Evolutie in drie stappen

In de discussies die plaatshebben rond de evolutietheorie en haar mechanismen blijft het moeilijk concrete voorbeelden te vinden voor de evolutie van een orgaan of fenotype. De ‘moderne evolutionaire synthese’ verenigt Charles Darwins’ geleidelijkheid (evolutie vindt plaats door geleidelijke veranderingen) en Gregor Mendels’ concept van gen als afzonderlijke eenheid. Voor velen blijft het lastig aan te tonen of te begrijpen hoe de geleidelijke opeenhoping van mutaties tot het ontstaan van fenotypische vernieuwingen kan leiden. Wat zijn de veranderingen die vooraf gaan aan de vorming van een complex orgaan als het oog bijvoorbeeld.

Onderzoekers uit het laboratorium van Richard Lenski en Lenski zelf waren er eerder al in geslaagd Escherichia coli bacteriën te kweken die in staat waren te groeien op citraat in plaats van op glucose. Het is een kenmerk van deze bacteriën, E. coli, dat ze niet op citraat kunnen groeien behalve in afwezigheid van zuurstof. Het is dan ook een zeer uitzonderlijke mutatie die deze bacteriën hebben ondergaan. Het citraat zit overigens niet als voedingstof in het medium, maar als chelatie-stof.

Nu heeft Lenski en medewerkers gedurende 40.000 generaties de bacteriën om de zoveel generaties ingevroren. Hij was daardoor niet alleen in staat de resulterende gemuteerde citraat-consumerende bacteriën te bestuderen, maar ook alle voorafgaande generaties. Zo kon hij de generaties eruit halen die makkelijker dan eerdere generaties de mutanten voortbrachten. Er moest zich in die bepaalde generaties dus iets afgespeeld hebben waardoor het uiteindelijke fenotype zich makkelijker manifesteerde. Ze hadden blijkbaar een mutatie ondergaan die de ‘potentie’ in zich hield om tot consumptie van citraat over te gaan. Dit noemt hij dan ook het stadium van potentiatie; een zekere mutatie waarvan hij niet weet waaruit die bestaat en die nodig is om het volgende stadium van actualisatie binnen te gaan. Hier betreft het een mutatie waarbij er een herorganisatie plaatsvindt van genen die met de stofwisseling van citraat te maken hebben. Een promotor, die in bijzijn van zuurstof actief is, wordt vooraf geplaatst aan een transport-eiwit van citraat, dat normaal niet tot uitdrukking komt, en brengt deze laatste aan de praat. Een bescheiden groei op citraat wordt zo mogelijk. Uiteindelijk wordt het gemuteerde fenotype Cit+ verkregen door tandem duplicaties van bovengenoemde genen en promotors die een stevige groei op citraat mogelijk maakt

Dit plaatje is een met Paint-gemaakte kopie uit het News en Views artikel van Nature. Uit een enkele kloon (identieke cellen) heeft Lenski 12 parallele kweken opgezet die hier schematisch weergegeven worden. De verschillende kleuren geven potentiatie aan. Veel kweken sterven uit terwijl er twee overblijven waarvan er één Cit+ is (rood). De volledige mutatie speelt zich dus af na drie evolutionaire stappen. De eerste is ‘potentiatie’ waarbij zich onbekende mutaties voordoen. De tweede is ‘actualisatie’ waarin zich herschikking voordoet van promotors en genen (zie tekst) en die een bescheiden groei op citraat mogelijk maakt. Tot slot de ‘verfijning’ waarbij er duplicaties zijn van de betreffende promotors en genen die een robuuste groei op citraat mogelijk maken.

Dit is een prachtig voorbeeld van exaptatie waarbij twee componenten (de promotor en het transport-eiwit voor citraat) van het genoom opnieuw gebruikt worden om een nieuwe functie te creëren.
Hopelijk wordt de aard van de mysterieuze potentiatie-mutatie ooit achterhaald. Het is wel duidelijk dat genetische veranderingen geleidelijk zijn, en dat het fenotype grote sprongen kan maken.

Uit Nature en Nature News and Views.

Update 19:00 Ik was Carl Zimmer net voor…