelian-mutationism”. Zie ook zijn Mendelian-Mutationism: the Forgotten Evolutionary Synthesis. Mutationisme betekent dus niet ‘mutaties als alles verklarend zien’, maar ‘mutaties in je verklaringen betrekken’.

    Het is hoogste bedtijd. Ik wilde eigenlijk nog iets zeggen over Wagners boek. Misschien morgen of overmorgen.

  385. Arno Wouters december 13, 2014 om 00:12

    Marleen, er lijkt een reactie van mij niet geplaatst te zijn. Kijk je even in je spambox?

    Nand, in die reactie zeg ik dat Marleen mij niet helemaal goed weergeeft.

  386. Arno Wouters december 13, 2014 om 02:33

    Tja dat krijg je als je gaat slapen terwijl je met een half afgemaakte bijdrage in je hoofd zit. Dan blijft het malen.😦

    Anders dan Marleen suggereert ,keek Andreas Wagner niet alleen naar mutatie. Hij keek ook naar de levensvatbaarheid van de organismen met een mutatie.

    Hij stelt de vraag: hoe kan het gezien het process van random mutatie dat innovatie plaats vind in het tempo waarin het plaats vindt?

    Het traditionele antwoord op deze vraag: dat komt doordat de weinige levensvatbare mutaties dankzij natuurlijke selectie accumuleren.

    Kijk bijvoorbeeld eens naar fig. 17.1 op p. 466 van Barton et al. Evolution (2007)(een evolutieleerboek dat o.a. in de biologiestudie in Utrecht tot de verplichte literatuur behoort). De schrijvers vergelijken hier (A) random mutatie, met (B) selectie van varianten, door naar twee manieren waarop door random mutatie van letters uit het woord ‘word’ het word ‘gene’ kan ontstaan. In geval A (random mutatie) zijn alle mutaties levensvatbaar en vind er geen selectie plaats (=alle combinaties van 4 letters krijgen evenveel nakomelingen). Omdat in dit geval “the desired set of letters must be picked out from nearly half a million possibilities (26^4 = 456,976)” zou er een extreem lange tijd nodig zijn. In geval B (selectie van varianten) zijn alleen Engelse woorden levensvatbaar en worden deze bovendien geselecteerd (alle woorden met een levensvatbare mutatie zijn fitter dan het origineel). Hierdoor vindt een “snelle accumulatie” plaats van een “serie van kleine veranderingen” en wordt het woord ‘word’ in “slechts 4 stappen” omgezet in ‘gene’: word-worE-GorE-GoNE-GENE.

    Ik heb de ruim 10 cm brede kantlijn van dit 40 cm hoge boek in kleine letters vol gekrast met vragen over en kritiek op deze redenering, maar die zal ik jullie besparen.

    Waar het mij hier omgaat zijn twee min of meer expliciete veronderstellingen die typerend zijn voor het traditionele beeld van evolutie door natuurlijke selectie:

    (1) van alle mogelijke mutanten zijn er maar weinig levensvatbaar

    (2) er moeten zich nogal wat mutaties ophopen voor er van innovatie sprake is

    (3) alle levensvatbare mutanten zijn fitter dan hun voorganger.

    Hoe reëel zijn deze veronderstellingen?

    Uit Wagners onderzoek blijkt dat (1) en (2) niet kloppen: welk genotype je ook als uitgangspunt neemt, er blijken altijd veel levensvatbare mutaties te zijn. Bovendien blijk je al na heel weinig stappen bij een genotype te komen dat levensvatbaar is in een omgeving waarin het oude dat niet is.

    Als dat geen verrassende empirische ontdekking is (i.t.t. het gegoochel met woorden dat Marleen Wagner verwijt) weet ik het niet meer.

    Hopelijk val ik nu wel in slaap ….

  387. Arno Wouters december 13, 2014 om 11:29

    Goeiemorgen, ik heb uitstekend geslapen!

    Nand, Wagner laat dus zien dat twee typerend vooronderstellingen van het traditionele antwoord op de vraag “hoe kan het gezien het process van random mutatie dat innovatie plaats vind in het tempo waarin het plaats vindt?” niet klopt.

    Ik besprak Barton et al. als voorbeeld van die traditionele benadering van die vraag – als je dat een te moeilijk boek vind, kijk dan in eens naar Dawkins’ Blind Watchmaker. Dat leest lekker weg en staat vol met voorbeelden waaruit die veronderstellingen blijken..

    Wagners eigen antwoord op genoemde vraag lijkt te zijn: dat komt omdat innovatie helemaal niet zo moeilijk is als de traditionele benadering suggereert. De resultaten van mijn experimenten wijzen er immers op dat er vele wegen zijn die tot innovatie leiden en dat die wegen zijn kort.

    Vervolgens (hoofdstuk 6) gaat hij in op de vraag hoe het komt dat er zoveel wegen naar innovatie zijn en dat die wegen kort zijn. Zijn antwoord: dat is het mathematisch gevolg van de manier waarop de netwerken waardoor leven mogelijk is opgebouwd zijn uit een beperkt aantal typen bouwstenen die op een beperkt aantal manieren in elkaar haken. Dit is volgens mij het punt waarom jouw inbreng als chemicus interessant zou zijn.

  388. Kees Jaspers december 13, 2014 om 11:56

    @Harry, in reactie op december 11, 2014 om 14:21
    Fijn dat je de moeite hebt genomen om te reageren. Het zou wat mij betreft jammer zijn als het probleem rond Wagners getal van 10^130 in de lucht blijft hangen.

    Je geeft als voorbeeld 11! (faculteit), resulterend in zo’n 40 miljoen combinaties en zegt dat de meeste daarvan theoretisch zijn. Hoeveel? Want daar zitten uiteraard ook praktische mogelijkheden bij. Is er iemand die dat kan aangegeven? Heeft Wagner dat gedaan? Als je er slechts één tegelijk kunt maken, zoals jij zegt, dan duurt het vreselijk lang voor je alles doorlopen hebt en heb je er een extra probleem bij. Eén probleem dat ik mijn vorige reactie maar verzweeg.
    Laten we daarom terugkeren naar Wagner. Die heeft het over 100 aminozuren. Met 100! (faculteit) kom je op zo’n 10^158 mogelijkheden. Waarom Wagner er alvast 10^28 afdoet en op 10^130 uitkomt weet ik niet. (10^28 is al een reductie van 10 miljard triljoen keer.) Ik zei in mijn vorige reactie dat 10^45 eiwitten reëel zou kunnen zijn. Op grond waarvan zou Wagner die 10^130 theoretische én praktische mogelijkheden met een factor 10^85 reduceren? Ik heb geen flauw idee. Maar goed, laten we aannemen dat het kan en we op 10^45 mogelijkheden uitkomen. Een getal dat het aantal atomen in het heelal toestaat en waarvan we nog steeds niet weten wat redundant is en wat niet. Als we alle rangschikkingen stuk voor stuk zouden moeten doorlopen en elke stap kost 1 ms, dan duurt dat zo’n 10^34 jaar terwijl het heelal slechts zo’n 10^10 (~10 miljard) jaar bestaat. Dit betekent niet dat er niet veel eerder een mutatie kan plaatsvinden – dat zou al bij de eerste stap kunnen. Maar toch, ook hier van die onwaarschijnlijke grote getallen die, ik weet niet beter, Wagners idee ondermijnen. Gecombineerd met het aantallenprobleem hebben we er ook nog eens een tijdsprobleem bij. Er zit m.i. amper een speld in de hooiberg en die vinden is, ook gezien de beschikbare tijd, zeer onwaarschijnlijk geworden. Ik denk daarom nog steeds dat Wagner een concreet aantal zou moeten geven.
    (Je zou ook een schatting kunnen geven hoeveel combinaties zijn toegestaan als je vertrekt vanuit een bepaalde tijdspanne, bijvoorbeeld een miljard jaar en 1 ms reactietijd. Dan kom je op zo’n 10^12 combinaties voor je ze allemaal hebt doorlopen. Welk aantal voor 100 aminozuren theoretisch en praktisch is, weet ik niet.)

    Kan iemand die het boek gelezen heeft – ik heb dat niet – dat eens aan Wagner zelf voorleggen. Misschien zit ik er helemaal naast en heeft Wagner wél een goede verklaring voor mijn gescherm met die getallen en lange tijdsduur. Sorry dat ik zo volhoudt, maar zonder duidelijkheid van Wagner hierover staat m.i. zijn hele boek op losse schroeven.

    @ Marleen, reactie 12, 2014 om 21:21
    Je mag van mij gerust ‘random’ zeggen hoor. Ik vertaal dat automatisch naar ‘blind’. De discussie over wat met ‘random’ wordt bedoeld laat ik rusten evenals een mogelijke rol van de kwantumfysica daarin. Wagner op zich is al spannend genoeg.

    @Arno, in reactie op december 13, 2014 om 02:33
    Heel interessant wat je daar zegt. Dat lijkt enorm te schelen in tijd en validiteit. Hoe zet je dit om naar 100 aminozuren? Hoe kun je daarmee Wagners verhaal concretiseren? Kan je de kwantumbiologie ermee buiten spel zetten? (Immers, elke ‘gewone’ verklaring is aantrekkelijker dan een kwantumversie.) Het hoeft niet vandaag hoor Arno. Neem eerst een paar nachtjes een goede rust.

  389. Arno Wouters december 13, 2014 om 13:30

    Tenslotte wil ik nog kort ingaan op de derde veronderstelling, die ik, op het laatste moment toegevoegd heb en toen nogal slordig formuleerde als “levensvatbare mutanten krijgen meer nakomelingen dan hun voorgangers.”

    Dit is de veronderstelling waar het grootste deel van mijn gekrabbel in de marge van pag. 466 van Barton et al. op slaat.

    Wagner zegt in zijn boek niets over die veronderstelling, maar toch zijn zijn bevindingen volgens mij van groot belang voor dit onderwerp.

    Deze veronderstelling is volgens mij tevens essentieel om te begrijpen wat Harry tegen de traditionele opvatting heeft en waarom hij enthousiast is over Wagners bevindingen.

    Ik weet het, ik begon deze serie van vier commentaren met de opmerking dat ik het aan Harry zelf over zou laten om zijn positie uit te leggen. Zoals zo vaak is zeggen dat ik iets wel of niet zal doen voldoende aanleiding om het vervolgens niet of wel te gaan doen😉

    Ik zal die veronderstelling aan de hand van Barton et al.’s analogie eerst wat duidelijker uitleggen.

    In die analogie worden genotypen weergegeven door woorden van 4 letters (word, galp, wolp etc.). Door mutatie wordt een letter uit zo’n woord vervangen door een andere letter uit het alfabet (word → wore, word → wokd, word → zord etc.). Genotypen die overeenkomen met een Engels woord zijn levensvatbaar, de andere niet.

    Nu komt de veronderstelling waar ik het over heb (ik citeer Barton et al. letterlijk, inclusief de typografie): “at each stage the words that share most letters with GENE are selected” (dat betekent: ze krijgen systematisch meer nakomelingen dan hun voorganger).

    Stel je nu een populatie van organismen met genotype ‘word’ voor, in een omgeving waarin organismen met ‘gene’ het fitst zouden zijn.

    Door mutatie ontstaan er in deze populatie regelmatig nieuwe genotypen. De meeste hiervan zijn niet levensvatbaar (wokd, zord, wkre etc.). Andere (work, worm, lord, ward etc.) zijn wel levensvatbaar maar niet fitter dan ‘word’ en verdwijnen daardoor al weer snel uit de populatie. De enige variant die fitter is dan ‘word’ is ‘wore’. Als die variant ontstaat zal haar aandeel in de populatie snel toenemen en tenslotte gefixeerd worden (d.w.z. er ontstaat een populatie van 100% wore).

    Vervolgens hetzelfde verhaal m.b.t nieuwe mutanten met achtereenvolgens de genotypen ‘gore’, ‘gone’ en ‘gene’ (behalve dan dat niet alleen ‘gore’ maar ook ‘were’ fitter is dan ‘wore’ en er dus, als ‘were’ toevallig eerder ontstaat dan ‘gore’, een wat men een “suboptimale populatie” noemt ontstaat van 100% ‘were’).

    Nu komt het: dit verhaal werkt alleen dankzij de veronderstelling dat de fitheid toeneemt naarmate het genotype meer lijkt op het genotype van de fitste variant (‘gene’).

    Als dat niet het geval is (als de fitheid van ‘gore’ bijvoorbeeld kleiner is dan die van ‘wore’) blijft de stopt de evolutie.

    Algemener gesteld: het traditionele antwoord op de vraag naar het tempo van evolutie veronderstelt dat de varianten die geselecteerd worden (d.w.z. systematisch fitter zijn dan hun voorganger) meer kans hebben dan de verworpen varianten om te muteren in een variant die nog weer fitter is.

    Zie § 2.4 van Lewens Organisms and Artifacts (2004) voor een uitgebreidere uitleg (zie ook mijn recensie van dit boek).

    Harry noemt deze veronderstelling (de veronderstelling dat mutaties in de richting van de fitste variant, systematisch fitter zijn dan mutaties in een andere richting) waardoor evolutie bestaat uit (in de woorden van Barton et al.) een “accumulatie van een serie kleine veranderingen in de richting van de fitste variant”: de veronderstelling van ‘steady accumulation’.

    Hoe acceptabel is die veronderstelling? Mij is het nooit duidelijk geworden waarom zij van toepassing zou zijn (zie mijn krabbels in Barton et al.) en Harry heeft er ook zo z’n twijfels over (zie – kennelijk ondermeer – hierboven).

    Het interessante van Wagners bevindingen is er, wat dit punt betreft, in gelegen dat zij er op wijzen dat de veronderstelling van steady accumulation overbodig is: ook als natuurlijke selectie niet systematisch dezelfde kant opgaat, maar als een dronkeman de ene keer de ene kant opgaat, de andere keer een andere en het toeval ook nog eens een belangrijke rol speelt, is de theorie in overeenstemming met het tempo van innovatie.

  390. Arno Wouters december 13, 2014 om 13:58

    Kees Jaspers schreef:

    @Arno, in reactie op december 13, 2014 om 02:33 Heel interessant wat je daar zegt. Dat lijkt enorm te schelen in tijd en validiteit. Hoe zet je dit om naar 100 aminozuren? Hoe kun je daarmee Wagners verhaal concretiseren? Kan je de kwantumbiologie ermee buiten spel zetten?

    Kees, ik ben blij dat je Wagners verassende empirische bevindingen, anders dan Marleen, niet afdoet met (onderling tegenstrijdige opmerkingen) als “pure concepten” “gegoochel met woorden,” “kwantificatie van overlap van netwerken” en “de verificatie met de werkelijkheid, moet nog gedaan worden”! Bovendien voel ik mij zeer vereerd dat je mij deskundig acht om vragen over kwantumbiologie te beantwoorden.

    Helaas moet ik je teleurstellen. Ik hoor het begrip kwantumbiologie voor het eerst en begrijp weinig of niets van de discussie tussen jou en Harry. Ik heb op dit moment ook geen tijd en zin om me er in te verdiepen.

  391. jeroenj december 13, 2014 om 15:18

    Arno! Lees ik daar nu op 13.30 toch ‘fitness’ (selectief voordeel biedend) ipv ‘fitness’ (veel nakomelingen makend)?!? Ik zou dat niet netjes vinden. Ook vind ik het verwarrend als gesuggereerd wordt dat Wagner oplossingen aanreikt omtrent fitnesszaken. Het knappe van Wagner lijkt mij juist dat hij het hele fitness en selectieverhaal vóór is door het heel zuiver over mogelijkheden voor effectieve recombinatie, innovatie en levensvatbaarheid te hebben, en niet over fitness- en selectie-aspecten. Door die er toch bij te halen hol je Wagner voor eigen rekening voorbij.

  392. Arno Wouters december 13, 2014 om 15:45

    jeroenj schrijft:

    Arno! Lees ik daar nu op 13.30 toch ‘fitness’ (selectief voordeel biedend) ipv ‘fitness’ (veel nakomelingen makend)?!?

    Uh? Waar lees je dat?

    Ook vind ik het verwarrend als gesuggereerd wordt dat Wagner oplossingen aanreikt omtrent fitnesszaken.

    Inderdaad hol ik Wagner voor eigen rekening voorbij, ik dacht dat duidelijk was. Ik begin tenslotte met “Wagner zegt in zijn boek niets over die veronderstelling” en voeg daar aan toe “maar toch zijn zijn bevindingen volgens mij van groot belang voor dit onderwerp.” Wat is daar verwarrend aan?

    Iets anders. Geïnspireerd door de discussie hier denk ik er over een Engelstalige recensie van het boek te schrijven en deze aan een of ander tijdschrift aan te bieden. Mocht ik dat inderdaad doen dan zal ik de bijdrage van de discussie hier natuurlijk erkennen door een bedankje aan de deelnemers aan het eind van de recensie. Van jou weet ik echter alleen je voornaam en dat zal naar ik vermoed niet geaccepteerd worden. Heb je er bezwaar tegen om ook je achternaam hier bekend te maken? Zo nee, zou je je eerst volgende bijdrage dan ook met je achternaam willen ondertekenen? Zo ja, zou je mij dan je achternaam even willen mailen?

  393. leonardo december 13, 2014 om 16:11

    (m.n.) Kees (goed je weer te zien) ….

    De aantallen zijn geen probleem, en de tijd al helemaal niet.
    Tenzij je als vaststaand aanneemt dat er 10^90 atomen zijn en dat het universum 10^10 miljard jaar oud is.
    Van die twee getallen weet ik één ding heel erg zeker: het universum is oneindig oud, en dus niet in miljarden jaren te tellen. Zoals er een eeuwigheid voor ons ligt, ligt er ook een eeuwigheid achter ons.
    Over dat andere getal, die 10^90 atomen, kan ik verder niks zeggen, behalve dat ik het met alle korreltjes zout van de wereld neem die er maar te vinden zijn, en dat zijn er ook heel wat.
    Het adjectief “observeerbaar” maakt van mij geen gelovige. Als er morgen iemand komt die zegt dat het er 10^180 zijn, zal dat ook op diens gezag aangenomen worden en als nieuwe waarheid gelden.

    … wel Marleen, omdat ik nu toch weer even aanwezig ben, LS

    Survival of the fittest is uiteraard een flauwekul concept. Wat er allemaal eens overleefd heeft, en zal overleven weten we niet. En we kunnen al helemaal niet de waarde bepalen van dat wat er niet overleefd heeft.
    Eén ding is slechts zeker: dat wat wij nu zien als dat wat het gemaakt heeft, dat noemen wij de fittest.
    Dat is heel wat anders!
    Dat is geen conceptueel denken, dat heet resultaatdenken.

    Je zou mogen hopen dat er een klein bibliotheekje is, waarin per eon is vastgelegd wat op dat moment als de fittest werd beschouwd. Eén ding is weer zeker: dan zou je behoorlijk wat verschuivingen zien in de loop der tijden.
    Van één ding ben ik ook heel erg zeker. Diegenen die nu als fitwaardigen de geschiedenis van de fitheid proberen te schrijven, zullen over enkele eons als onfitwaardig geboekstaafd worden.

    Die bibliotheek van Wagner bestaat niet.
    Er is geen etalage waarin eenvoudige eukaryoten voor een grijpstuiver liggen, en doorgeëvolueerde mechanismes, als het oog, goud waard zijn.
    Er is ook geen boek waarin alle mogelijk voorkomende organismes beschreven zijn, met aanduiding van hoedanigheid, functionaliteit en kwaliteit.
    Er zijn wel design explanations, maar dat zijn denkconstructies achteraf, die gaan over wat zichtbaar is.

    Arrival of the fittest is uiteraard een sofisme – in zoverre geen drogreden, dat het voor een flink aantal onderzoekers gedurende lange tijd de schoorsteen heeft doen roken, en vermoedelijk zal doen roken, en dus veel brood op de plank heeft gebracht en voorlopig nog zal brengen.
    Ik zal het niet meemaken, maar er zal een tijd komen dat iemand zich zal afvragen: leuk dat de fittest kon arriven, maar er moet dus conceptie zijn geweest van de dageraad dat die arrival mogelijk maakte.
    En hup …

  394. jeroenj december 13, 2014 om 18:05

    @Arno, ik lees in bijvoorbeeld “De enige variant die fitter is dan ‘word’ is ‘wore’. Als die variant ontstaat zal haar aandeel in de populatie snel toenemen en tenslotte gefixeerd worden (d.w.z. er ontstaat een populatie van 100% wore).” dat toegenomen fitness nogal 1 op 1 gelijk getrokken wordt met toename in de populatie. Mij lijkt dat indruisen tegen hoe we eerder besproken hadden dat dat bij een zuivere definitie van fitness niet het geval hoort te zijn. Het duidt aldus op een interpretatie van fitness als “overlevingskwaliteit” in plaats van “nakomelingschapgrootte”.

    Zoals ik het zie blijft Wagner netjes (en zinvol!) uit dit wespennest. Hij concentreert zich op (…de puzzle…) het ontstaan van nieuwe varianten. Bij het interpreteren van de resultaten van Wagners onderzoek lijkt het mij verstandig om het daar even netjes als Wagner bij te houden.

    Ik heb niet het idee originele inzichten aan te dragen in deze discussie, en hoef wat mij betreft niet genoemd te worden in een bespreking.

    • Arno Wouters december 13, 2014 om 20:50

      Jeroen schrijft:

      @Arno, ik lees in bijvoorbeeld “De enige variant die fitter is dan ‘word’ is ‘wore’. Als die variant ontstaat zal haar aandeel in de populatie snel toenemen en tenslotte gefixeerd worden (d.w.z. er ontstaat een populatie van 100% wore).” dat toegenomen fitness nogal 1 op 1 gelijk getrokken wordt met toename in de populatie.

      Ik bedoelde “als die variant ontstaat zal haar aandeel *naar verwachting* (in de statistische zin van verwachting) toenemen” etc. Ik liet dat weg om dat ik kennelijk ten onrechte aannam dat dat ondertussen wel duidelijk zou zijn.

      Ik heb niet het idee originele inzichten aan te dragen in deze discussie, en hoef wat mij betreft niet genoemd te worden in een bespreking

      Als ik in een recensie originele ideeén van jou zou presenteren zou dat of je reinste plagiaat zijn (als ik ze zonder ze heel duidelijk aan jou toe te schrijven zou publceren) of een andere vorm van intellectueel wangedrag (het openbaar maken van andermans nog niet gepubliceerde ideeën bijvoorbeeld), dat zich niet goed laat maken door een bedankje onderaan het stuk. Waar het mij omgaat is dat door deze discussie hier mijn eigen ideeën me duidelijker geworden zijn en ik ze ook beter kan formuleren. Een aantal opmerkingen die je eerder maakte hebben daar zeker aan bijgedragen!

    • harry pinxteren december 13, 2014 om 23:14

      jeroenj

      `Zoals ik het zie blijft Wagner netjes (en zinvol!) uit dit wespennest. Hij concentreert zich op (…de puzzle…) `±

      Natuurlijk is Wagner niet gek, maar als je zijn boek goed leest bewijst hij ook niet veel meer dan lippendienst aan natural selection. (52 keer noemt hij het). Maar wat is natural selection dan voor Wagner? Differentiele reproductie, in termen van de orthodoxie. ns geeft door. Mutationisme heeft selectionisme eigenlijk niet nodig omdat selectionisme het een waarheid is als een koe: selectie selecteert. Er is differentiele reproductie. De vraag is wát selecteert selectie, wát reproduceert zich differentieel.

  395. harry pinxteren december 13, 2014 om 22:39

    arno

    je hebt gelijk, maar er gaan hier zoveel argumenten heen en weer dat ik wel eens vergeet om er op een expliciet in te gaan, zeker als wij het toch eens zijn!

    Bovendien heb ik op de een of andere manier het idee dat ze beter naar jou luisteren dan naar mij😉

    Inderdaad Right! die ” veronderstelling van ‘steady accumulation’…… Hoe acceptabel is die veronderstelling? Mij is het nooit duidelijk geworden waarom zij van toepassing zou zijn (zie mijn krabbels in Barton et al.) en Harry heeft er ook zo z’n twijfels over (zie – kennelijk ondermeer – hierboven).”

    Mijn vraag is heel simpel hoe moet je je zoiets voorstéllen? Wat betekent in godsnaam steady accumulation? Is dat een mechanisme? zijn dara omgevingsfactoren voor aan te wijzen? Welke dan? En kijk dan eens, omgekeerd, naar de kennis en inzichten die verder onderzoek van het genoom oplevert – zie dat verhaal over die veren, Nu hebben we er weer zo een over zang/taal genen. Gepraat over natuurlijke selectie doet mij dan denken aan wat Carl Woese en al die anderen ooit zeiden zie december 1, 2014 om 18:06

    Ik wil geen argument from autority, maar met Woese (en Goldenfeld), Eigen en Schuster heb je geen minkukels te pakken.

    Ook PZ Meyers is zeer de moeite van het lezen waard, in deze context. Want hij houdt het heel simpel: één ‘(enkele) mutatie is geen mutatie, die komt nooit alleen; één gen is géén gen, het hangt allemaal samen, we hebben het over een connectoom. Laatst zag ik de populaire Dr Freek op TV die alles weet van (slangen)gif. Wat doen die lui om te weten te komen wát dat gif ís, wat het dóet (een darwinist zou hier- voor zijn beurt al- durven spreken van fitness) ? Ze kijken naar het genoom, naar het complex van genen dat die eiwitten produceert die het specifieke gif (eiwit produceren) van een bepaalde slang. Ze denken helemaal niet in termen van ‘voordeel’, laat staan dat ze omstandigheden proberen te vinden die dat voordeel zou kunnen verklaren.
    Ze hebben Woese (en Goldenfeld, 2011) niet gelezen, maar één ding begrijpen ze heel goed ‘The evident tautology embodied by “survival of the fittest” serves to highlight the backward-looking character of the fitness landscape:Not only is it unmeasurable a priori, but it carries with it no means of expressing the growth of open-ended complexity (90) and the generation of genetic novelty

    Maar goed, laat maar eens zien hoe dat alleemaal wel te begrijpen is in termen van ‘natuurlijke selectie’ en vooral een ‘steady accumulation’. Zelfs het kleinste voordeel dat je accumuleert, zal in deze redenering toch een voordeel moeten hebben: wel voordeel dan? Hoe bepaal je dat? Juist.

    Ik vind de kreet dat evolutie niet meer is dan ‘one damn mutation after another.’ een goeie samenvatting van dit soort gradualistisch dogma.

    Darwinisten, ik bedoel de NS (de nieuwe synthese lui) zijn in de 40-er jaren weg kunnen komen met het ridiculiseren van het mutationisme als ‘hopeful monster’. Maar hoe zit het nou met die genetische toolkit voor veren bij de verre voorouders van vissen en vogels? Steady accumulation door natural selection? Ga je gang, laat maar zien:

    “Volgens de orthodoxie gaat het bij ns om een ‘steady accumulation, van kleine ‘variations’, genaamd mutaties, alias voordeeltjes. Je mag er dus zoveel noemen als je wil. schreef ik december 3, 2014 om 00:05
    Het antwoord van Marleen spreekt boekdelen

    Gradualisme is een centraal dogma in het darwinisme en ik begrijp steeds beter waarom.

    Lees het betreffende hoofdstuk in The Origin: hoofdstuk 5 over ‘variations’. Darwin had geen idee, behalve dat hij erfelijke variaties bedoelde (en geen ‘fluctuaties’ zoals dat toen heette). Hij kón ook geen idee hebben, en als hij al enig idee had, was het verkeerd.

    We zijn nu 150 jaar verder en beginnen nu pas wat te kunnen met comparative genomics. En die gaan maar over één ding. Over Darwin’s adage:
    unless profitable variations occur, natural selection can do nothing

    Zo is het exact. De rest is tatotlogie en kabouters

  396. harry pinxteren december 13, 2014 om 22:51

    Kees

    we blijven langs mekaar heen praten

    jij zegt:

    Je geeft als voorbeeld 11! (faculteit), resulterend in zo’n 40 miljoen combinaties en zegt dat de meeste daarvan theoretisch zijn. Hoeveel? Want daar zitten uiteraard ook praktische mogelijkheden bij. Is er iemand die dat kan aangegeven? Heeft Wagner dat gedaan? Als je er slechts één tegelijk kunt maken, zoals jij zegt, dan duurt het vreselijk lang voor je alles doorlopen hebt en heb je er een extra probleem bij. Eén probleem dat ik mijn vorige reactie maar verzweeg.

    Ik geef het voorbeeld van de faculteitswaarde omdat het zo ongeveer het simpelste, meest intuitief invoelbare voorbeeld is van een exponentiele functie. We hebben het dan over de verschillende manieren waarop je N dingen achter mekaar kunt zetten. Punt.

    Die combinaties zijn dus niet ‘theoretisch’, ze zijn feitelijk mogelijk.. Dat is heel wat anders. In de woorden die jij gebruikt: het zijn alleen maar PRACTISCHE mogelijkheden. En ik heb dat aantal aangegeven. Dat is namelijk de factulteitswaarde: N! bij 11! zit je al in de buurt van 40 miljoen. Om die ook allemaal een voor een achter mekaar te zetten, ja, daar ben je inderdaad een tijdje mee bezig. Zeker als je zo beperkt bent en maar élf afzonderlijke dingetjes hebt (zoals je ook ‘te weinig’ atomen in het heelal hebt om dal die proteinies te maken) . Dat is inderdaad een probleem, maar dat is dus ook EXACT hét argument van Wagner.

    En er blijken echt veel naalden in de hooiberg te zitten. Dat is geen kwestie van berekening, wiskunde, maar van chemie.

    Ik begrijp dat je het boek niet gelezen hebt. Dus is het niet zo vreemd dat we het risico lopen dat we dubbel langs mekaar heen gaan zitten praten.

    Het beste lijkt me daarom dat stuk tekst van Wagner hieronder af te drukken. Wat wil de man? Simpel, dit: zie volgende commentaar

  397. harry pinxteren december 13, 2014 om 23:01

    we hebben het over opsine als voorbeeeld

    Crucial for their (bedoeld is de F. peregrinus) remarkable acuity (waarmee ze heel goed prooi kunnen grijpen- we hebben het dus over een ´evolutionair voordeel´’) are their lenses,
    composed of transparent proteins known as crystallins.

    The first vertebrates to use crystallins in lenses did so more than five hundred million years
    ago, and the opsins that enable the falcon’s vision are some seven hundred million years old.10
    They originated some three billion years after life first appeared on earth. That sounds like a
    helpfully long amount of time to come up with these molecular innovations. But each one of those
    opsin and crystallin proteins is a chain of hundreds of amino acids, highly specific sequences of
    molecules written in an alphabet of twenty amino acid letters. If only one such sequence could
    sense light or help form a transparent cameralike lens, how many different hundred-amino-acidlong protein strings would we have to sift through? The first amino acid of such a string could beany one of the twenty kinds of amino acids, and the same holds for the second amino acid.

    Because 20 × 20 = 400, there are there are 400 possible strings of two amino acids. Consider also the third amino acid, and you have arrived at 20 × 20 × 20, or 8,000, possibilities. At four amino acids we already have 160,000 possibilities. For a protein with a hundred amino acids
    (crystallins and opsins are much longer), the numbers multiply to a 1 with more than 130 trailing
    zeroes, or more than 10130 possible amino acid strings. To get a sense of this number’s magnitude, consider that most atoms in the universe are hydrogen atoms, and physicists have estimated the number of these atoms as 1090, or
    1,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000.

    This is “only” a 1 with 90 zeroes. The number of potential proteins is not merely astronomical, it
    is hyperastronomical, much greater than the number of hydrogen atoms in the universe.11 To find a specific sequence like that is not just less likely than winning the jackpot in the lottery, it is less
    likely than winning a jackpot every year since the Big Bang.12 In fact, it’s countless billions of
    times less likely. If a trillion different organisms had tried an amino acid string every second since
    life began, they might have tried a tiny fraction of the 10130 potential ones. They would never have found the one opsin string. There are a lot of different ways to arrange molecules. And not nearly enough time.

    When the seventeenth-century lyric poet Andrew Marvell bemoaned, “Had we but world
    enough, and time” to avoid the “deserts of vast eternity” that lay before him, he was attempting to
    unlock his mistress’s bedchamber, not the secrets of nature. But he was on to something.

    Common wisdom holds that natural selection, combined with the magic wand of random change, will produce the falcon’s eye in good time. This is the mainstream perspective on Darwinian
    evolution: A tiny fraction of small and random heritable changes confers a reproductive advantage
    to the organisms that win this genetic lottery and, accumulating over time, such changes explain the falcon’s eye—and, by extension, everything from the falcon itself to all of life’s diversity.
    The power of natural selection is beyond dispute, but this power has limits. Natural selection
    can preserve innovations, but it cannot create them. And calling the change that creates them
    random is just another way of admitting our ignorance about it. Nature’s many innovations—some
    uncannily perfect—call for natural principles that accelerate life’s ability to innovate, its
    innovability.

    For the d last fifteen years, I have been privileged to help uncover these principles, first in the
    United States and later, joined by a group of highly talented researchers, in my laboratory at the
    University of Zürich in Switzerland. Using experimental and computational technologies
    unimagined by Darwin or Rutherford, our goal is not to discover individual innovations, but to
    find the wellsprings of all biological innovation. What we have found so far already tells us that
    there is much more to evolution than meets the eye. It tells us that the principles of innovability are
    concealed, even beyond the molecular architecture of DNA, in a hidden architecture of life with
    an otherworldly beauty.

    These principles are the subject of this book.

    Vertel me maar wat er mis is met deze redenering. Ik kan je wel vertellen wat er mis is met de ´common wisdom.

    Daarbij moet je vooral niet vergeten wat Wagner zo even en passant vermeldt in zijn inleidend verhaal. Dat het rekenvoorbeeld conservatief is, want eiwitten bestaan meestal uit strings van meer dan een paar honderd aminozuren / een paar honderd. Er zijn opsines die er 345 hebben. reken maar uit!

    • Marleen december 14, 2014 om 00:34

      Harry, zou je misschien in eigen bewoordingen kunnen vertellen wat de redenering is? Persoonlijk zie ik geen redenering. Kun je het voor een keer zelf vertellen en aan ons duidelijk maken.

      Wat moet er in godsnaam uitgerekend worden. Moet ik het nu opnieuw over de kralenrijger hebben?

    • Marleen december 14, 2014 om 00:46

      Harry, meer dan een maand geleden, ja dat is lang en je weet het misschien niet meer, schreef je zelf nog dat deze berekening een stroman was. Dat vond ik nou een uitstekende observatie, en nu ga je weer de boot in.

      Je schreef het om precies te zijn op 13 november om 11:01
      Ik zal het comment voor jouw gemak hier linken:

      Harry’s comment

  398. jeroenj december 13, 2014 om 23:08

    Met die *naar verwachting* ben ik er nog niet. Ik heb pas geleerd dat een hogere fitness níet logischerwijs (verwacht) selectievoordeel betekent en nu lijk jij het zelf tóch te zeggen!

    Ik wil je dus streng verbeteren met iets dat ik kort geleden van jou geleerd heb:
    Fitness definiëren we als het aantal nakomelingen in de eerstvolgende generatie. Dat kán iets zeggen over de verspreidingskansen op langere termijn in de populatie, maar doet dat lang niet altijd, en zeker niet per circulaire definitie!

  399. Marleen december 13, 2014 om 23:20

    Leonardo,

    Survival of the fittest zou ik niet zo gauw een flauwekul concept noemen. Er is een verschil in fitness geweest tussen Neanderthalers en Homo Sapiens en dat is de reden dat wij hier nu zitten te schrijven, als soort en niet de Neanderthalers.

    Hetzelfde geldt voor de gazelle, de leeuw de kikker en alle dieren uit de fabeltjeskrant die er nu zijn. De uitgestorven soorten (en dat is 99% van wat er ooit geleefd heeft) waren niet fit genoeg en hebben het niet overleefd.

    Je schrijft:
    “Ik zal het niet meemaken, maar er zal een tijd komen dat iemand zich zal afvragen: leuk dat de fittest kon arriven, maar er moet dus conceptie zijn geweest van de dageraad dat die arrival mogelijk maakte.”

    Precies, de arrival of the fittest vooronderstelt dat uitsluitend door mutatie en ‘innovatie’ (whatever that means) organismen kunnen ontstaan die zich differentiëren van andere door een efficiëntere wijze van reproductie. Maar een efficiëntere reproductie (ten opzichte van wie of wat?) wordt nu juist bepaald door de omgeving, de aanwezigheid van voedsel of brandstoffen. Dus de arrival of the fittest is inderdaad een sofisme. Het is de omgeving die bepaalt wie of wat de fittest is.

  400. Kees Jaspers december 14, 2014 om 10:08

    @Leonardo, reactie 13, 2014 om 16:11
    Maar Leonarde toch. Zo gemakkelijk kun je je er toch niet vanaf maken?
    Je kunt die 10^90 aftomen, die ik flink naar boven heb afgerond, eenvoudig opzoeken op het internet.
    Verder schreef ik dat ons zichtbare heelal zo’n 10^90 atomen bevat, niet het gehele heelal. Als het gehele heelal oneindig zou zijn, dan schiet je daar overigens niks mee op, want als er oneindig veel van ons zichtbare heelal inpassen dan blijft de verhouding 10^130 eiwitten tegen 10^90 atomen gehandhaafd.
    Ook een oneindige tijd helpt niet. Onze waarneembare tijd is de enige die telt.

    (Zouden er een oneindige heelal en een oneindig heelal bestaan dan zouden daarin beslist vele Leonardo’s het met mij eens zijn. Google eens op Max Tegmark.)

  401. Kees Jaspers december 14, 2014 om 10:20

    @Harry, in reactie op december 13, 2014 om 23:01
    Je bevestigt hiermee mijn betoog over die grote aantallen eiwitten, d.w.z. dat er amper een speld in de hooiberg is te vinden en dat er novendien een tekort aan tijd is.
    Ik denk niet dat je dan zonder meer mag terugvallen op het (zogenaamde) toeval in de evolutie. Daarvoor lijkt mij een contact met Wagner gewenst. Wil jij dat misschien doen?

  402. harry pinxteren december 14, 2014 om 11:54

    Marleen

    Ik moet vanaf nu anders gaan schrijven, want anders blijf je me verkeerd interpreteren. Ik ga alles van a -z uitspellen

    Jij verwijst naar mijn opmerking over stroman

    Ik schreef

    ok, Wagner maakt een karikatuur van mainstream darwinisme. Hij vecht tegen een stroman.En verder zijn zijn inzichten ‘voor een groot deel niet zo nieuw als hij ons wil doen geloven’.

    En Natural selection can preserve innovations, but it cannot create them”. OOk al niks nieuws, want dat werd al zowat meteen na 1859 geroepen.

    Dan zijn we het eens, zou je zeggen.

    Ik vind het altijd interessant om te zien hoe verschillend mensen dezelfde boeken interpreteren.

    1. Dat stroman slaat op jouw kwalificatie van Wagner, zijn opmerekingen over ‘common wisdom’etc.

    2 graag verder lezen wat er komt na ‘Dan zijn we het eens, zou je zeggen.

    ZOU JE ZEGGEN. Voor mij is het gewoon nederlands, voor jou kennelijk niet. Maar het betekent dus dat we het allesbehalve eens zijn. Dat blijkt ook uit alles wat ik daarna beweer.

  403. harry pinxteren december 14, 2014 om 12:08

    Marleen
    en als ik me nog even met een andere discussie mag bemoeien
    daaruit maak ik op dat je niks hebt meegekregen van wat Arno en ik – in commissie met mensen als Gould,. Woese, Eigen, Schuster heb beweerd- en , ook de kritiek van Wagner op de ‘conventional wisdom’

    Je schrijft daar:

    “Dus de arrival of the fittest is inderdaad een sofisme. Het is de omgeving die bepaalt wie of wat de fittest is.”

    Er is niemand die hier ontkent dat de omgeving ‘bepaalt’ wie of wat de fittest is, zelfs niet al kan bepaalt van alles betekenen. Het hele punt is

    a. dat die uitspraak inhoudsloos is
    b dat je van een evolutietheorie mag verwachten dat die iets kan zeggen over het ontstaan van eigenschappen

    Dat Neandertalers minder fit waren en uitgestorven zijn, dat is zo’n typische cirkel waar Gould juist probeerde tegen te waarschuwen- en al die anderen die ik noemde. Het is een perfect voorbeeld van post hoc redeneren.

    Maar nu nogmaals: ik daag je uit aan te geven welke kenmerken in de omgeving ‘bepaald’ hebben dat de neandertalers zijn uitgestorven zijn en wij niet.
    (ik heb deze zelfde vraag al tig keer in ander verband gesteld, heb nog steeds geen antwoord. Ook heb ik je al eens gevraagd om aan te geven waar Larry Moran dan de mist in gaat met zijn kritiek, ook nooit wat op gehoord)

    Maar natuurlijk: het blijft bij dit alles een waarheid als een koe (citaat van de Moeder van Rob) dat de fitte blijven leven en dat de unfitte uitsterven. Dat is het hele punt.

    Ik heb je trouwens ook al de twee passages gegeven waar in the origin of species Darwin zelf de mist in gaat. Ik kan ze nog wel een keer herhalen en nog een keer toelichten, maar eerst je antwoord op mijn vraag; hoe het zit met dat verschil in fitness van onze voorouders en die Neandertaler en welke omstandigheden dat verschil hebben ‘bepaald’. Als het allemaal zo duidelijk is, is dat toch simpel.

    Het probleem met waarheden als een koe is dat ze waar zijn.

  404. harry pinxteren december 14, 2014 om 12:20

    Marleen, Kees en iedereen die Wagner niet ziet zitten

    Marleen je schrijft

    Harry, zou je misschien in eigen bewoordingen kunnen vertellen wat de redenering is? Persoonlijk zie ik geen redenering. Kun je het voor een keer zelf vertellen en aan ons duidelijk maken.

    Wat moet er in godsnaam uitgerekend worden. Moet ik het nu opnieuw over de kralenrijger hebben?

    Het gaat steeds maar mis, dus laten we het eens stap voor stap proberen, niet alles tegelijk

    Wagner:

    each one of those opsin and crystallin proteins is a chain of hundreds of amino acids, highly specific sequences of molecules written in an alphabet of twenty amino acid letters.

    Ik ben geen chemicus zoals jullie, maar ik neem aan dat dit klopt. Ok?

    Dan is het de vraag:
    If only one such sequence could sense light or help form a transparent cameralike lens, how many different hundred-amino-acidlong protein strings would we have to sift through?

    Ik denk dat jullie hier al de mist in gaan: Wat is er mis/onduidelijk/onzinnig/irrelevant/ aan deze vraag?

    Marleen komt dan vaak met het verhaal dat niemand zo over de vorming van opsines denkt. Mara hoe denkt men dan wel over de vorming van opsines, en hoe maakt dat Wagners verhaal irrelevant/stom/overbodig, niet to the point?

  405. harry pinxteren december 14, 2014 om 12:25

    Kees

    je gooit twee dingen doormekaar- nog steeds

    je zegt:

    Je bevestigt hiermee mijn betoog over die grote aantallen eiwitten, d.w.z. dat er amper een speld in de hooiberg is te vinden en dat er novendien een tekort aan tijd is.

    Het korte antwoord is dat Wagner hier wil laten zien dat evolutie volgens de ´common wisdom´ van het darwinisme een NP compleet probleem is. Er is dus inderdaad te weinig tijd als natuurlijke selectie, om een metafoor van Marleen te gebruiken, elke mutatie moet ´goedkeuren´, al die mogelijkheden een voor een uit moet proberen.

    Verder, zoals ik al zei, is de speld in de hooiberg een empirische kwestie. En Wagner vindt in zijn onderzoeken dan ook veel spelden. En hij legt uit wat voor voorstelling je je daarvan kunt maken.

    Het is lastig een boek te bediscussieren met iemand die vol kritiek zit maar die dat boek – kennelijk- niet gelezen heeft.

  406. leonardo december 14, 2014 om 12:37

    the survival of the fitting
    Zoals U weet bemoeien ambtenaren zich graag met onze veiligheid of gezondheid, ook als we daar geen behoefte aan hebben. Voor de goudvissen hebben ze zich zelfs even bezig gehouden met de ronding van de kom.
    En zo vermaken die van de EU zich graag met voorschriften op het gebied van elektra en elektrische apparaten. Laatst hebben ze weer een voorschrift uitgevaardigd op het gebied van zuigkracht van de stofzuiger.
    De gloeilamp is een heel gevaarlijk ding, en de gloeilamphouder nog gevaarlijker, ook al zit de houder hoog. Dat weet ieder klein jongetje – zoals ik, die op een tafel geklommen is, de kapotte gloeilamp er uitschroefde en, alvorens de nieuwe er in te stoppen zich met zijn vingertjes (tong kan ook) er eerst even van wilde vergewissen of “het licht” wel uit was.
    Je kunt gloeilampen natuurlijk voorzien van stekers en lamphouders van vrouwtjes zodat dat allemaal heel veilig wordt. Dat weten ze bij de EU ook, en daar zijn ambtenaren hard op aan het studeren. Dat weten ze weer bij de gloeilampfabrikanten dus die hebben een hevige lobby ingezet. Ik kan U niet voorspellen hoe het afloopt, maar het zou me niks verbazen als de fitting zijn langste tijd heeft gehad.

    the survival of the lighter
    Vlak na Nine Eleven heeft the Bush Administration een lijst opgesteld van verboden voorwerpen om in een vliegtuig mee te mogen nemen. Terecht stonden op die lijst aanstekers en lucifers. Daar kreeg de sigarettenindustrie lucht van. Die hebben snel hun lobby in Washington ingeschakeld. Ik weet niet meer precies hoe lang het heeft geduurd – ik kan het een twee drie niet terugvinden – maar in no time waren aanstekers en lucifers, mits in geringe mate, weer toegestaan in de handbagage. En terwijl de rookvoorschriften op vliegvelden al lange tijd uitermate zijn verscherpt, zijn bij heel veel luchtvaartmaatschappijen en op heel veel luchthavens aanstekers en lucifers geaccepteerde voorwerpen in handbagage.

    de moraal: soms moet je alles uit de kast halen om te surviven, en soms is het een fluitje van een cent.

    NB
    Mijn comment van gisteren was … hoe zal ik het zeggen … een beetje uh … wel, onbesuisd is niet het juiste woord … laten we zeggen, het vloog zomaar uit mijn pen. Het ontvlood mijn hand … ja, dat is het … het ontvlood mijn hand. Het was ook meer geschikt voor mijn eigen blog, dan onder deze discussie.
    Vandaar dat ik dit laatste comment hier maar aan toegevoegd heb, al had ook dat op mijn eigen blog niet misstaan.
    Ik wil Marleen trouwens ook graag meehelpen om de 500 comments te halen!

  407. harry pinxteren december 14, 2014 om 13:06

    Marleen:

    zoals Leonardo het zegt:
    de moraal: soms moet je alles uit de kast halen om te surviven, en soms is het een fluitje van een cent.

    Moran zegt het ergens minstens zo duidelijk:
    1. het aantal omstandigheden is oneindig aftelbaar.
    2. je kunt fitness niet zo maar in termen van overleven definiëren, want dat kun je beweren dat bijvoorbeeld de slachtoffers van 9/11 niet fit waren

    Waarom de overlevers van ebola overleven, dat weten we trouwens precies. Dat komt door hun natuurlijke immuniteit. Door welke ‘steady accumulation through natural selection’, nb steady accumulation door natuurlijke selectie dus, zouden ze die opgebouwd hebben? Kun je die omstandigheden ook maar bij benadering noemen?

    Dat dat niet kan, wil natuurlijk op zich niet zeggen dat ze er niet zouden kunnen zijn. Maar dankzij de genetica en de immunologie weten we dat het duidelijk anders zit. Net als met die antivries en die veren en zo.

  408. leonardo december 14, 2014 om 13:16

    Marleen, survival als “flauwekul concept” was een beetje out of tuning, om het maar eens in die termen te zeggen. Ik vind dat je het ook vriendelijk oppakt. Je had ook kunnen zeggen: nu klets je uit je nek, Leonardo.

    Het ging mij uiteraard om het effect.
    Ik vind nog steeds – en ik ben blij dat ik niet de enige ben – dat dat concept te weinig verklaart, alleen achteraf functioneert, en absoluut niet getoetst is aan al datgene wat het niet gemaakt heeft.

    Dus ik herhaal nog maar een keer: ik ben geen creationist, en ook geen ID’er. Ik vind het Darwin verhaal een prima verhaal. En ik heb ook geen behoefte aan een andere denkconstructie.

    Maar het heeft wel twee vreemde gevolgen wat fanatisme betreft.

    Eén, het leidt bij een aantal evolutionisten niet alleen tot afwijzing van het scheppingsverhaal, maar tot bestrijding van God en godsdienst (zie Dawkins, zie de ons bekende blogger Korthof). Naast dat het zonde is van de energie, getuigt het ook van intolerantie, waar gewoonlijk de groep van gelovigen zelf mee gebrandmerkt wordt.
    Als iemand wil geloven dat God de boel in zes dagen bij elkaar heeft geraapt, wel, soit, ik kan daarvan niet wakker liggen.

    Twee, het leidt tot zelf voor God willen spelen (achteraf, dat wel) door evolutionisten, die het geloof hebben dat alles verklaard zal worden en in kaart gebracht, en daarmee alles onder controle – wellicht mede onder invloed van creationisten en ID’ers.

    Ik geloof niet in de traceerbaarheid van alles (ook een geloof, ik weet het) en voor mij is het survival-concept, én het boek van Wagner en de discussie hier die daaruit voortvloeit, daar een overduidelijk bewijs van.

  409. Kees Jaspers december 14, 2014 om 13:50

    Harry,
    Sorry, maar ik kan niks met je antwoord.
    Dat is niet alleen vanwege het feit dat ik het boek van wagner niet heb gelezen. Immers, Marleen, die het boek wél heeft gelezen, vraagt in Marleen december 14, 2014 om 00:34 aan je: “Harry, zou je misschien in eigen bewoordingen kunnen vertellen wat de redenering is? Persoonlijk zie ik geen redenering. Kun je het voor een keer zelf vertellen en aan ons duidelijk maken.” Ik zit blijkbaar in goed gezelschap als ik zeg dat ik niks met je antwoord kan aanvangen.

    Moet ik me in een NP-compleet probleem gaan verdiepen om het te begrijpen?
    http://nl.wikipedia.org/wiki/NP-volledig zegt hiervan o.a.:
    “Een niet-deterministische Turingmachine is een denkbeeldige machine die verschillende varianten van een berekening tegelijk kan onderzoeken. De machine kiest automatisch voor de variant waarin een oplossing gevonden wordt, en verwerpt de varianten die niet tot een oplossing leiden. Het is echter onbekend of zo’n machine in werkelijkheid kan bestaan.”
    Wat is dit waard m.b.t Wagners betoog? Een denkbeeldige machine waarvan onbekend is of die in werkelijkheid kan bestaan?
    Bij een niet-deterministische Turingmachine denk ik gelijk aan een kwantumcomputer die wel aantoonbaar enorm veel bewerkigen, vooral selecties, tegelijkertijd kan uitvoeren.
    Hiermee ben ik echter terug bij af, want we kunnen niet eens de vraag bevestigend beantwoorden of kwantumprocessen in mutaties een rol spelen. Laat staan dat er dan wel een soort van een kwantumcomputer, een niet-deterministische Turingmachine, bij mutaties werkzaam is.

  410. leonardo december 14, 2014 om 14:35

    ja Kees, zo gemakkelijk kan ik mezelf er van afmaken. En jij kunt jezelf er niet zo gemakkelijk van afmaken.

    Maar eerst je laatste hypothese, die mij een glimlach bracht.
    “Zouden er een oneindige heelal en een oneindig heelal bestaan dan zouden daarin beslist vele Leonardo’s het met mij eens zijn.” (Ik neem aan dat één van de “een oneindige heelal” moet gelezen worden als “een oneindige hoeveelheid heelals” – waarmee ik de zin begrijp zoals uit het navolgende duidelijk wordt.)
    Ik heb geen reden om daar aan te twijfelen. Ik beschouw het ook als een compliment, want veel Leonardo’s die allemaal hetzelfde zijn, zou betekenen: heel saai.
    Ik hoop het overigens voor jullie niet, want één Leonardo is al lastig genoeg in dit soort discussies.

    Dat gezegd hebbende …

    Meerdere heelallen, of universums (mv.) vind ik tegengesteld aan de definitie van universum. Dus ik heb aan één, het universum genoeg om al datgene wat zich om mij heen bevindt in die oneindig uitgestrekte ruimte, richting noord zuid oost west, ook al datgene wat zich aan mijn waarneming onttrekt, hetzij dichtbij, hetzij veraf, een plaats te geven.
    En als iemand binnen dat universum, onderdelen wil herkennen die door elkaar heen bewegen, moet hij/zij daar een andere naam voor verzinnen.

    Is dat universum oneindig groot?
    Ja, dat universum is oneindig groot. En ik daag iedere kosmoloog uit om met mij naar de grens van het universum te reizen, zijn hand op de wand te leggen, en mij voor te houden: kijk, hier achter bevindt zich niks, ook geen niets.
    Het feit dat wij een observeerbaar universum onderscheiden, “ons” universum, van het niet observeerbare, verandert hieraan geen jota.

    Is er genoeg materie?
    Ja, er is meer dan genoeg materie. Zie alles wat er om ons heen kan gebeuren. Zie ook de inhoud van deze discussie en alle harde schijven en beeldschermen die daarmee gevuld zijn.
    Is dat 10^90 atomen.
    Mogelijk, een ander getal is ook denkbaar. Eén ding weet ik zeker: het zijn er niet precies 1000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000.
    Wie dit wil beweren kan zich er niet met een Jantje van Leiden afmaken.
    Wie dit wil geloven kan zich er ook niet zo gemakkelijk van afmaken.
    Ik heb hier vier schattingen van de beginpopulaties aan mensen. Uit 2008, 2009, 2010, 2011. Zeer recent, zelfde vakgebied. Ze lopen uiteen van 7500 via 15000 naar 10000. De schatting hangt uiteraard af van de aannames.
    We hebben hier een zeer telbare categorie, een beetje goed onderzoek doen, en klaar is Kees. En dan komen we met zulke uiteenlopende grootheden aan.
    Even een grote planeet die achter een ster verscholen zat, en we hebben zomaar weer een heleboel atomen.
    Dus ik moet niet naar internet toe.
    Jij zult moeten gaan tellen als je mij wilt overtuigen.

    Is er genoeg tijd?
    Je schrijft “Ook een oneindige tijd helpt niet. Onze waarneembare tijd is de enige die telt.”
    Da’s een rare. Ik neem aan dat je niet bedoelt: de tijd die ik kan waarnemen – dat zou nog geen druppel op de eeuwigheid zijn.
    Dus, er is kennelijk voor jou waarneembare tijd, en dat is alle tijd die we hebben. Die tijd heeft een nulpunt, ik neem aan bij de big bang. Again, ik daag je uit met mij een tijdreis te maken naar het moment van de big bang, je vinger op de tijdlijn te zetten, daar een knoop te leggen, en te zeggen: kijk, hiervoor was er niks, ook niet niets.
    Dat is nu echt wat ik noem: je met een Jantje van Leiden er af maken.

    Zomaar een paar vragen Kees.
    Wat is er voor het moment van die big bang gebeurt dat daar plots een groot brok bikkelgeconcentreerde materie lag die uit elkaar kon spatten?
    Wat heeft het universum voor die big bang allemaal langs zien komen dat in dat brok bikkelgeconcentreerde materie de voorwaarden heeft neergelegd dat maakt dat wij nu zo’n last hebben van een gedetermineerde uitkomst, af en toe gehinderd door quantumsprongen?
    Is het denkbaar dat er nog eens een big bang komt – die die ene big bang dus heel erg inexistentieel maakt! – waarbij een brok bikkelgeconcentreerde materie uit elkaar spat waarin heel andere voorwaarden zitten ingebakken, zodat we last krijgen van heel andere gedetermineerde uitkomsten?

  411. harry pinxteren december 14, 2014 om 16:45

    kees (en ook marleen)

    je zegt

    Ik zit blijkbaar in goed gezelschap als ik zeg dat ik niks met je antwoord kan aanvangen.

    1. je praat voor je beurt want marleen heeft nog niet op mijn vragen gereageerd
    2. je kunt die vragen beantwoorden zónder het hele boek te hebben gelezen, want ze slaan alleen op de tekst boven die volgens jullie geen redenering bevat.

    Omdat het steeds mis gaat, leek het me beter niet alles ineens te doen. We gaan niet meteen het hele boek behandelen. maar eerst de centrale stelling van Wagner, En daarvan de eerste stap.

    ok.
    NP complete problemen. Dat kan in het onderhavige voordeel veel simpeler en duidelijker- daar heb je geen Turing machines en zo voor nodig.

    Het gaat Wagner (en ook bij NP volledige problemen) om combinatorische problemen.
    Dat zijn problemen die uitsluitend en alleen moeilijk zijn omdat er TE veel mogelijke keuzes zijn. Je (of de computer, of natuurlijke selectie) moet die dus allemaal één voor één afgaan, uitproberen.

    Denk aan het ontbinden in factoren van een heel groot getal, waarvan je weet dat het het product is van twee priemgetallen. Vind die getallen. Dat kost heel veel tijd. De RSA-beveiliging is op dit principe gebaseerd. Wagner voert astronomische getallen aan om aan te geven dat het meer tijd kost dan het heelal bestaan heeft. Dat is ook zo´n beetje de populaire omschrijving van NP, niet oplosbaar in polynomiale tijd

    ik begrijp niet wat er dan nog onduidelijk is aan de – retorische- vraag van Wagner;: how many different hundred-amino-acidlong protein strings would we have to sift through?

    Marleen heeft al een keer gesuggereerd dat Wagner zijn vak niet kent en dat hij hier chemisch gezien lulkoek verkoopt. Maar wat klopt er dan niet?

  412. harry pinxteren december 14, 2014 om 16:51

    @leonardo december 14, 2014 om 13:16

    ‘the uncritical acceptance of natural selection as an explanatory force for all aspects of biodiversity (without any direct evidence) is not much different than invoking an intelligent designer (without any direct evidence)’

    M. Lynch zie http://sandwalk.blogspot.ca/2012/02/michael-lynch-on-adaptationism.html

  413. Kees Jaspers december 14, 2014 om 16:55

    Leonardo,
    Sorry, ik bedoelde: “Zouden er een oneindige TIJD en een oneindig heelal bestaan dan zouden daarin beslist vele Leonardo’s bestaan die het met mij eens zijn. Google eens op Max Tegmark.”
    Mooi meegenomen dat je moest glimlachen.
    En die vele Leonardo’s komen allemaal voor binnen één oneindig universum en in alle tijden, aldus Max Tegmark.

    Verder hoef je niemand uit te dagen over het al dan niet oneindig zijn van het universum, want aangezien niemand daarover iets zinnigs kan zeggen, neemt niemand die uitdaging aan. Als jij vindt dat het heelal oneindig is, mag dat. Als je er morgen anders over denkt, mag dat ook.

    Als jij wilt volhouden dat er genoeg materie is en de huidige schatting door fysici nergens op slaat moet je datproberen te weerleggen door hun berkeningen onderuit te halen. Wat je nu doet lijkt nergens op. Dat tellen duurt veel te lang, zelfs met zupercomputers. Daarom maken we schattingen. Jij gaat toch ook niet het aantal H2O moleculen in een emmer water tellen.

    Wat de tijd betreft. Kijk eens naar een ‘foto’ van de kosmische achtergrondstraling. Dan kijk JIJZELF meer dan 13 miljard jaar terug in de tijd.

    De rest van je vragen kan ik niet beantwoorden, want ik weet niet wat er voor de big bang kwam, niet eens of er überhaupt daarvoor iets was. In elk geval was er niet de tijd zoals wij die kennen, want die ontstond gelijk met de bog bang.

  414. Kees Jaspers december 14, 2014 om 17:46

    Harry,
    Ik heb Marleen volledig geciteert. Zij schreef o.a.: […. Persoonlijk zie ik geen redenering. …] Ik meen dat ik dan niet voor mijn beurt heb gesproken.
    Wederom mijn excuses Harry, maar ik kan je antwoord maar deels volgen.
    Over NP problemen zeg je dat dit in het onderhavige geval veel simpeler en duidelijker kan – daar heb je geen Turing machines en zo voor nodig.
    Hoe werkt dat dan? Hoe wordt dan automatisch de juiste oplossing gekozen en de andere verworpen? Dat moet dan toch in een algoritme belsoten zitten?
    Hoeveel sneller kan Wagners algoritme de NP problemen oplossen zodat een mutatie wel binnen een overzienbare tijd kan als je dat relateert aan het enorme aantal mogelijkheden? En is dat algoritme uitvoerbaar/haalbaar voor mutaties?

    In Kees Jaspers december 13, 2014 om 11:56 liet ik zien dat sequentieel testen zo’n 10^34 jaar kan gaan kosten. Als je 1 miljard jaar voor mutaties accepteert dan moet de snelheidswinst van Wagners algoritme altijd nog zo’n 10^25 zijn. Als je minder dan een miljard jaar wil, wordt de vereiste snelheidswinst alleen maar groter dan 10^25. Het gaat hier, aldus mijn schatting, om een astronomische snelheidswinst. Kan dat überhaupt wel met Wagners algoritme?
    Het gaat dus, zoals ik al eerder zei, nog steeds over getallen om Wagners idee geloofwaardig te krijgen.

  415. Marleen december 14, 2014 om 18:55

    Harry,

    Voor de mogelijke omstandigheden waaronder de Neanderthaler is uitgestorven verwijs ik je naar Wikipedia. Er zijn veel theorieën maar men weet niet hoe het gegaan is. Een mogelijkheid was dat er een verschil in reproductiesnelheid was.

  416. Marleen december 14, 2014 om 18:57

    Harry,
    Je schrijft:

    ‘Wagner:
    each one of those opsin and crystallin proteins is a chain of hundreds of amino acids, highly specific sequences of molecules written in an alphabet of twenty amino acid letters.
    Ik ben geen chemicus zoals jullie, maar ik neem aan dat dit klopt. Ok?
    Dan is het de vraag:
    If only one such sequence could sense light or help form a transparent cameralike lens, how many different hundred-amino-acidlong protein strings would we have to sift through?
    Ik denk dat jullie hier al de mist in gaan: Wat is er mis/onduidelijk/onzinnig/irrelevant/ aan deze vraag?’

    Ik weet niet hoe opsines ontstaan, niemand weet dat. Maar een ding lijkt me zeker. In de realiteit is er geen ‘sifting’ door alle mogelijkheden. Er is een beperkt aantal mutaties (denk aan de mutation rate) die voor variatie zorgen waaruit de betere varianten overleven. Dan kan Wagner zeggen dat ‘wij’ door alle mogelijke combinaties moeten zoeken. Ik weet niet wat hij bedoelt met dat wij? Weet jij het?

    En zo staan er wel meer onduidelijkheden in het boek.

    Natuurlijke selectie zou je kunnen zien als de goede smaak van de kralenrijger, waarbij de goede smaak staat voor ‘fit’. Hij maakt kettingen, niet door eerst alle mogelijke combinaties van de 20 kralen te maken en daarna de beste te kiezen. Maakte hij kettingen van 100 kralen dan zouden dat 20^100 verschillende kettingen zijn. Zo gaat hij niet te werk. Hij kiest de combinaties waarvan hij denkt dat ze mooi zijn en heeft op die manier binnen heel weinig tijd verschillende kettingen, niet allemaal even mooi, maar wel naar zijn smaak geregen.
    Dus ik begrijp niet wat deze rekensommen moeten voorstellen, en waar ze voor dienen. Iedereen kan dit voorrekenen en zeggen dat er ontiegelijk veel tijd voor nodig is om aminozuren te maken als je eerst alle mogelijkheden moet maken en daaruit moet kiezen. Dat zijn echt creationistenargumenten. Daarmee wil ik niet zeggen dat Wagner een creationist zou zijn. Helemaal niet, maar hij zet ons op het verkeerde been.

  417. jeroenj december 14, 2014 om 20:38

    Ik vind Wagners boek verrassend duidelijk. Ik heb me wel door veel zwaardere meuk heen geworsteld. Kees zou het moeten lezen en Marleen zou het (…de bieb, de buren, de zoekmogelijkheden en vindkansen, dat het níet over selectie en fitness gaat…) volgens mij, met weinig uitleg, zomaar helemaal duidelijk kunnen worden. De discussie gaat ondertussen over zoveel verschillende dingen dat ik niet meer goed weet waar ik kan bijdragen aan wat beter begrip.

  418. leonardo december 15, 2014 om 06:55

    … dus ik mag vinden over het heelal wat ik wil.
    Dankjewel, Kees.
    En als ik er morgen anders over wil denken mag dat ook.
    Wel, wel. En wat doet jou vermoeden dat ik morgen behoefte heb om er iets anders over te denken.

    Maar ik begrijp dat jij door dezelfde geestelijke luiheid bevangen bent als veel wetenschappers.
    Voor de big bang was er niks, want daar kan een mens nou eenmaal niks zinnigs over zeggen.
    En over de big bang kun je wel zinnige dingen zeggen?
    The Planck epoch (little is understood about) … the inflationary epoch (duration unknown) … the baryogenesis (currently insufficient observational evidence to explain) …
    … en zo kan ik doorgaan hoor.

    En ik neem aan dat je dan ook meegaat met de einde der tijden theorie, waarin the dark energy the dark matter zal overwinnen – alles afgelopen, zoals recent nog verwoord door cosmologist James Bullock in Dark matter and the Origin of Life.

    Ik weet eigenlijk niet goed aan welke arrogantie ik de voorkeur moet geven – daar zou ik wel eens van dag tot dag tussen heen en weer kunnen zwalken: die van de kosmoloog, of die van de gelovige. De laatste heeft in ieder geval God als beweger voor het begin der tijden, en de hemel voor goede, lieve gelovigen die na het einde der tijden, nederig en in alle eeuwigheid halleluja mogen zingen, terwijl er ergens in de diepe donkerte een vuurtje gestookt wordt waar ongelovige Thomassen zoals Leonardo, altijd dwars en nooit iets hebben willen aannemen, alsmaar au moeten krijsen.
    Maar, de kosmoloog, en zijn volgelingen, en de herder, en zijn schapen, hebben één ding gemeen, die arrogantie: het universum is er voor de mens – beter eigenlijk om het U-mens-ivur te dopen – en als het met de mens afgelopen is dan is het met het U-mens-ivur afgelopen.

    En waarom denken we dat?
    In dat kleine beetje tijd dat wij hier nu zijn, dat relatief gesproken nog niet in yocto te meten is hebben wij grote ogen en grote oren op het grote donker gericht en nemen we waar dat de boel uitdijt.
    Momenteel.
    Sorry, fout, niet momenteel. Van het begin der tijden natuurlijk, kan niet anders. En vandaar dat er ook een einde der tijden is, want dat uitdijen kan niet alsmaar doorgaan. ’t Zou wat moois wezen.

    Is het ook denkbaar, Kees – laten we op de tijdlijn even een uitsnede maken en dat een schaal geven van 0 – 1000 – is het ook denkbaar dat op moment 200 de boel zo dicht op elkaar zat dat er afstotende krachten aan het werk gingen, en dat op moment 800 de boel zover uit elkaar ligt dat er aantrekkende krachten aan het werk gaan. Nu pakken we op de tijdlijn de volgende, aangrenzende uitsnede, zetten er de zelfde schaal op, en wat zien we: op moment 200, misschien ook wel 300 – er is per slot wat geëvolueerd tussen de vorige 200 en “het nieuwe nu” – zien we dat de boel weer gaat afstoten.
    Maar ja, dat is voor jou natuurlijk een ver van je bed show.

    Terwijl de big bang gesneden koek is.
    Dagelijkse kost.

  419. Kees Jaspers december 15, 2014 om 09:40

    Harry.
    Hiervoor wist ik niks van NP-compleet. Na zoeken via Googele en het lezen van enkele pdf’s hierover meende ik het begin van een draadje te kunnen pakken.
    N.a.v. jouw opmerking van december 14, 2014 om 16:45 bleven echter twee vragen hangen.
    De eerste is: Als je geen niet-deterministische Turingmachine nodig hebt, maar iets dat (nog) simpeler kan, zoals je zegt, wat is dat dan voor iets? Simpeler dan de Turingmachine kan m.i. bijna niet.
    De rwede vraag. Met “Dat is ook zo´n beetje de populaire omschrijving van NP, *niet* oplosbaar in polynomiale tijd.” bracht je mij in verwarring. Als je de term “niet” eruit haalt klopt mijn draadje m.i. weer. Maar misschien moet ik er echt nog verder induiken.

    • harry pinxteren december 15, 2014 om 13:00

      Kees,

      vergeet die Turing machine. Het gaat om combinatorische problemen, niet voor niks ook wel combinatorische explosie genoemd.

      Marleen heeft een punt vanuit de chemie, waarom Wagners redenering en argument niet op zou gaan

      zie even december 14, 2014 om 18:57 en december 15, 2014 om 12:57 waarin ik probeer te checken of ik haar punt begrijp.

  420. harry pinxteren december 15, 2014 om 12:26

    Marleen

    Ik weet wat de huidige stand is van de Neandertaldiscussie zo´n beteje is, want die probeer ik bij te houden in verband met mijn kritiek op de EP en dat idee van EEA.

    En, ja, er zullen vast omstandigheden zijn geweest.

    Maar zoals het goede wetenschap betaamt, zul je altijd alternatieve verklaringen uit moeten sluiten en de vraag is hoe doe je dat: hoe weet je zeker dat omstandigheden die je verzint, inderdaad de enige zijn geweest die het verschil maakten (zie het punt dat Leonardo aankaartte, en zie Moran)

    Natuurlijk dringt zich darabij vooral de vraag op wat je aan een theorie over natuurlijke selectie hebt, als die niet ook maar enige suggestie zou kunnen doen in welke richting je dan zou moeten zoeken.

    En neem me niet kwalijk : ‘Een mogelijkheid was dat er een verschil in reproductiesnelheid was’. Inderdaad de soort zonder nakomelingen moet nog geboren worden. Alsof wij het hierboven niet over cirkels hebben gehad- en waarheden als koeien.

    Ik denk dat de oplossing van de vraag over het uitsterven van de Neandertal van de paleogenetica moet komen, van de vergelijking van genomen.

    Want aan wélke omstandigheden zou dat verschil in reproductiesnelheid dan wel niet gelegen hebben, volgens jou? We weten dat neandertalers in dezelfde contreien hebben geleefd als onze voorouders, we weten intussen ook wat ze daar allemaal deden en ook dat ze zelfs gepaard hebben met onze voorouders.

    Andersgezegd: de verschillen worden met elk onderzoeksresultaat kleiner, de Neandertaler met elk onderzoeksresultaat steeds slimmer en steeds beschaafder. Het zullen dus zéér subtiele verschillen in omstandigheden moeten zijn.

    En die zijn dan ook weer het resultaat van verschillende omstandigheden? Dat wordt een oneindige regressie. Niet te toetsen.

  421. harry pinxteren december 15, 2014 om 12:57

    marleen

    als ik je argument van die kralenketting goed begrijp, suggereer je, dat het proces niet blind zou zijn `Hij kiest de combinaties waarvan hij denkt dat ze mooi zijn en heeft op die manier binnen heel weinig tijd verschillende kettingen, niet allemaal even mooi, maar wel naar zijn smaak geregen.`

    Ofwel: er zijn snel allerlei ´tussenresultaten´, de natuur hoeft niet steeds ´from scratch´ te beginnen Bedoel je dat`?

    Ik weet niet waar jij leest dat Wagner het over obs heeft,. Volgens mij heeft hij het alleen aover natuurlijke selectie, en in deze context vooral de ´common wisdom´ met zijn ´ magic wand´ van ´random change´ die ´will produce the falcon´s eye in good time` ..

  422. Marleen december 15, 2014 om 23:50

    Harry,

    Er zijn twee reacties van je die aan mij gericht zijn: één over de Neanderthalers en één over de kralenketting.
    In de eerste springt het volgende in het oog: je schrijft:

    “Natuurlijk dringt zich darabij vooral de vraag op wat je aan een theorie over natuurlijke selectie hebt, als die niet ook maar enige suggestie zou kunnen doen in welke richting je dan zou moeten zoeken.”

    Suggesties zijn er wel degelijk. Denk aan de mot en orchidee van Darwin. Hij voorspelde het bestaan van de kenmerken van deze mot door de bloem goed te bekijken. Nu is dit een sterk voorbeeld van co-evolutie, maar zowel de orchidee als de mot maken deel uit van elkaars omgeving.
    Je weet er waarschijnlijk alles al van, maar hier toch maar een linkje naar

    The Guardian

    Jij weet er waarschijnlijk meer van af Harry dan ik wat betreft de Neanderthalers. Je schijft:

    “ We weten dat neandertalers in dezelfde contreien hebben geleefd als onze voorouders, we weten intussen ook wat ze daar allemaal deden en ook dat ze zelfs gepaard hebben met onze voorouders.”

    Nu had ik ergens gelezen dat Homo sapiens voortkwam uit een latere migratiegolf dan waar de Neanderthaler mee is verspreid. De Neanderthaler heeft in dat geval veel tijd gehad om als soort te differentiëren van de Homo sapiens. Dus ze leefden eerst ver uit elkaar en kwamen pas later bij elkaar door de tweede migratiegolf. Maar ik kan het mis hebben, geen tijd om het allemaal uit te pluizen.

    Uit je tweede reactie blijkt dat je je eigen citaten niet goed leest. Wagner zou volgens jou geschreven hebben:

    Citaat van Wagner door jou geciteerd:
    “If only one such sequence could sense light or help form a transparent cameralike lens, how many different hundred-amino-acidlong protein strings would we have to sift through?”

    Ik vroeg je, wat bedoelt hij met “we”? En je zegt dat Wagner het niet over ons heeft. Je geeft dus ook geen antwoord op mijn vraag. Dus eerst graag antwoord.

    De volgende bewering van mij is vervolgens dat in de realiteit er geen ‘sifting’ through alle mogelijke strings bestaat. Er is een beperkt aantal mutaties (denk aan de mutation rate) die voor variatie zorgen waaruit de betere varianten overleven.

    Als er iemand achteraf redeneert, dan is Wagner het wel. Hij neemt de opsines als uitgangspunt terwijl het het resultaat is van evolutie. De opsines zoals ze vandaag zijn vormen het doel van zijn ‘sifting through’. Maar in de realiteit hadden er heel andere lichtgevoelige moleculen kunnen bestaan, want mutatie is blind. We hadden theoretisch ook gevoelig kunnen zijn voor heel ander golflengtes.

    De kralenrijger en zijn goed smaak zijn een voorbeeld voor evolutie en natuurlijke selectie. De goede smaak zou je kunnen gelijkstellen met de omgeving die bepaalt welke kralen in de ketting terechtkomen. Natuurlijke selectie is inderdaad niet blind, in tegenstelling tot mutatie.

    Dat de natuur niet steeds from scratch hoeft te beginnen staat als een paal boven water.

  423. Marleen december 15, 2014 om 23:51

    Jeroen,

    Fijn om te horen dat je het boek hebt kunnen waarderen.

    Je hebt het begin van de reactiedraad wellicht niet gevolgd. De reden dat we over natuurlijke selectie en fitness discussiëren, iets waarover Wagner het inder